汪福保，程光兆，董浚鍵，孫成飛，王 淼，盧邁新，葉 星

（1.佛山市南海區(qū)杰大飼料有限公司，廣東 佛山 528211；2.中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510380）

【研究意義】翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）是我國傳統(tǒng)的名貴淡水魚，俗稱“桂花魚”（以下簡稱鱖魚），隸屬于鱸形目鮨科鱖屬。其肉質細嫩豐滿，味道鮮美可口，無肌間刺，營養(yǎng)價值高。據(jù)《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒2021》數(shù)據(jù)，2020 年全國鱖魚養(yǎng)殖產(chǎn)量37.7 萬t，比2019 年增長近4 萬t。鱖魚具終身攝食活餌的習性，迄今絕大部分鱖魚養(yǎng)殖均投喂活餌料魚。但投喂活餌料魚存在病害風險高、藥殘超標等隱患，且餌料魚成本高，因此近年開始有較多有關配合飼料養(yǎng)殖鱖魚的嘗試，廣東于2021 年取得較大突破。但投喂配合飼料模式下的鱖魚生長、生理參數(shù)相關研究仍十分缺乏，不利于鱖魚飼料養(yǎng)殖的大面積推廣。研究人工配合飼料池塘養(yǎng)殖鱖魚的生長發(fā)育規(guī)律，可為適應配合飼料喂養(yǎng)的鱖魚選育和規(guī)?；B(yǎng)殖提供參考。

【前人研究進展】生長模型常用于生物的個體生長發(fā)育規(guī)律研究，關于水產(chǎn)動物生長模型的報道主要集中在魚［1-4］、蝦［5-6］、蟹［7］、貝［8-9］等種類上。在魚類生長模型中，肖俊等［1］對尼羅羅非魚生長相關參數(shù)進行生長模型構建，得出Logistic、Gompertz 和Bertalanffy 模型均能很好地模擬尼羅羅非魚生長曲線，其中以Logistic 模型的擬合度最高；郭媛等［2］對美洲紅點鮭和白斑紅點鮭及其雜交子代幼魚的生長曲線進行擬合，得出Gompertz 模型最為合適；李軍等［3］對網(wǎng)箱養(yǎng)殖唇魚骨的生長性能與生長模型進行研究，認為Bertalanffy 模型擬合效果最佳；沈永富等［4］研究了長鰭真鯊不同性別的最適模型，結果表明Bertalanffy 模型為總體觀測數(shù)據(jù)的最適模型，雄魚以Bertalanffy 模型最佳，而雌魚以Gompertz 模型最佳。已有研究表明，魚類最適生長模型受品種［2］、規(guī)格［10］、放養(yǎng)密度［10］、環(huán)境［1,11］及性別［4］等因素影響。有多位學者比較了實驗室條件下翹嘴鱖、雜交鱖投喂配合飼料和活餌的形體參數(shù)和生長情況［12-14］，大部分結果顯示，投喂配合飼料的鱖魚長速、肥滿度低于投喂活餌鱖魚，而臟體指數(shù)、肝體指數(shù)高于投喂活餌鱖魚。投喂飼料或活餌鱖魚肌肉氨基酸組成差異不顯著而脂肪酸組成差異顯著［12］，表明飼料或活餌對鱖魚的形體參數(shù)、生長性能、營養(yǎng)組成方面會產(chǎn)生不同影響。目前有關在池塘養(yǎng)殖條件下投喂配合飼料對翹嘴鱖形體參數(shù)、生長模型的研究尚未見報道?！颈狙芯壳腥朦c】翹嘴鱖廣清1 號是由中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所經(jīng)過連續(xù)4 代選育的鱖魚新品種，選育群體平均增重率比對照顯著提高16.3%［15］。采用數(shù)學模型研究池塘養(yǎng)殖模式下使用人工配合飼料養(yǎng)殖廣清1 號（以下簡稱飼料鱖）的生長過程和發(fā)育變化規(guī)律，對發(fā)展飼料鱖養(yǎng)殖具有重要意義?！緮M解決的關鍵問題】本研究對一個生產(chǎn)周期不同月齡飼料鱖的形體參數(shù)和生長性能進行測定，應用 Logistic、Gompertz、Bertalanffy 等3 種非線性模型對其體重和體長進行生長模型構建，探討其生長的規(guī)律性變化，旨在為飼料鱖的育種研究和規(guī)?；B(yǎng)殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用魚來自翹嘴鱖廣清1 號選育群體。試驗池塘為土塘，面積1 667.5 m2，平均水深2.5 m。2021 年6 月放入規(guī)格16.7 g/尾經(jīng)馴化的鱖魚苗15 000 尾。試驗地點在廣東省佛山市三水區(qū)大塘鎮(zhèn)莘田村合洋水產(chǎn)養(yǎng)殖基地內，養(yǎng)殖水體為河水，水質符合國家漁業(yè)用水標準，水溫在25～32℃之間。試驗時間為2021 年7—11 月，試驗期間投喂佛山市南海區(qū)杰大飼料有限公司生產(chǎn)的鱖魚專用膨化配合飼料（含水分8.51%、粗蛋白52.62%、粗脂肪12.51%、粗灰分13.35%、鈣4.23%、總磷2.21%、賴氨酸4.26%、蛋氨酸1.47%）。

1.2 試驗方法

幼魚階段（體質量100 g 以下）每天按體質量的4%～6%分3 次投喂鱖魚專用膨化配合飼料；中魚階段（體質量100～400 g）每天按體質量的2%～4%分2 次投喂；大魚階段（體重400g 以上）每天按體質量的1%～2%分2 次投喂。具體投喂量根據(jù)天氣、水質、魚的攝食狀態(tài)等靈活調整。每天檢測水溫、溶解氧，每2 天檢測1 次水體的pH、氨氮、亞硝酸鹽、透明度等指標，如發(fā)現(xiàn)異常及時通過施加水質或底質改良劑或益生菌等進行調控。養(yǎng)殖過程每30 d 打樣稱量、解剖。每次在早上喂魚前在投料臺附近使用拋網(wǎng)打樣，隨機取30 尾魚，使用電子天平稱量體質量、內臟質量、肝臟質量、腸系膜脂肪質量和腸胃質量，使用游標卡尺測量體長參數(shù)。

采用SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因子方差分析（One-way ANOVA）。選用Logistic、Gompertz 和Bertalanffy 等3 種動物生長模型擬合飼料鱖不同月齡的體重和體長性狀，建立生長模型，計算擬合度（R2），根據(jù)擬合度評價生長模型的擬合效果。同時計算出各種模型的拐點體質量/體長、拐點月齡和最大月增重/增長等參數(shù)，并對實測值與模型預測值進行卡方檢驗和偏相關分析。參數(shù)計算方法：

變異系數(shù)(CV，%)=SD×100/W

絕對增重(WG，g)=W2-W1

相對增重率(WGR，%)=(W2-W1)×100/W1

絕對增長(WL，g)=L2-L1

相對增長率(WLR，%)=(L2-L1)×100/L1

肥滿度(CF，g/cm3)=W×100/L3

臟體指數(shù)(VSI，%)=WO×100/W

肝體指數(shù)(HIS，%)=WL×100/W

脂體指數(shù)(MFI，%)=WMF×100/W

腸胃體指數(shù)(ISI，%)=WIS×100/W

3 種預測模型分別為：

Logistic 模型W(L)t=A/(1+Be-kt)

Gompertz 模型W(L)t=Ae-bexp(-kt)

Bertalanffy 模型W(L)t=A(1-Be-kt)3

式中，SD為各取點數(shù)據(jù)的標準差；W、W1、W2分別為各取樣點以及相鄰兩個取樣點的平均體重；L、L1、L2分別為各取樣點以及相鄰兩個取樣點的平均體長；WO、WL、WMF、WIS分別為各取樣點內臟重、肝臟重、腸系膜脂肪重、腸胃重；W(L)t為t時的體重（體長）預測值；A、B、k 分別為極限生長量、調節(jié)參數(shù)、瞬時相對生長率。

2 結果與分析

2.1 不同月齡飼料鱖的體重和體長

養(yǎng)殖過程中，飼料鱖體質量、體長隨月齡增長的情況如表1 所示。由圖1 可見，養(yǎng)殖過程中飼料鱖5 月齡的絕對增重最大，3 月齡的絕對增長最大；相對增重率、相對增長率的最大值則分別出現(xiàn)在3 月齡和2 月齡，表明在養(yǎng)殖前期飼料鱖趨向于體長的生長，中后期則趨向于體質量的生長。養(yǎng)殖至5 月齡時成活率約為92%，損失的部分主要由于飼料鱖自相殘殺所致。

圖1 飼料鱖絕對增重（長）與相對增重（長）率Fig.1 Absolute weight/ length gain and relative weight/ length gain rate of mandarin fish

表1 不同月齡飼料鱖的體質量和體長Table 1 Body mass and body length of mandarin fish at different month ages

2.2 不同月齡飼料鱖的主要形體參數(shù)

由表2 可知，飼料鱖的內臟質量、肝臟質量、腸系膜脂肪質量和腸胃質量均隨月齡顯著增大。形體參數(shù)中肥滿度、臟體指數(shù)、脂體指數(shù)隨月齡呈上升趨勢，肝體指數(shù)和腸胃體指數(shù)則呈下降趨勢。整體來看，5 月齡成魚與1 月齡、2 月齡幼魚的形體參數(shù)有顯著差異。

表2 不同月齡飼料鱖的主要形體參數(shù)Table 2 Morphological indexes of mandarin fish at different month ages

2.3 飼料鱖生長模型的構建

通過Logistic、Gompertz 和Bertalanffy 等3 種模型得到飼料鱖的體質量和體長性狀擬合參數(shù)。從擬合度（表3、表4）及擬合曲線（圖2）可知，3 種生長模型均能很好地模擬飼料鱖的體質量和體長。從擬合度來看，Logistic 模型R2更接近于1，表明其擬合效果更好。用擬合好的3 種生長模型對各月齡飼料鱖的體質量和體長進行預測并與實測值比較，表觀上接近實測值的依次為Logistic 模型、Bertalanffy 模型、Gompertz 模型（表5）。進一步對3 種模型的預測值與實測值進行相關性檢驗（卡方檢驗和偏相關分析）。將卡方檢驗中的殘差（RES）看作誤差的觀測值，RES越大則相關性越低；偏相關分析相關系數(shù)大于0 表示正相關，越接近1，表示相關性越高；顯著性P值越小表示相關性越高，P＜0.05 表示顯著相關，P＜0.01 表示極顯著相關。從表6 的相關性檢驗數(shù)據(jù)可以看出，Logistic 模型體質量預測值與實測值極顯著相關，體長預測值與實測值顯著相關；Gompertz 模型體質量預測值與實測值顯著相關，體長預測值與實測值顯著相關；Bertalanffy 模型體質量預測值與實測值不顯著相關，體長預測值與實測值相關性不顯著。說明在體質量性狀上Logistic 模型的預測值與實測值顯著相關。綜合來看，Logistic 模型更適合作為飼料鱖體質量和體長的生長模型，相對應的體質量和體長生長模型分別為Wt=1230.808/(1+39.666e-0.760t)，R2=0.989；Lt=40.871/(1+3.076e-0.387t)，R2=0.990。體質量生長拐點為4.843 月齡，相應體質量為615.404 g，最大月增重為233.854 g；體長生長拐點為2.093月齡，相應體長為20.436 cm，最大月增長為3.954 cm。

表3 飼料鱖體質量性狀3 種生長模型參數(shù)預測值Table 3 Estimated values of body mass performance of mandarin fish by three growth models

表4 不同生長模型的飼料鱖體長性狀3 種生長模型參數(shù)預測值Table 4 Estimated values of body length performance of mandarin fish by three growth models

圖2 3 種生長模型對飼料鱖體質量和體長的擬合生長曲線Fig.2 Fitting of growth curve three growth models to the body mass and length of mandarin fish

表5 飼料鱖體質量和體長實測值與預測值的比較Table 5 Comparison between measured values and estimated values for the body mass and length of mandarin fish

表6 飼料鱖體重和體長實測值與預測值的相關性檢驗Table 6 Correlation test between measured values and estimated values of body mass and length of mandarin fish

3 討論

3.1 飼料鱖生長性能和形體參數(shù)的規(guī)律

在理想狀態(tài)下，正常的動物生長應該表現(xiàn)為體質量（質量維度）和體長（空間維度）的均衡增加；在現(xiàn)實情況中，動物體質量的增加可能源于內臟質量（器官維度）的增加，尤其是腸系膜脂肪、肝臟、性腺等快速增加，導致可食用部分比例減少，因此僅將體質量的增加值作為動物生長性能的依據(jù)和健康的判斷標準并不全面［16］。本研究從多個維度（質量維度、空間維度、器官維度等）來探索不同月齡飼料鱖的生長變化規(guī)律。在體質量和體長生長方面，飼料鱖的絕對增重最大值出現(xiàn)在試驗終點，絕對增長出現(xiàn)在3 月齡時，相對增重率和相對增長率則均在4 月齡和5 月齡出現(xiàn)下降。肥滿度又稱豐滿系數(shù)，是體現(xiàn)魚類體質量和體長均衡生長的經(jīng)典指標，本研究中飼料鱖該指標隨著月齡增長，成魚期明顯高于幼魚期，結合體質量和體長的變化表明在飼料鱖幼魚期偏向于體長生長，成魚期偏向于體重生長，這與吉富羅非魚［17］、銅魚［18］、大黃魚［19］、凡納濱對蝦［5］、錦繡龍蝦［20］的生長規(guī)律相一致。鱖魚的內臟主要由肝臟、腸、胃、腸脂、性腺等組成，以上各項的質量占內臟重量的80%以上，直接影響到魚的體型和可食比例（內臟指數(shù)）。飼料鱖5 月齡成魚的內臟指數(shù)明顯高于1 月齡、2 月齡幼魚期，內臟組成中腸脂、腸胃占比較高，本試驗結束時正處于11 月份，是魚類為過冬蓄積脂肪的時期，另外性腺也已逐漸成熟，導致肥滿度、內臟指數(shù)均明顯升高。本研究中飼料鱖各取樣點的肥滿度（2.62～2.90 g/cm3）明顯高于班賽男等［12］和曾萌冬等［13］在網(wǎng)箱條件下的研究結果（分別為1.39、1.21g/cm3），臟體指數(shù)（8.54%～10.42%）和肝體指數(shù)（1.44%～1.90%）則接近曾萌冬等［13］的結果（分別為9.74%和1.68%），但明顯高于班賽男等［12］的結果（分別為4.32%和1.15%），試驗結果不同主要與飼料鱖的養(yǎng)殖環(huán)境、規(guī)格大小、飼料營養(yǎng)等因素有關。影響鱖魚形體參數(shù)的因素很多，除了上述因素外還與種苗的種質特性［21］、性別［22］等有關，各種因素對飼料鱖形體參數(shù)的影響還需要作進一步研究。

3.2 飼料鱖生長模型的選擇

動物生長曲線具有非線性的特點，可反映生物個體發(fā)育的變化規(guī)律。采用數(shù)學模型擬合魚類生長發(fā)育的變化規(guī)律，已成為研究魚類生長發(fā)育的基礎工作［23］。目前常用的生長曲線模型分為描述漸近生長模型、拐點固定的S 形生長曲線模型和拐點可變的S 形生長曲線模型，并且已有許多生長模型用于水產(chǎn)動物的生長研究中［23］。構建生長模型主要有兩類方法，一類是通過耳石［24-27］、鱗片［18］、胃磨［7］、脊椎骨［4］等鑒定年齡，再擬合年齡與體質量、體長的生長模型；另一類是采用生長試驗通過定期隨機打樣測定生長性能進而構建生長模型［1-3］，前者主要用于野生種群的資源狀況評估，后者則常見于經(jīng)濟種類的生長性能預測。本研究采用更符合生產(chǎn)實際的一個完整生產(chǎn)周期的試驗設計，結果顯示選擇的3 種生長模型均能較好地擬合飼料鱖體質量和體長的生長，其擬合度都在0.97 以上，但進一步分析比較3 種模型的預測值與實測值，發(fā)現(xiàn)Bertalanffy 模型相關性不顯著，Logistic 模型和Gompertz 模型相關性顯著，Logistic 模型分析得到拐點體質量/體長、拐點月齡、最大月增重/增長更符合生產(chǎn)實際數(shù)值，表明Logistic 模型相對更適合用于描述飼料鱖一個生產(chǎn)周期的生長過程，該結果與尼羅羅非魚［1］、秋刀魚［26］相一致。研究表明，Bertalanffy 模型適用于唇魚骨［3］、吉富羅非魚［17］、銅魚［18］、鰱［24］、全唇裂腹魚［25］的生長預測，而Gompertz 模型則適用于澳洲龍紋斑魚［28］、美洲紅點鮭和白斑紅點鮭及其雜交子代［2］的生長預測，說明不同魚類適用的生長預測模型不同。在以往的研究中還發(fā)現(xiàn)同一魚類不同放養(yǎng)規(guī)格和密度［10］、不同養(yǎng)殖環(huán)境［1,11］、不同性別［4］的研究結果都不完全相同，表明最適生長模型還會受到研究對象生長環(huán)境和放養(yǎng)模式等因素影響。因鱖魚的生活史較長，本研究僅結合生產(chǎn)實際于鱖魚5 月齡、均重653.06 g 時終止試驗，而之后鱖魚的生長規(guī)律以及不同生長環(huán)境（網(wǎng)箱、工廠化等）、不同放養(yǎng)模式（放養(yǎng)規(guī)格、密度、養(yǎng)殖周期等）和不同性別的生長模型還需要進一步研究確定。

4 結論

本研究顯示Logistic 模型比較適合對本試驗條件下土塘養(yǎng)殖的飼料鱖進行生長預測。構建的體質量和體長生長模型分別為Wt=1230.808/(1+39.666e-0.760t)，R2=0.989；Lt=40.871/(1+3.076e-0.387t)，R2=0.990。體質量生長拐點為4.843 月齡，相應的體質量為615.404 g，體長為20.436 cm。本試驗也研究了飼料鱖不同月齡的肥滿度、臟體指數(shù)、肝體指數(shù)、脂體指數(shù)、腸胃體指數(shù)等形體參數(shù)的變化規(guī)律。本研究所建立的生長模型可應用于實際生產(chǎn)中對飼料鱖的生長情況進行預測，根據(jù)其不同階段的生長變化規(guī)律確定飼料鱖的投喂策略、營養(yǎng)標準、出售方案等，以滿足不同階段的生長發(fā)育需求，挖掘生長潛力，實現(xiàn)飼料鱖養(yǎng)殖經(jīng)濟效益最大化。