何巧蕓 周智滿 曾 錚 袁曉戈 周建軍 王延周 劉頭明*

（1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，湖南長沙 410205；2 茶陵縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖南株洲 412400）

大蒜（L.）為石蒜科蔥屬植物的一個栽培種（Sun et al.，2020），作為一種調(diào)味品蔬菜，不僅味道鮮，含有豐富的維生素、氨基酸、礦物元素等營養(yǎng)成分，而且含有特殊的抗菌、抗癌等活性物質(zhì)，被認(rèn)為是重要的天然保健食品（管正學(xué)等，1994；Preedy et al.，2011）。

大蒜的栽培歷史悠久，據(jù)推測在我國至少有2 000 多年栽培史（韓曙 等，2010）。作為世界上大蒜種植面積最大的國家，2014—2020 年我國大蒜種植面積基本保持在79 萬～85 萬hm之間（FAO，https：//www.fao.org/faostat/zh/#data/QCL），2010—2021 年，出口總量占世界比重的40%左右，穩(wěn)居世界第一（李慧穎和白麗，2021）。我國各地海拔高度差異大，生態(tài)環(huán)境多樣，大蒜種質(zhì)資源豐富（王海平 等，2011），同生態(tài)類型的地方品種，其皮色、鱗莖大小、辛辣味等都具有差異（樊治成等，1994；陸幗一 等，1997）；又因?yàn)榇笏鉄o法雜交育種，導(dǎo)致其在鱗莖、蒜衣、葉長、生長習(xí)性、抗逆性等農(nóng)藝性狀上具有廣泛的變異（徐保民 等，2009），形成變異豐富的品種資源以及適宜一定生態(tài)環(huán)境的生態(tài)型，栽培品種一般具有明顯的區(qū)域適應(yīng)性（周靜 等，2011）。

世界大蒜種質(zhì)資源豐富，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)有2 500 余份，國家無性繁殖及多年生蔬菜種質(zhì)資源圃保存了678 份資源，其中國外引進(jìn)資源294 份（都真真 等，2019）。種質(zhì)資源的分類和評價是種質(zhì)資源有效利用的前提，是農(nóng)藝性狀描述和鑒定最基本的方法和途徑，且廣泛用于核心種質(zhì)的構(gòu)建（王述民 等，2002；陳運(yùn)起 等，2006；王林海 等，2008；殷冬梅 等，2010；朱東旭 等，2015）。國內(nèi)學(xué)者在大蒜種質(zhì)資源形態(tài)鑒定與評價方面做了大量工作，王海平（2011）對我國保存的212 份大蒜資源，包含15 份國外的引種資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析，找到8 個反映植株生長發(fā)育、產(chǎn)品特征和產(chǎn)量構(gòu)成的主成分。高園園等（2014）對引自不同省份的6 個大蒜品種在山東濟(jì)寧市進(jìn)行了適應(yīng)性評價，篩選出較為適應(yīng)當(dāng)?shù)卦耘嗟? 個品種。羅莉斯等（2015）對貴州大蒜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析，將32 份大蒜資源分為2 個類群。都真真等（2019）對國內(nèi)外228 份大蒜資源的表型進(jìn)行了多樣性分析及適應(yīng)性評價，篩選出部分適宜北方種植的品種。

我國南北方均有大蒜種植，大蒜喜好冷涼的環(huán)境，適宜的生長溫度為15～20 ℃，當(dāng)溫度過高時，大蒜植株生理代謝失調(diào)，地下鱗莖停止生長（張志強(qiáng)，2011），因此蒜頭生產(chǎn)主要集中在北方地區(qū)，而南方地區(qū)則主要以蒜薹和青蒜（蒜苗）生產(chǎn)為主，且商品化程度低。當(dāng)前，國內(nèi)學(xué)者多對大蒜種質(zhì)資源在黃河以北地區(qū)進(jìn)行遺傳多樣性評價，而在南方地區(qū)的遺傳多樣性分析和評價鮮有報道。由于大蒜品種生態(tài)適應(yīng)性較差（高景昌，1996），其在我國南、北地區(qū)栽培的性狀表現(xiàn)差異大，為挖掘適宜南方地區(qū)栽培的優(yōu)質(zhì)大蒜種質(zhì)資源，急需對南方地區(qū)的大蒜種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)評價。因此，本試驗(yàn)對種植在湖南地區(qū)的195 份國內(nèi)外大蒜種質(zhì)資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀綜合評價，探究其在南方地區(qū)的遺傳多樣性與適應(yīng)性特點(diǎn)，發(fā)掘生長特異或優(yōu)良的大蒜種質(zhì)材料，以期為進(jìn)一步提高該地區(qū)大蒜品種選育和遺傳研究提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試大蒜材料195 份，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所提供，其中國內(nèi)23 個省（區(qū)）材料共151 份、國外13 個國家材料共44 份，具體信息見表1。

表1 195 份大蒜種質(zhì)資源具體信息

續(xù)表

續(xù)表

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在湖南省長沙市望城區(qū)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所試驗(yàn)田進(jìn)行田間試驗(yàn)，材料統(tǒng)一編號后，于2020 年10 月中旬播種。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，種植株距12 cm，行距30 cm，小區(qū)面積4.5 m，覆蓋稻草種植，3次重復(fù)。田間管理按照常規(guī)方法進(jìn)行。

1.3 農(nóng)藝性狀采集

2021 年4—6 月，參考《大蒜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香，2006），觀察記錄各資源在不同發(fā)育期的生長情況，每個小區(qū)隨機(jī)選取10株植株，對株高、葉長、單株葉片數(shù)、地上假莖高、地上假莖粗、鱗莖高、鱗莖橫徑、單頭鱗莖質(zhì)量、鱗芽高、鱗芽背寬、鱗芽數(shù)共11 個農(nóng)藝性狀進(jìn)行田間調(diào)查。株高、葉長、地上假莖高均用米尺測量，地上假莖粗、鱗莖高、鱗莖橫徑、鱗芽高、鱗芽背寬均用游標(biāo)卡尺測量，單頭鱗莖質(zhì)量用千分之一電子天平稱量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 軟件對195 份資源進(jìn)行表型性狀匯總，計(jì)算各個數(shù)量性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)；利用SPSS Statistics 24.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析；利用R studio 軟件進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

變異系數(shù)是衡量農(nóng)藝性狀變異程度的重要標(biāo)準(zhǔn)（楊勇 等，2015），由表2 可以看出，195 份大蒜種質(zhì)資源各農(nóng)藝性狀指標(biāo)均存在較大的變異性，11個數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為15.94%～45.87%，均值為22.68%。其中，單頭鱗莖質(zhì)量的變異系數(shù)高于30%，達(dá)到45.87%，變異幅度為1.65～36.54 g，平均值為11.79 g，表明單頭鱗莖質(zhì)量在大蒜資源中變異程度最大，該性狀穩(wěn)定性較差，但是可供選擇的范圍較廣，也說明供試資源在鱗莖產(chǎn)量上具有很大的潛力。變異系數(shù)在20%～30%之間的性狀從大到小依次為地上假莖高、鱗芽背寬、地上假莖粗、鱗莖高、鱗莖橫徑、株高；變異系數(shù)在10%～20%之間的性狀從大到小依次為鱗芽數(shù)、單株葉片數(shù)、葉長、鱗芽高。

表2 195 份大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀變異系數(shù)

2.2 大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

為充分評價195 份大蒜資源在南方地區(qū)的主要農(nóng)藝性狀，對11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明（表3），各數(shù)量性狀之間幾乎都存在極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系。其中，除鱗芽背寬與葉長、地上假莖高、鱗芽數(shù)之間無顯著相關(guān)性，與單株葉片數(shù)和地上假莖粗呈顯著正相關(guān)之外，其他數(shù)量性狀之間互相呈極顯著正相關(guān)。單頭鱗莖質(zhì)量和植株農(nóng)藝性狀極顯著正相關(guān)，主要包括株高、葉長、單株葉片數(shù)、地上假莖高和地上假莖粗，通過對這些性狀的合理選擇，將會對大蒜單頭鱗莖質(zhì)量有所改良。

表3 195 份大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

2.3 大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的主成分分析

對195 份大蒜種質(zhì)資源的11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析（表4），其中前2 個主成分的特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到65.96%，這2 個主成分包含的要素信息量可以基本反映11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀的主要信息。第1 主成分的特征值為5.964，貢獻(xiàn)率達(dá)到54.22%，根據(jù)向量間的關(guān)系，可以看出鱗莖高（0.338）、鱗莖橫徑（0.368）、單頭鱗莖質(zhì)量（0.350）具有較高的因子載荷，這3 個因子主要為鱗莖相關(guān)因子，可以認(rèn)為第1 主成分為鱗莖因子，是蒜頭選育的關(guān)鍵因子，因此在品種選育時，鱗莖高、鱗莖橫徑、單頭鱗莖質(zhì)量是首選的性狀特征。第2 主成分特征值為1.292，貢獻(xiàn)率為11.74%，鱗芽背寬的特征向量值最大，為0.611，稱為鱗芽因子。

表4 195 份大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀主成分分析

2.4 大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類分析

以供試大蒜資源的11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀為依據(jù)，采用最大距離法在遺傳距離大于9 時分類，將農(nóng)藝性狀相近的品種聚在一類。由圖1 可以看出，195 份資源可劃分為4 個類群，各類群的具體性狀特征見表5。

圖1 大蒜種質(zhì)資源聚類分析結(jié)果

由表5 可知，第Ⅰ類群的60 份大蒜資源的整體平均葉長最長，單株葉片數(shù)最多，植株的地上假莖粗最粗，株高、地上假莖高、鱗莖高、鱗莖橫徑、單頭鱗莖質(zhì)量、鱗芽高、鱗芽背寬以及鱗芽數(shù)僅次于第Ⅳ類群，此類品種比較適宜南方地區(qū)生長種植。第Ⅱ類群的44 份大蒜資源的平均株高最小，單株葉片數(shù)最少，地上假莖高最小，地上假莖粗最細(xì)，鱗莖高最小，鱗莖橫徑最小，單頭鱗莖質(zhì)量最低，鱗芽高最小，鱗芽背寬最小，鱗芽數(shù)最少，這一類大蒜資源不太適宜在南方地區(qū)生長種植。第Ⅲ類群的89 份大蒜資源的各項(xiàng)性狀指標(biāo)的平均值均為中間型，較第Ⅰ類群大蒜資源整體稍差，較第Ⅱ類群大蒜資源整體較好，這一類群大蒜資源可在南方地區(qū)生長種植，但是豐產(chǎn)性不高，栽培時應(yīng)該合理種植。第Ⅳ類群的2 份大蒜資源為埃及大蒜1 和W6-2563，其株高最高，地上假莖高最高，鱗莖高最高，鱗莖橫徑最大，單頭鱗莖質(zhì)量最大，鱗芽高最高，鱗芽背寬最大，鱗芽數(shù)也最多，但是葉長最短，總體可見，第Ⅳ類群大蒜資源植株生長壯實(shí)，鱗莖個頭大、單頭鱗莖質(zhì)量較高且鱗芽多，非常適宜南方地區(qū)種植。

表5 各類群大蒜資源11 個農(nóng)藝性狀的平均值及變異幅度

通過對195 份大蒜資源11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行排序，篩選出各個性狀排名前5 的大蒜品種（表6），其中株高最高的品種為糙蒜，葉片最長的為微山紫，單株葉片數(shù)最多的為加拿大-4，地上假莖高最高的為濟(jì)南大青稞，地上假莖粗最粗的為金鄉(xiāng)1 號，鱗莖高最高的為魯蒜，鱗莖橫徑最大的為W6-2563，單頭鱗莖質(zhì)量最大的為W6-2563，鱗芽高最高的為陽春小蒜，鱗芽背寬最寬的為埃及大蒜2，鱗芽數(shù)最多的為W6-2563。綜合聚類分析結(jié)果，可初步篩選出適宜在我國南方地區(qū)生長、鱗莖相關(guān)性狀優(yōu)異的大蒜品種13 份：W6-2563、埃及大蒜1、埃及大蒜2、大名紅蒜、美國大蒜、陽春小蒜、糙蒜、金鄉(xiāng)1 號、魯蒜、萊蕪白蒜、南歐蒜、美國2 號、中蒜3 號。

表6 各類農(nóng)藝性狀較為優(yōu)異的大蒜種質(zhì)

3 結(jié)論與討論

通過形態(tài)學(xué)或者表型性狀來檢測植物的遺傳變異是一種古老簡易的方法（劉江，2010）。本試驗(yàn)對國內(nèi)外195 份大蒜資源的11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀存在廣泛的變異性，變異系數(shù)范圍為15.94%～45.87%，均值為22.68%，其中單頭鱗莖質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達(dá)到45.87%，與王海平等（2014）的研究結(jié)果一致?？梢钥闯鰢鴥?nèi)外195 份大蒜種質(zhì)資源在南方地區(qū)的遺傳多樣性較為豐富，資源性狀變異范圍大，特別是單頭鱗莖質(zhì)量，可供選擇范圍廣，在鱗莖產(chǎn)量上的潛力較大，可為該地區(qū)大蒜種質(zhì)資源品種鑒定綜合評價和篩選提供參考。

分析11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，195 份大蒜種質(zhì)資源各性狀之間幾乎都存在極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系，與供試大蒜資源鱗莖相關(guān)性狀具有相關(guān)性的植株農(nóng)藝性狀為株高、葉長、單株葉片數(shù)、地上假莖高、地上假莖粗，且都呈極顯著正相關(guān)，說明鱗莖性狀受這幾個植株農(nóng)藝性狀的影響較大，大蒜植株越高，葉片越長，單株葉片數(shù)越多，地上假莖越高，假莖越粗，大蒜鱗莖相關(guān)性狀相應(yīng)越好，越有利于提高大蒜鱗莖產(chǎn)量。在進(jìn)行南方地區(qū)大蒜優(yōu)質(zhì)鱗莖品種選育時，除了看鱗莖相關(guān)性狀外，還應(yīng)該著重考慮這些植株農(nóng)藝性狀。

對11 種農(nóng)藝數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)特征向量值和累計(jì)貢獻(xiàn)率簡化為2 個主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為65.96%，代表了195 份大蒜種質(zhì)資源的絕大部分性狀信息。第1 主成分的主要載荷因子為鱗莖高、鱗莖橫徑、單頭鱗莖質(zhì)量，這3 個因子主要為鱗莖因子，第2 主成分的主要載荷因子為鱗芽背寬，為鱗芽因子，說明這兩個主成分主要影響大蒜資源的蒜頭品質(zhì)，也可作為大蒜資源評價的重要參考標(biāo)準(zhǔn)。都真真等（2019）在北方地區(qū)將228 份引進(jìn)大蒜種質(zhì)資源的13 個數(shù)量性狀簡化為3 個主成分，第1 主成分也為鱗莖因子，但是第2 主成分為高度因子，第3 主成分為株型因子，與本試驗(yàn)結(jié)果有差異，造成不一致的原因可能是大蒜種質(zhì)資源材料的不同，且受到南北方地區(qū)環(huán)境的影響，栽培條件不一致，許多品種第一次在南方地區(qū)引種種植，還未適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件。

聚類分析將195 份大蒜種質(zhì)資源分為4 個類群，第Ⅰ類群的60 份大蒜資源在四個類群中的性狀相對比較優(yōu)異，比較適合南方地區(qū)的氣候環(huán)境；第Ⅱ類群的44 份大蒜資源性狀指標(biāo)最差，單頭鱗莖質(zhì)量最低，不適合在南方地區(qū)引進(jìn)種植；第Ⅲ類群的89 份大蒜資源性狀均值處于中間型；第Ⅳ類群的2 個大蒜資源埃及大蒜1 和W6-2563 性狀表型最佳，可作為優(yōu)質(zhì)品種引進(jìn)種植。性狀優(yōu)質(zhì)的大蒜資源集中在第Ⅰ類群和第Ⅳ類群，初步篩選出適宜南方地區(qū)種植的鱗莖相關(guān)性狀優(yōu)異資源13 份。

綜上，通過對國內(nèi)外195 份大蒜資源的11 個農(nóng)藝數(shù)量性狀在南方地區(qū)進(jìn)行綜合評價，發(fā)現(xiàn)大蒜資源表現(xiàn)出十分豐富的遺傳多樣性，變異程度大，單頭鱗莖質(zhì)量可供選擇范圍廣，在鱗莖產(chǎn)量上可供選擇的潛力大，為南方地區(qū)大蒜種質(zhì)資源鑒定評價和優(yōu)質(zhì)新品種選育提供了參考。