盧珍紅，韓福貴，李紳崇，黎 霞，桂 敏，李進(jìn)昆，楊春梅

（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，云南昆明650100；2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，江蘇南京210014）

菊花（Chrysanthemum grandiflora）是我國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一，也是世界四大鮮切花之一，全世界每年切花菊的產(chǎn)量約占切花總量的1/3[1]。雖然菊花起源于我國(guó)，但是菊花的切花生產(chǎn)卻在歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家率先得到普及和發(fā)展，直到21 世紀(jì)初我國(guó)切花菊產(chǎn)業(yè)才開(kāi)始飛速發(fā)展，目前已成為增長(zhǎng)最快的出口創(chuàng)匯花卉產(chǎn)品之一[2]。

我國(guó)切花菊產(chǎn)品的輸出國(guó)主要是日本和韓國(guó)。尤其是日本，每年切花菊的消費(fèi)量穩(wěn)定在30 億支以上[3]。每年8 月（日本盂蘭盆節(jié)）和9 月（日本彼岸節(jié)）則是日本切花菊消費(fèi)量的高峰。但在夏季，高溫影響了切花菊的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及花芽分化和發(fā)育，造成花朵畸形[4]。切花菊品種優(yōu)香來(lái)源于日本，是深受日本、韓國(guó)消費(fèi)者喜愛(ài)的白菊品種，花徑大、花型飽滿(mǎn)、花期持久，尤其是抗病性強(qiáng)、耐運(yùn)輸?shù)膬?yōu)點(diǎn)使其在夏季切花菊市場(chǎng)上一直獨(dú)秀[5]，也是近幾年我國(guó)推廣面積種植較大的白菊品種。優(yōu)香的自然花期在7 月下旬，通過(guò)花期調(diào)控技術(shù)可使其在需求高峰期7—9 月開(kāi)花。因此，目前關(guān)于優(yōu)香的研究主要集中在促控栽培[3-8]和花期調(diào)控[9-10]等方面。但在促控栽培和花期調(diào)控中所涉及的補(bǔ)光、遮陽(yáng)的措施勢(shì)必會(huì)影響其光合作用，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。

本研究以切花菊優(yōu)香為試驗(yàn)材料，選取營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的過(guò)渡期，研究植株不同生長(zhǎng)階段、不同部位葉片光合作用的特點(diǎn)和規(guī)律，為優(yōu)香的優(yōu)質(zhì)高效栽培提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以切花菊優(yōu)香3 個(gè)生長(zhǎng)階段的扦插苗為試驗(yàn)對(duì)象。所有的供試植株均來(lái)源于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所試驗(yàn)苗圃。其中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期植株質(zhì)量為18.80 g，高36.83 cm，葉片平均質(zhì)量為10.80 g，莖平均質(zhì)量為6.30 g，根平均質(zhì)量為1.70 g；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期植株質(zhì)量為28.50 g，高42.67 cm，葉片平均質(zhì)量為16.10 g，莖平均質(zhì)量為9.70 g，根平均質(zhì)量為1.70 g；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期質(zhì)量為32.70 g，高52.37 cm，葉片平均質(zhì)量為18.70 g，莖平均質(zhì)量為10.20 g，根平均質(zhì)量為3.80 g。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2014 年4 月進(jìn)行。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期植株測(cè)定10.00 cm（上部葉）和26.00 cm（下部葉）處葉片的光合參數(shù)；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期植株測(cè)定14.00 cm（上部葉）和28.00 cm（下部葉）處葉片的光合參數(shù)；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期植株測(cè)定17.00 cm（上部葉）和34.00 cm（下部葉）處葉片的光合參數(shù)。測(cè)量當(dāng)天最高溫度25 ℃，最低溫度19 ℃。采用GFS-3000 型高級(jí)光合作用測(cè)量系統(tǒng)（Heinz Walz GmbH，Germany）的開(kāi)放式氣路自動(dòng)測(cè)定光合- 光響應(yīng)曲線。測(cè)定過(guò)程中，利用自帶光源先給葉片提供700 μmol/（m2·s）光強(qiáng)，適應(yīng)30 min 后，測(cè)定優(yōu)香不同葉位葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理參數(shù)。

在晴朗天氣9：30—11：30，隨機(jī)選擇不同葉位的健康葉片，使用GFS-3000 型便攜式光合作用測(cè)量?jī)x，采用3040-L 紅藍(lán)光源，設(shè)定氣體流流速為750 μmol/s，控制葉溫（25±1）℃，CO2濃度為（380±5）μmol/（m2·s），設(shè)置光照強(qiáng)度（PAR）梯度為0、50、100、150、200、400、600、800、1 100、1 400、1 700、2 000 μmol/（m2·s）。測(cè)定前使用1 500 μmol/（m2·s）的PAR 對(duì)葉片進(jìn)行光誘導(dǎo)，使葉片活化。測(cè)定優(yōu)香不同葉位的Pn 值，每個(gè)光強(qiáng)下穩(wěn)定2～3 min，待穩(wěn)定時(shí)記錄數(shù)據(jù)，每個(gè)葉位測(cè)定3 片葉片，用于光響應(yīng)曲線的擬合。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Excel 2007 進(jìn)行計(jì)算匯總，獲得各部位葉片的光合作用日變化參數(shù)；利用SPSS 軟件，采用直角雙曲線修正模型擬合光響應(yīng)曲線，根據(jù)曲線方程計(jì)算出最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）以及光飽和點(diǎn)（LSP）；表觀量子效率（AQE）是光合有效輻射（PAR）（＜200 μmol/（m2·s））與Pn 擬合直線的斜率。用SPSS軟件進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合。R 語(yǔ)言作圖，作圖過(guò)程參考了Plantecophys 包的部分代碼[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 切花菊優(yōu)香不同生長(zhǎng)階段光合作用氣體交換參數(shù)的比較

從表1 可以看出，優(yōu)香不同生長(zhǎng)階段上部葉的光合作用參數(shù)高于下部葉。上部葉的蒸騰速率（Tr）隨株齡的增加而增強(qiáng)，即營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的蒸騰作用最強(qiáng)，蒸騰速率達(dá)3.74 mmol/（m2·s），為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的2.58 倍；氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）則均為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期最高，此時(shí)的Gs、Pn 和Ci 分別達(dá)409.97 mmol/（m2·s）、11.05 μmol/（m2·s）和394.03 μmol/L，分別是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的4.22 倍、3.95 倍和1.28 倍，是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的2.18 倍、1.99 倍和1.09 倍。與上部葉略有不同，優(yōu)香3 個(gè)生長(zhǎng)階段下部葉的4 個(gè)光合參數(shù)值均為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期最大，Tr、Gs、Pn 和Ci 分別達(dá)到1.89 mmol/（m2·s）、163.09 mmol/（m2·s）、4.53 μmol/（m2·s）和431.92 μmol/L，分別為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的1.29 倍、2.07 倍、2.43 倍和1.31 倍，是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的1.07 倍、1.87 倍、1.78 倍和1.17 倍。

表1 切花菊優(yōu)香不同生長(zhǎng)階段不同葉位葉片光合參數(shù)比較

2.2 切花菊優(yōu)香不同生長(zhǎng)階段光響應(yīng)曲線的比較

從圖1 可以看出，優(yōu)香上部葉和下部葉不同生長(zhǎng)階段的光響應(yīng)曲線基本一致。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期，當(dāng)光照強(qiáng)度（PAR）小于250 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn 隨著PAR 的增強(qiáng)迅速增加，此時(shí)PAR 是葉片光合作用的主要限制因子；當(dāng)PAR＞250 μmol/（m2·s）時(shí)，隨著PAR 的增大，Pn 上升速度開(kāi)始減慢，并逐漸趨于平緩，達(dá)到光飽和狀態(tài)。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期，Pn 隨著PAR 快速增加的范圍擴(kuò)大到0～600 μmol/（m2·s）；當(dāng)優(yōu)香植株發(fā)育到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的過(guò)渡期時(shí)，Pn 隨PAR 快速增加的范圍縮小為0～400 μmol/（m2·s）。可見(jiàn)，在不同的生長(zhǎng)階段，優(yōu)香的光合能力變化顯著。

2.3 切花菊優(yōu)香不同生長(zhǎng)階段光響應(yīng)曲線參數(shù)的比較

從表2 可以看出，不同生長(zhǎng)階段、不同葉位葉片光響應(yīng)曲線擬合的R2均達(dá)到了0.90 以上，擬合效果較好。不同生長(zhǎng)階段上部葉的最大凈光合速率（Pnmax）差異較大，下部葉的Pnmax 差異相對(duì)較??；上部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期Pnmax 達(dá)20.83 μmol/（m2·s），約為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的4 倍，是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的1.5 倍；下部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期Pnmax 為13.02 μmol/（m2·s），是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的2.76 倍，是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的2.47 倍。

與Pnmax一樣，優(yōu)香上部葉表觀量子效率（AEQ）也高于下部葉。上部葉中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的AEQ 值最大，為0.04，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期和后期分別為0.02 和0.03。下部葉中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的AEQ 均為0.02，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期為0.01。

表2 切花菊優(yōu)香不同生長(zhǎng)階段不同葉位葉片光響應(yīng)參數(shù)比較

優(yōu)香上部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的暗呼吸速率（Rd）達(dá)3.91 μmol/（m2·s），明顯高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期，分別為二者的2.38 倍和1.98 倍。但下部葉暗呼吸速率隨著株齡的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，因此，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的Rd 最大，為1.20 μmol/（m2·s），營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期和后期Rd 值分別為0.20、0.82 μmol/（m2·s）。

除營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期外，優(yōu)香上部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的光飽和點(diǎn)（LSP）高于下部葉。其中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期上部葉的LSP 高達(dá)1 057.99 μmol/（m2·s），是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的3.34 倍和2.87 倍；下部葉的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的LSP 為565.18 μmol/（m2·s），明顯高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的476.63 μmol/（m2·s）和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的353.93 μmol/（m2·s）。但優(yōu)香不同生長(zhǎng)階段、不同葉位光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的差異與LSP 不同。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的上部葉的LCP 低于下部葉；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期和后期則為上部葉的LCP 高于下部葉。但總體來(lái)說(shuō)，上部葉中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的LCP 最低，為20.97 μmol/（m2·s），約為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期LCP 的1/4；下部葉中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的LCP 最低，僅為11.52 μmol/（m2·s），不足營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的1/4。

α 快速光曲線的初始斜率，代表了葉片的光化學(xué)效率。由于擬合模型的原因，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的葉片，未獲得α 值。下部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期和后期的α 值相同，均為0.02；但上部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的α 值為0.08，略高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期。

3 結(jié)論與討論

植物在不同的生長(zhǎng)階段、不同成熟度、不同葉位的葉片光合作用參數(shù)差異顯著[12-14]。同時(shí)，由于所處的位置不同，冠層的微環(huán)境也會(huì)影響葉片的光合作用[15]。在本試驗(yàn)選取的優(yōu)香3 個(gè)生長(zhǎng)階段中，無(wú)論上部葉還是下部葉，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的各光合參數(shù)（Tr、Gs、Pn 和Ci）均高于其他2 個(gè)時(shí)期。其中，上部葉Gs 表現(xiàn)最為明顯，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的Gs 為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的4.22 倍；Tr 值的差異最小，下部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期Tr 值為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的1.07 倍。這與優(yōu)香生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)相吻合。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基本完成，光合效率也達(dá)到最大值，為進(jìn)入生殖生長(zhǎng)即開(kāi)花提供了充足的物質(zhì)儲(chǔ)備。

直角雙曲線修正模型擬合光響應(yīng)曲線結(jié)果表明，不同生長(zhǎng)階段、不同葉位葉片光響應(yīng)曲線擬合的R2均達(dá)到了0.90 以上，擬合效果較好。從光響應(yīng)曲線參數(shù)的比較結(jié)果來(lái)看，不同生長(zhǎng)階段上部葉的最大凈光合速率（Pnmax）差異較大，下部葉的Pnmax差異相對(duì)較小，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的Pnmax 最大。鄭玉紅等[16]對(duì)神馬花前期和蕾后期不同葉位葉片的光合作用特點(diǎn)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，神馬花前期植株上部葉的Pnmax 明顯高于蕾后期；下部葉片的P nmax 值則十分接近。這與本研究的結(jié)果相似。余倩花等[17]于9 月至次年3 月測(cè)定了神馬、三色白等25個(gè)切花菊品種的光合速率，結(jié)果表明，夏菊品種八月黃（中大菊）6 個(gè)月Pn 的平均值為5.03 μmol/（m2·s），低于優(yōu)香上部葉3 個(gè)生長(zhǎng)階段的Pn 值平均值6.47 μmol/（m2·s），表明從光合作用的角度看，優(yōu)香確為優(yōu)良的夏菊品種。

本研究中，優(yōu)香營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的暗呼吸速率（Rd）和光飽和點(diǎn)（LSP）遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他2 個(gè)時(shí)期，說(shuō)明隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行，優(yōu)香植株能夠更好地利用強(qiáng)光進(jìn)行光合作用，積累更多的光合產(chǎn)物，滿(mǎn)足生長(zhǎng)發(fā)育的需要，但同時(shí)，較高的Rd 值表明其在黑暗條件下消耗有機(jī)物也較多，這可能是優(yōu)香適應(yīng)生長(zhǎng)的機(jī)制。但下部葉暗呼吸速率隨著株齡的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，因此，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡期的Rd 最大。下部葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期的LCP 為11.52 μmol/（m2·s），遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他時(shí)期的葉片，表明此時(shí)葉片利用弱光的能力最強(qiáng)。從3 個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的LSP 和LCP 的差值比較發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期對(duì)光照條件的適應(yīng)范圍更廣，且能有效地利用弱光[18]。日光溫室進(jìn)行切花菊的栽培，一般都需要對(duì)其進(jìn)行補(bǔ)光，補(bǔ)光的時(shí)間通常為21：00—3：00，目的是抑制花芽分化，調(diào)控花期[19]，有效的利用弱光，也是對(duì)補(bǔ)光適應(yīng)性的體現(xiàn)，同時(shí)也能加速植株生長(zhǎng)。

從光響應(yīng)曲線來(lái)看，除營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的上部葉外，供試3 個(gè)生長(zhǎng)階段、2 個(gè)葉位葉片的光飽和點(diǎn)介于300～600 μmol/（m2·s）。這與神馬花前期和蕾后期的LSP 相近[14]。此為天氣晴好時(shí)日光溫室內(nèi)的光照強(qiáng)度。如考慮到設(shè)施栽培中高密度種植的特點(diǎn)，植株葉片能接收到的光強(qiáng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于這個(gè)值[20]。而在切花菊設(shè)施栽培時(shí)，為了調(diào)控花期，通常還會(huì)進(jìn)行遮光處理。因此，為保證切花菊的品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益，在陽(yáng)光大棚種植時(shí)，合理的確定種植密度，保證光合作用的高效性，加快植株的生長(zhǎng)速度，避免植物徒長(zhǎng)至關(guān)重要。