劉文文，陳欣淙，王佳瑜，吳福佳，陳亞松，黃 昊，夏 露，張原野，張宜輝

(1.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實驗室，福建 廈門 361102；2.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023)

互花米草(Spartinaalterniflora)是一種多年生的禾本科草本植物，主要生長于受潮汐影響的濱海灘涂濕地.互花米草根系發(fā)達(dá)，主要分布于0～30 cm 的土層內(nèi)，有時可延伸到50 cm以上，且地下莖橫向分布可達(dá)50 cm左右.互花米草株高通常為1.0～3.5 m，基徑為0.5～1.5 cm；葉互生，長可達(dá)90 cm，寬可達(dá)1.5 cm左右，葉片具有鹽腺；圓錐花序，長20～50 cm，具有10～30個穗形總狀花序，每個花序有16～30個小穗，小穗側(cè)扁，長約1 cm；兩性花，異花傳粉，兩柱頭長0.5～1.0 cm，呈白色羽毛狀；雄蕊3個，花藥長5～7 mm，成熟時縱裂，花粉黃色；種子通常在8—10月成熟，穎果長0.8～1.5 cm，胚呈淺綠色或蠟黃色[1-4].互花米草的花期為7—10月，一般低緯度先于高緯度開花，并且異花授粉的結(jié)實率高于自花授粉[4-7].互花米草主要有無性和有性兩種繁殖策略：無性繁殖主要通過根狀莖的克隆生長或斷裂的根狀莖維持更新種群，而有性繁殖主要通過種子實現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播并開拓新生境[8].

互花米草原產(chǎn)于北美大西洋海岸及墨西哥灣，從美國德克薩斯州到加拿大的新斯科舍都有分布(27°～43° N)[9-10]，已被引入許多國家和地區(qū)，經(jīng)過自然擴(kuò)散或人工種植傳播，目前其緯度分布范圍很廣，從南半球的47° S到北半球的60° N都有分布[2].它已經(jīng)被引入歐洲的大西洋海岸如法國[11]和英國[12-13]，南美洲的巴西和阿根廷[14-15]，非洲的南非[16]，大洋洲的澳大利亞[17]和新西蘭[18]，亞洲的中國、日本和朝鮮半島[19-22]，以及美國的西海岸[23-24]，逐漸成為全球濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中最為嚴(yán)重的入侵植物之一[2,10,25].

為了保護(hù)海灘和促淤造陸，我國于1979年從美國的北卡羅來納州(North Carolina)、佐治亞州(Georgia)、佛羅里達(dá)州(Florida)3個不同地理區(qū)域引入3種生態(tài)型的互花米草，并于1981年在福建省羅源灣試種成功[19].這3種來自不同地理區(qū)域的互花米草生態(tài)型發(fā)生了遺傳雜交，具有顯著的雜種優(yōu)勢，促進(jìn)了互花米草在中國不同地理區(qū)域的成功定殖[26].經(jīng)過40多年的人工種植或自然擴(kuò)散，互花米草從海南省儋州(19° N)到遼寧省葫蘆島(40° N)的沿海灘涂均有分布[4,27-30].互花米草在我國沿海地區(qū)的快速擴(kuò)張蔓延，對濱海濕地生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能造成了嚴(yán)重威脅，是2003年原國家環(huán)?？偩职l(fā)布的第一批入侵物種名單中唯一的鹽沼植物[2]，中國也成為世界上互花米草入侵規(guī)模最大的國家[10].在中國，互花米草不僅在地理尺度上分布廣泛，在局域空間尺度上，如沿潮位[31]和沿流域[32]梯度也占據(jù)較寬的生態(tài)位.以上不同環(huán)境梯度代表不同的生境異質(zhì)性，其環(huán)境條件均呈現(xiàn)出一定的變異格局；而緯度代表的是一個更加復(fù)雜的環(huán)境條件綜合體，大量生物和非生物環(huán)境因子存在明顯的交互作用，形成了強(qiáng)烈的自然選擇壓力，驅(qū)動外來入侵物種的快速適應(yīng)進(jìn)化過程[33].在原產(chǎn)地美國，經(jīng)過長期與生物和非生物的相互作用，互花米草的生長發(fā)育性狀已沿緯度梯度形成相對較穩(wěn)定的變異格局[9,34]，但入侵地中國沿緯度梯度的生物和非生物環(huán)境與原產(chǎn)地不同，因此互花米草原有的性狀特征或遺傳特性可能發(fā)生變化，尤其是在自然選擇條件下形成的適應(yīng)性性狀更有利于互花米草在中國沿海灘涂的繁殖、競爭、擴(kuò)散和傳播[4,6,25,35-37].因此，通過比較互花米草在入侵地和原產(chǎn)地沿緯度梯度的生長發(fā)育性狀、遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)等方面變異格局的異同，能夠為研究互花米草是否會發(fā)生快速進(jìn)化，其生態(tài)位相對原產(chǎn)地是否會發(fā)生遷移，以及預(yù)測其入侵路徑提供實驗證據(jù)，從而可以解釋互花米草入侵形成的原因和生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制，以及不同適應(yīng)性機(jī)制在入侵過程中所起的作用[10,38-40].

本文從互花米草的生長發(fā)育性狀(種子萌發(fā)性狀、營養(yǎng)生長性狀、開花物候和有性繁殖性狀)、性狀間的相關(guān)關(guān)系和種群遺傳結(jié)構(gòu)幾個方面闡述其不同性狀的緯度變異格局，重點(diǎn)分析緯度變異格局的生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制(圖1)，并提出將來需要重點(diǎn)加強(qiáng)和研究的方向.

1 生長發(fā)育性狀對緯度梯度的生態(tài)適應(yīng)

1.1 種子萌發(fā)性狀

種子的萌發(fā)性狀是決定植物生態(tài)位和地理分布的重要因素之一[44-47]，并與植物的入侵能力成正比[48-49].已有研究表明，種子萌發(fā)性狀是影響互花米草在入侵地中國和原產(chǎn)地美國西海岸快速擴(kuò)張的關(guān)鍵因素之一[50-51].在原產(chǎn)地美國，Seneca[52]把采自12個不同緯度種群的互花米草種子經(jīng)過3個月的春化處理后，進(jìn)行不同晝夜變溫周期(25～10 ℃、30～15 ℃、35～20 ℃、40～25 ℃)的培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)原產(chǎn)地互花米草種子的萌發(fā)性狀沿緯度梯度對溫度產(chǎn)生了局域適應(yīng)，并具有一定的遺傳變異基礎(chǔ).隨后，Somers等[53]發(fā)現(xiàn)不同地理區(qū)域互花米草種群的早期萌發(fā)性狀對緯度梯度的適應(yīng)，導(dǎo)致開花物候也發(fā)生了地理分化.在入侵地，汪秀巖等[54]利用紙上發(fā)芽法，比較互花米草入侵地中國高緯度和低緯度來源的種子在不同溫度條件下的萌發(fā)性狀，發(fā)現(xiàn)高緯度來源的種子萌發(fā)率高于低緯度來源的種子，且高低緯度來源的種子萌發(fā)性狀在不同溫度條件下的響應(yīng)存在差異，表明入侵地互花米草的種子萌發(fā)性狀可能對不同地理區(qū)域的氣候產(chǎn)生了局域適應(yīng).最近一項關(guān)于入侵地和原產(chǎn)地的對比研究[55]發(fā)現(xiàn)：在入侵地中國，互花米草種子的萌發(fā)率沿緯度梯度已形成線性增長的適應(yīng)格局，這與原產(chǎn)地美國萌發(fā)率沿緯度梯度呈現(xiàn)線性遞減的適應(yīng)格局不同(圖2(a)～(d))；但與原產(chǎn)地相似的是，隨著緯度升高萌發(fā)時間發(fā)生了逐漸提前的快速適應(yīng).這表明互花米草種子的萌發(fā)性狀在入侵地中國沿緯度梯度發(fā)生了快速的適應(yīng)性進(jìn)化，且其適應(yīng)策略因生境的環(huán)境因子差異而發(fā)生了變化.

1.2 營養(yǎng)生長性狀

與入侵植物營養(yǎng)生長有關(guān)的形態(tài)特征如植株性狀、地上和地下生物量性狀，以及葉片性狀等，通過影響植物的生存和競爭能力影響植物的入侵性[58-60].在原產(chǎn)地美國，互花米草的營養(yǎng)生長性狀如單株克隆斑塊大小、地上生物量、地下生物量、地上和地下生物量的分配比、植株高度、基徑、密度、葉片大小等均沿緯度發(fā)生了地理變異，并隨緯度升高呈現(xiàn)遞減的變化趨勢(圖2(e))，這種變異主要與許多非生物因素相關(guān)，比如遺傳距離、年均溫、年積溫、年總降水量、潮差、土壤有機(jī)質(zhì)以及生物因素取食壓力等[9,34,61-65]；其中大部分營養(yǎng)生長性狀在同質(zhì)種植園中仍然保持著差異，類似地呈現(xiàn)遞減的變化趨勢(圖2(f))，表明這些變異具有一定遺傳基礎(chǔ)，并發(fā)生了遺傳分化[26,36-37,49,53,56,64,66-67].由于互花米草在中國入侵到比原產(chǎn)地更低的緯度(<27° N)，其營養(yǎng)生長性狀如植株高度、葉片大小、節(jié)長、基徑、地上生物量等沿緯度呈現(xiàn)駝峰型的變化趨勢(圖2(g))，密度與緯度呈現(xiàn)凹型的變化趨勢，這些變化主要與年均溫、降水量、潮差、鹽度以及富營養(yǎng)化等非生物因素有關(guān)[4,36-37,57,63,68-69].然而，野外互花米草的上述變異格局在同質(zhì)種植園中消失了(圖2(h))，表明這些變異主要是由表型可塑性導(dǎo)致的[4,36-37,57].

1.3 開花物候

在植物入侵過程中，開花物候是植物營養(yǎng)生長與生殖生長實現(xiàn)權(quán)衡的關(guān)鍵，開花早會導(dǎo)致植物營養(yǎng)生長不足但有利于有性繁殖，開花晚則有利于營養(yǎng)生長但影響有性繁殖，因此開花物候是決定入侵植物地理分布的重要因素之一[70].在原產(chǎn)地美國野外自然生境暫無開花物候相關(guān)報道(圖2(i))，而在同質(zhì)種植園中(>27° N)，互花米草開花物候隨著緯度升高逐漸提前(圖2(j))[3,52-53]，并且開花時間對地上和地下生物量的分配產(chǎn)生了影響[5]；但到更高緯度(>46° N)時已不能開花，可能是由于高緯度地區(qū)互花米草由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入繁殖生長的過程受到阻礙[71-72]，表明原產(chǎn)地互花米草的開花物候沿緯度梯度已發(fā)生了遺傳分化.在入侵地中國，互花米草的緯度分布范圍廣泛，跨越溫帶、亞熱帶和熱帶3個氣候帶，其開花物候發(fā)生了地理變異：Qiu等[6]通過連續(xù)2年的野外觀測發(fā)現(xiàn)開花物候隨緯度升高逐漸推遲，而Chen等[7]通過連續(xù)4年的野外觀測在更廣的緯度范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)高緯度種群開花物候早于中緯度種群(圖2(k))，這些緯度變異格局主要是由于溫度和潮差等非生物環(huán)境因子沿緯度梯度的變化引起的；但在同質(zhì)種植園中發(fā)現(xiàn)，開花物候呈現(xiàn)隨緯度升高逐漸提前的線性變化格局(圖2(l))，表明互花米草的開花物候可能沿緯度進(jìn)化出與原產(chǎn)地相似的漸變?nèi)焊窬諿7,66,73].

1.4 有性繁殖性狀

有性繁殖的種子在入侵植物傳播和到達(dá)階段比較重要，是影響外來植物成功入侵的重要性狀[74-75].已有研究表明，互花米草有性繁殖的種子是互花米草大面積擴(kuò)散的主要原因之一[10].在原產(chǎn)地美國，互花米草的結(jié)實率沿緯度呈現(xiàn)駝峰型的變化趨勢(圖2(m))，但這種變化格局在連續(xù)3年的同質(zhì)種植園中消失了(圖2(n))，表明結(jié)實率性狀并未沿緯度梯度發(fā)生遺傳變異[37,49].但在入侵地中國，互花米草的結(jié)實率沿緯度呈現(xiàn)線性增長的變化格局(圖2(o))，并且這種變化格局在多個同質(zhì)種植園實驗中保持，趨勢隨著同質(zhì)種植園的緯度發(fā)生變化(圖2(p))，證實遺傳和環(huán)境的交互作用是有性繁殖性狀隨緯度線性增加的主要原因，表明在入侵地中國，互花米草的有性繁殖性狀沿緯度發(fā)生了快速的適應(yīng)性進(jìn)化[4,6,57].在入侵地中國互花米草的結(jié)實率沿緯度進(jìn)化出隨緯度線性增加的漸變?nèi)焊窬?，但在原產(chǎn)地美國互花米草的結(jié)實率沿緯度未進(jìn)化出與入侵地相似的漸變?nèi)焊窬?，表明互花米草在入侵地和原產(chǎn)地的適應(yīng)策略和進(jìn)化方向不同[37]，且入侵地互花米草種群的授粉模式可能由自交不親和逐漸進(jìn)化為自交親和[76].

原產(chǎn)地和入侵地的互花米草上述生長發(fā)育性狀的主要適應(yīng)機(jī)制詳見表1.

表1 原產(chǎn)地(美國)和入侵地(中國)互花米草的主要適應(yīng)機(jī)制Tab.1 Main adaptation mechanisms of S.alterniflora in the native range (USA) and invasive range (China)

2 生長發(fā)育性狀間的相關(guān)關(guān)系對緯度梯度的生態(tài)適應(yīng)

在地理尺度下，隨著緯度升高，植物有機(jī)體會傾向于推遲生活史的起始，并且在高緯度區(qū)域低溫等環(huán)境條件的作用下，植物生活史長度會顯著縮短以降低適合度的損失[77].互花米草在高緯度區(qū)域顯著縮短的花期長度也證明了這一點(diǎn)[6].此外，互花米草的不同生長發(fā)育性狀之間存在一定的相關(guān)關(guān)系，呈現(xiàn)一定的生活史對策選擇.在原產(chǎn)地局域尺度下，互花米草的營養(yǎng)生長性狀(植株高度)與有性繁殖性狀(如開花可能性和花序生物量)之間的相關(guān)關(guān)系存在顯著的時空變化[78]；不同緯度區(qū)域互花米草種群的開花時間與結(jié)實率之間也存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系[3].但在入侵地中國，目前僅有少量研究工作關(guān)注地理尺度下互花米草的生活史對策，如已有研究工作探明在野外大尺度緯度梯度下，互花米草開花時間和植株高度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，但這種關(guān)系在同質(zhì)種植園中變得十分微弱[7].然而，在同質(zhì)種植園中，入侵地互花米草的生物量與開花時間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，打破了通常認(rèn)為的植株開花早而個體小的限制，且在入侵地互花米草提前開花還會促使其地上生物量向地下生物量的轉(zhuǎn)變[56].進(jìn)一步實驗發(fā)現(xiàn)，入侵地種群也打破了原產(chǎn)地美國互花米草種群由遺傳決定的植株高度和分蘗株數(shù)的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，同時具有對光(縱向)和空間資源(橫向)的競爭優(yōu)勢[26].

3 種群遺傳結(jié)構(gòu)沿緯度梯度的變化

互花米草為六倍體(2n=60,62)，是米草屬中基因組最大的植物(3.6 pg或1 763.9 Mbp)[79-80].目前，對互花米草遺傳學(xué)的研究分為個體和種群兩個層面[81].在個體遺傳學(xué)層面上的研究主要集中在對互花米草抗鹽、抗旱等抗逆基因的篩選及開發(fā)應(yīng)用上[82-84],例如通過比較不同鹽度下互花米草轉(zhuǎn)錄組的差異表達(dá)，篩選出與互花米草的耐鹽能力高度相關(guān)的基因[84-85].在種群層面上，已有研究集中在對不同互花米草種群間遺傳分化(或進(jìn)化)以及分化(或進(jìn)化)速率的調(diào)查上[26,86-87],例如通過比較不同年齡種群的克隆多樣性發(fā)現(xiàn)，在互花米草建群最初的300～500年間，種群以每百年1%的速率降低其克隆多樣性；在建群500～1 500年后，克隆多樣性降得很低，種群內(nèi)僅剩下各自特有的克隆體[88].

生物在進(jìn)化過程中，如果不同基因型個體的適合度不同，那么受到自然選擇青睞的基因和基因型個體也會傾向于增加相對頻率，因此占領(lǐng)不同環(huán)境的種群往往表現(xiàn)出對應(yīng)環(huán)境梯度的遺傳結(jié)構(gòu)[89].O’Brien等[90]使用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記(randomly amplified polymorphic DNA,RAPD)對美國大西洋和墨西哥灣沿岸的互花米草種群進(jìn)行的遺傳調(diào)查顯示：種群間的遺傳距離與地理距離成正比，按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可分為3個獨(dú)立組，即新英格蘭/新澤西組、北卡羅來納/南大西洋組，以及墨西哥灣組.Blum等[91]對原產(chǎn)地種群葉綠體片段和核微衛(wèi)星序列進(jìn)行的分析結(jié)果顯示：北美大西洋沿岸的互花米草種群以切薩皮克灣為界分為南、北兩組，種群間的遺傳距離與地理距離有一定的相關(guān)性.此外，小尺度研究發(fā)現(xiàn)，美國大西洋及墨西哥灣沿岸的互花米草種群間的遺傳距離也隨地理距離的增加而增加，如位于薩賓國家野生動物保護(hù)區(qū)及路易斯安那海灣沿岸的互花米草種群[86,88].以上研究表明，地理尺度的隔離、互花米草的擴(kuò)散限制塑造了其原產(chǎn)地種群遺傳結(jié)構(gòu).

然而，中國沿海互花米草種群的遺傳結(jié)構(gòu)與緯度梯度間未觀測到相關(guān)性.擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism,AFLP)、微衛(wèi)星、核內(nèi)表達(dá)序列標(biāo)簽(expressed sequence tag,EST)以及葉綠體trnT2-rps4、rbcL-psaI、trnT-trnL和線粒體nad1的基因片段變異均支持這一結(jié)論[87,92-96].聚類分析表明，各種群之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近與地理距離不相關(guān)，如地理距離很遠(yuǎn)的天津與福建種群具有最近的親緣關(guān)系，而地理距離較近的浙江與福建種群之間具有相對較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系[87,92-95].同一物種的遺傳多樣性可能存在地理變異，與地理緯度、氣溫及降水等環(huán)境因子有緊密聯(lián)系[89].然而，AFLP、微衛(wèi)星標(biāo)記分析顯示中國沿海互花米草種群遺傳多樣性沿緯度梯度未呈現(xiàn)規(guī)律性變化[87,95].相對于地理尺度，小尺度研究發(fā)現(xiàn)，鹽城灘涂(射陽、大豐及東臺)的互花米草種群間的親緣關(guān)系與地理距離呈正相關(guān)[97]，而其他種群親緣關(guān)系與地理距離均不相關(guān)[98-99].

種群年齡、人工引種和近期擴(kuò)散是造成中國東部沿海及美國東部沿海的種群遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生差異的原因[19,88].原產(chǎn)地美國的鹽沼互花米草種群形成的時間有1 500余年，而中國引入互花米草的時間僅有40多年[19,88].Travis等[88]發(fā)現(xiàn)在原產(chǎn)地美國互花米草種群的克隆多樣性以每百年1%的速率下降，可能與對當(dāng)?shù)丨h(huán)境局域適應(yīng)有關(guān).盡管中國引入互花米草時間較短，但在某些特定的微衛(wèi)星位點(diǎn)上仍觀測到入侵地(21°～41° N)與種源地(27°～34° N)的互花米草種群間發(fā)生遺傳分化，可能與快速適應(yīng)性進(jìn)化有關(guān)[87,96].此外，由于中國各種群間基因流較弱且伴隨入侵后快速進(jìn)化，中國沿海的不同互花米草種群間遺傳分化水平已遠(yuǎn)高于美國種源地的種群，并與美國原產(chǎn)地種群間的分化水平相當(dāng)[87,96].使用微衛(wèi)星標(biāo)記，對日本愛知縣和熊本縣濱海濕地的3個互花米草種群進(jìn)行遺傳結(jié)構(gòu)分析觀測到，3個種群間發(fā)生明顯的遺傳分化，推測日本種群多次引種于不同種源地[22].Qiao等[26]的核微衛(wèi)星遺傳分析結(jié)果支持在入侵地中國互花米草種群的建群者來自不同的種源地，且存在種內(nèi)不同來源的雜交.在引種互花米草的初期，曾將互花米草根據(jù)種源地和表型特征分為3個生態(tài)型，目前的分子證據(jù)支持在中國沿海不同地區(qū)引種的互花米草是這3種生態(tài)型雜交的后代[19,26,87,95].

4 總 結(jié)

互花米草引入中國40多年以來，其生長發(fā)育性狀和生活史對策在不同緯度環(huán)境條件下已逐漸形成非常顯著的漸變?nèi)焊窬郑a(chǎn)生了一系列對緯度梯度的生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制(圖1)：

1) 入侵地互花米草營養(yǎng)生長性狀對緯度梯度的生態(tài)適應(yīng)過程中，表型可塑性的作用大于遺傳分化的作用；有性繁殖性狀(種子萌發(fā)、結(jié)實率和開花物候)對緯度梯度的生態(tài)適應(yīng)過程中，既有表型可塑性和遺傳分化獨(dú)立的影響，又有遺傳和環(huán)境協(xié)同作用的效應(yīng).因此，在入侵地中國，互花米草的有性繁殖性狀比營養(yǎng)生長性狀更易發(fā)生快速的適應(yīng)性進(jìn)化.

2) 入侵地和原產(chǎn)地互花米草的不同性狀沿緯度梯度的進(jìn)化趨勢不同，入侵地互花米草的營養(yǎng)生長性狀還未進(jìn)化出與原產(chǎn)地相似的以遺傳為基礎(chǔ)的線性遞減的漸變?nèi)焊窬?，這可能是因為中國引入互花米草的時間較短，還不足以在緯度梯度上發(fā)生適應(yīng)性進(jìn)化.與此相反，入侵地互花米草的有性繁殖性狀表現(xiàn)出以遺傳為基礎(chǔ)的隨著緯度增長且線性升高的漸變?nèi)焊窬郑a(chǎn)地表現(xiàn)出以表型可塑性為主要作用的駝峰型漸變?nèi)焊窬?，這可能是因為中國沿海高緯度區(qū)域沒有其他本土植物與互花米草形成強(qiáng)烈的競爭關(guān)系，空余生態(tài)位較多，適合互花米草的自然擴(kuò)散和傳播，對有性繁殖性狀進(jìn)行自然選擇而發(fā)生了沿緯度梯度的快速適應(yīng)性進(jìn)化.

3) 入侵地互花米草種群的生長發(fā)育性狀之間的相關(guān)關(guān)系發(fā)生了變化，主要表現(xiàn)在開花時間與營養(yǎng)生長之間的關(guān)系由原產(chǎn)地的正相關(guān)關(guān)系逐漸變得很微弱，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)關(guān)系，且植株高度與密度之間的關(guān)系也由原產(chǎn)地的負(fù)相關(guān)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)關(guān)系，這可能是因為入侵地中國的生物環(huán)境(天敵釋放)和非生物環(huán)境相對原產(chǎn)地較優(yōu)越，以及種源之間充分的遺傳混合打破了原有的生活史對策格局，使得互花米草在特殊環(huán)境條件下不受性狀之間權(quán)衡關(guān)系的限制.

4) 與原產(chǎn)地互花米草種群不同，在對中國互花米草種群的遺傳結(jié)構(gòu)調(diào)查中，并未觀測到與緯度梯度相關(guān)的遺傳結(jié)構(gòu)，這可能是因為互花米草來源于多個種源地，不同來源的種群引入福建省羅源灣后發(fā)生了種內(nèi)雜交，雜交后代再被人為引種到不同緯度.入侵種群沒有經(jīng)歷顯著的瓶頸效應(yīng)，多來源和種內(nèi)雜交豐富了入侵種群的遺傳多樣性，為自然選擇提供了原材料，為快速適應(yīng)性進(jìn)化奠定了基礎(chǔ).

外來物種的入侵機(jī)制復(fù)雜多變，而已有針對互花米草入侵機(jī)制的研究多從某一方面入手，對機(jī)制的理解是相對片面的.互花米草沿緯度梯度的成功入侵是多種入侵機(jī)制在其生活史的各階段相互作用的綜合結(jié)果.本文通過整合互花米草的不同生長發(fā)育性狀、性狀間的相關(guān)關(guān)系及種群遺傳結(jié)構(gòu)等多方面沿緯度變異格局的全境性研究，相互補(bǔ)充并完善了入侵植物互花米草生活史全過程對緯度梯度的生態(tài)適應(yīng)性，從更全面的視角闡明了互花米草沿緯度梯度主要通過局域適應(yīng)、表型可塑性、自然選擇、快速適應(yīng)性進(jìn)化、種內(nèi)雜交及遺傳變異等機(jī)制實現(xiàn)成功入侵.

基于互花米草沿緯度梯度的生態(tài)適應(yīng)性研究進(jìn)展，提出在入侵地中國不同緯度區(qū)域應(yīng)采取不同的防控對策.在高緯度區(qū)域，種間競爭強(qiáng)度小，取食壓力低且存在大量的空余生態(tài)位，驅(qū)動互花米草有性繁殖性狀進(jìn)化出較高的種子結(jié)實率和產(chǎn)量，促進(jìn)了其在高緯度區(qū)域的快速擴(kuò)張，因此在互花米草孕穗期至揚(yáng)花期進(jìn)行刈割或干擾，可取得較好的控制效果；在低緯度區(qū)域，高溫脅迫，種間競爭強(qiáng)度大且取食壓力大，驅(qū)動互花米草將更多能量用于無性克隆繁殖，促進(jìn)了其在低緯度區(qū)域的局域擴(kuò)張，因此在互花米草分蘗期進(jìn)行刈割或干擾，可取得較好的控制效果.

5 展 望

基于全球性濱海濕地入侵植物互花米草在中國40多年入侵和擴(kuò)散歷史的時間尺度，及其占據(jù)廣闊緯度分布范圍的空間尺度，本文綜述了互花米草不同生物學(xué)性狀宏觀尺度的地理變異格局；但針對互花米草不同性狀間的相關(guān)關(guān)系，包括性狀間的權(quán)衡關(guān)系和整體生活史過程等的研究還很欠缺，這將是系統(tǒng)理解互花米草進(jìn)化響應(yīng)和入侵動態(tài)的重要手段.目前關(guān)于局域適應(yīng)、表型可塑性、自然選擇、快速適應(yīng)性進(jìn)化、種內(nèi)雜交及遺傳變異等適應(yīng)性機(jī)制在地理變異格局中的作用均有相關(guān)研究報道，但仍存在一些其他適應(yīng)性機(jī)制需繼續(xù)加以驗證和補(bǔ)充.

此外，本文從微觀尺度系統(tǒng)闡述了互花米草的遺傳結(jié)構(gòu)和變異水平，但目前將宏觀與微觀尺度相結(jié)合的研究很欠缺，后續(xù)結(jié)合宏觀與微觀開展相關(guān)研究工作將有助于明確遺傳結(jié)構(gòu)的調(diào)控對于互花米草生活史適應(yīng)變化的影響過程，由此加深對互花米草入侵性的理解.需要特別強(qiáng)調(diào)的是，之前用于檢測中國濱海濕地互花米草種群遺傳結(jié)構(gòu)的分子標(biāo)記多為“中性”，故由這類標(biāo)記所獲得的DNA片段可能并未參與過自然選擇[100-101].對于互花米草種群的遺傳分化研究還存在諸多不一致之處[26,87,96]，例如采用核基因和葉綠體基因標(biāo)記的結(jié)果有所不同，不同標(biāo)記間結(jié)果不一致，這可能是由不對稱基因流以及標(biāo)記與選擇位點(diǎn)連鎖導(dǎo)致的.基因組重測序研究將更好地解析這些不一致性，深入解析種群遺傳結(jié)構(gòu).此外，組學(xué)分析還可以引入轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)，表征生長激素和防御物質(zhì)的含量和基因活性，豐富互花米草表型觀測的維度，結(jié)合重測序數(shù)據(jù)闡明其快速適應(yīng)的分子機(jī)制.

互花米草不僅在較廣泛的地理尺度上表現(xiàn)出卓越的生態(tài)適應(yīng)性，在沿潮位及流域等空間小尺度上也展現(xiàn)出極強(qiáng)的入侵能力；而在該尺度下，互花米草各生活史階段對環(huán)境梯度的響應(yīng)與適應(yīng)研究尚存在大量空白.從不同的研究空間尺度出發(fā)，未來針對互花米草的研究還需要重點(diǎn)加強(qiáng)多種方法與層次的結(jié)合，以期進(jìn)一步深入揭示互花米草入侵的過程和機(jī)制.