鄭元潤(rùn)，來利明，蔡文濤，楊柳，柳鑫

（中國(guó)科學(xué)院 植物研究所，北京 100093）

0 引言

草地灌叢化是全球干旱、半干旱區(qū)草地退化的普遍現(xiàn)象［1-2］，全球超過20億人口受到草地灌叢化的影響［3］，因而受到科學(xué)界的高度重視。由于灌叢可以阻截風(fēng)沙帶來的細(xì)粒物質(zhì)，經(jīng)過多年的風(fēng)蝕與風(fēng)積作用，原來的草地會(huì)形成許多高低、大小不等的以灌木為中心的“肥島（fertilizer island）”［4-5］。沙基質(zhì)的灌叢化草地進(jìn)一步退化后則向流動(dòng)-半流動(dòng)沙地演化，最終甚至成為沙漠［6］。人類干擾是灌木入侵的主要驅(qū)動(dòng)因素［7-8］，全球變化加快了灌木入侵的發(fā)生［9］。草本與灌木植物對(duì)水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用方式的不同［10］，以及土壤水分可利用性的變化［7］是決定灌木入侵的重要生態(tài)因子。草地灌叢化改變了植物群落的物種組成，生態(tài)系統(tǒng)的功能亦發(fā)生顯著變化，尤其是土壤質(zhì)地與土壤水分平衡過程變化更為明顯［7-13］。

草地灌叢化的一些生態(tài)學(xué)過程已在美國(guó)西南部退化草地中得到較好研究，如Chihuahuan沙地［14-16］、Mojave沙地［17］及 Sonoran 沙地［18］等。草地灌叢化驅(qū)動(dòng)因素的作用機(jī)制已得到較好解釋，提出了控制草地灌叢化發(fā)展的初步方法，如Abernathy去除灌木與加播草本植物的控制實(shí)驗(yàn)［19］，以及火燒在控制草地灌叢化中的作用等［20］。研究表明僅僅停止放牧，嚴(yán)重灌叢化后的草地難以自然恢復(fù)，去除灌木能夠促進(jìn)灌叢化草地恢復(fù)，去除灌木與加播草本植物相結(jié)合效果更佳［19］，即使如此，草地僅得到局部恢復(fù)，總體上仍以灌木占優(yōu)勢(shì)［21］。目前已有多種假說解釋草地灌叢化的機(jī)制。自下而上假說與水分及養(yǎng)分等資源效應(yīng)有關(guān)，自上而下假說與火及動(dòng)物采食有關(guān)［22-23］。生態(tài)位假說是自下而上的假說之一，認(rèn)為水分是干旱、半干旱區(qū)植物群落動(dòng)態(tài)的主要驅(qū)動(dòng)因子，灌木和草本植物表現(xiàn)出不同的水分生態(tài)位，深根系灌木主要利用深層土壤水分，淺根系草本植物主要利用淺層土壤水分［22-24］。雙層假說認(rèn)為深層土壤水分有利于灌木植物生長(zhǎng)，淺層土壤水分有利于草本植物生長(zhǎng)［22］。資源庫(kù)假說認(rèn)為淺層土壤水分利于所有植物生長(zhǎng)，深層土壤水分僅利于灌木植物生長(zhǎng)［2］。由于群落生態(tài)過程的復(fù)雜性，目前仍缺乏統(tǒng)一的理論解釋草地灌叢化過程，灌叢化草地能否恢復(fù)仍是爭(zhēng)議性較大的問題。

我國(guó)干旱、半干旱區(qū)草地亦發(fā)生了灌叢化，如在錫林郭勒草原［25］、賀蘭山西坡草地［26］、鄂爾多斯高原等［6］，對(duì)草地灌叢化生態(tài)過程研究逐步深入。鄭敬剛等對(duì)灌叢化草地土壤異質(zhì)性的研究發(fā)現(xiàn)灌叢化導(dǎo)致土壤水分、養(yǎng)分空間分布發(fā)生改變，導(dǎo)致草地結(jié)構(gòu)和功能的變化［26］。韓硯君等采用衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)對(duì)錫林河流域近30年的植被變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明草地灌叢化過程中群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化，草地灌叢化趨勢(shì)明顯加劇，景觀格局變化顯著，破碎化程度增加［27］。彭海英等認(rèn)為灌叢化影響草地生態(tài)系統(tǒng)中水分的再分配和利用格局［28］。熊小剛和韓興國(guó)發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒（Caragana mi?crophylla）灌叢擴(kuò)張改變了土壤碳、氮資源的空間分布格局，影響了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［25］。盡管目前已從自然與人為因素綜合作用角度對(duì)草地灌叢化的成因進(jìn)行了分析，對(duì)草地灌叢化的過程和機(jī)制有了較為深入的認(rèn)識(shí)，但這些研究結(jié)果多基于對(duì)不同區(qū)域的分散研究，針對(duì)同一生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期、多維度的綜合分析較少，制約了對(duì)草地灌叢化發(fā)生過程和機(jī)制的系統(tǒng)認(rèn)識(shí)，進(jìn)而導(dǎo)致灌叢化草地能否恢復(fù)，在哪種條件下可以恢復(fù)的全球性認(rèn)識(shí)不一致。因而，選擇代表性灌叢化草地，開展長(zhǎng)期系統(tǒng)研究十分必要。

鄂爾多斯高原位于內(nèi)蒙古自治區(qū)南部，西、北、東三面為黃河環(huán)抱，為干旱、半干旱區(qū)的典型過渡地帶，生態(tài)環(huán)境脆弱敏感。鄂爾多斯高原屬于古老沉積構(gòu)造盆地，東部為準(zhǔn)格爾黃土丘陵，西部為桌子山低山緩坡和鄂爾多斯高地，北部為庫(kù)布其沙漠，南部為沙漠、灘地、湖泊相間的毛烏素沙地，中部為波狀起伏的高原，地表風(fēng)沙廣布，東部為干草原栗鈣土，西部為荒漠草原棕鈣土［29］。歷史上鄂爾多斯高原是水草豐美的草原，地帶性植被為暖溫帶長(zhǎng)芒草（Stipa bungeana）草原，但目前鄂爾多斯高原的優(yōu)勢(shì)植物為半灌木油蒿（Artemisia ordosica），發(fā)生嚴(yán)重草地灌叢化。由于鄂爾多斯高原為我國(guó)的荒漠化中心之一［30］，亦為黃河粗泥沙的主要來源；同時(shí)，鄂爾多斯高原也是我國(guó)重要的能源基地和華北生態(tài)安全的重要屏障。因此，研究鄂爾多斯高原草地灌叢化過程，分析草地灌叢化的驅(qū)動(dòng)因素，解決灌叢化草地能否恢復(fù)的爭(zhēng)論性問題，對(duì)深化和發(fā)展草地灌叢化理論，促進(jìn)灌叢化草地恢復(fù)和可持續(xù)利用，保障我國(guó)能源和生態(tài)安全具有重要意義。

本文為研究團(tuán)隊(duì)20多年來關(guān)于草地灌叢化研究的系統(tǒng)總結(jié)，針對(duì)鄂爾多斯高原草地灌叢化的主要驅(qū)動(dòng)因素—過度放牧，我們分析了禁牧后灌叢化草地的植被演替，從放牧干擾角度揭示了灌叢化草地的恢復(fù)過程；研究了天然灌草植物群落過渡過程中土壤和植物群落的變化特征，從群落自然分布的角度闡明了灌叢化草地的恢復(fù)過程。在此基礎(chǔ)上，從灌草植物抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及灌草植物水分利用來源角度闡明了灌叢化草地的恢復(fù)機(jī)制，提升了對(duì)干旱、半干旱區(qū)草地灌叢化過程和機(jī)制的科學(xué)認(rèn)識(shí)，對(duì)我國(guó)乃至全球類似區(qū)域灌叢化草地的管理提供了重要的理論和實(shí)驗(yàn)支持。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)伊金霍洛旗（39°21′N，109°51′E），該旗位于鄂爾多斯高原東南部，毛烏素沙地邊緣，東與準(zhǔn)格爾旗相鄰，西與烏審旗接壤，南與陜西省榆林市神木縣交界。本區(qū)屬于暖溫帶半干旱氣候，年均降水345.2 mm，年均溫6.7°C。生長(zhǎng)季為4月至10月。地帶性植被為暖溫帶長(zhǎng)芒草草原，目前僅零星分布在梁地的上部，半灌木油蒿群落是風(fēng)沙土上發(fā)育最普遍的植被類型。除分布在梁地上部的地帶性栗鈣土和灘地上的沙地草甸土外，絕大部分地區(qū)土壤為風(fēng)沙土［6］。

2 研究方法

為理解停止放牧等人為干擾對(duì)油蒿灌叢草地動(dòng)態(tài)的影響，闡明表層土壤機(jī)械組成、不同土層土壤水分、根系生物量、地上生物量及物種組成的變化規(guī)律，澄清油蒿灌叢草地在停止人為干擾后能否恢復(fù)的問題，于1992年在伊金霍洛旗分布的油蒿群落設(shè)立6個(gè)50 m×50 m的樣地，選擇其中3個(gè)樣地進(jìn)行圍封。之后分別于1992、1996、1999、2002、2005、2008、2011在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)立1個(gè)2 m×2 m的樣方，調(diào)查植物種數(shù)，個(gè)體數(shù)量，地上部分生物量。采用烘干法測(cè)定 5、10、20、30、40、60、80、100 cm 土壤水分。采用比重計(jì)法測(cè)定0～10 cm土壤機(jī)械組成。采用挖掘法每隔10 cm測(cè)定分層根系生物量［6］。

在伊金霍洛旗的較小范圍內(nèi)存在長(zhǎng)芒草群落向油蒿群落逐漸過渡的自然分布區(qū)，形成長(zhǎng)芒草群落、長(zhǎng)芒草+糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）群落、長(zhǎng)芒草+油蒿群落、油蒿+糙隱子草群落、油蒿+達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）群落、油蒿群落等逐漸過渡的群落，這為研究草地灌叢化的過程提供了天然場(chǎng)所。為從自然分布的由長(zhǎng)芒草向油蒿過渡系列群落的角度闡明灌叢化草地發(fā)生或恢復(fù)過程，分析植物群落特征、土壤物理性質(zhì)變化與草地灌叢化的關(guān)系，于2015年8月植物生長(zhǎng)旺季，在長(zhǎng)芒草群落向油蒿群落過渡區(qū)域的6個(gè)典型群落中，設(shè)置6個(gè)樣地，每個(gè)樣地包括3個(gè)重復(fù)。在每個(gè)重復(fù)樣地中設(shè)置樣方，樣方大小為灌木5 m×5 m，草本植物1 m×1 m。記錄每一個(gè)樣方的經(jīng)緯度、海拔、群落種類組成、植株高度、個(gè)體數(shù)量等指標(biāo)。采用刈割法收割地上植株，測(cè)定每種植物的生物量［31］。采用根鉆法測(cè)定植物根系生物量［32］。用環(huán)刀法在每個(gè)樣方內(nèi)采集不同土層土樣，取樣深度為0～50 cm。采用激光粒度儀測(cè)定土壤機(jī)械組成，采用烘干法測(cè)定土壤水分和容重［32］。

由過度放牧造成的不同程度的灌叢化草地系列，包括流動(dòng)沙地沙蓬（Agriophyllum squarro?sum）群落、半固定沙地圓頭蒿（Artemisia sphaerocephala）群落、固定沙地油蒿群落、固定沙地長(zhǎng)芒草群落，可作為灌叢化草地恢復(fù)系列。為理解不同灌叢化階段優(yōu)勢(shì)植物生理生化特征在植物適應(yīng)相應(yīng)環(huán)境，進(jìn)而影響植物群落演替的機(jī)制，以及不同灌叢化階段主要灌草植物水分利用來源分異與土壤水分可利用性關(guān)系及其對(duì)灌叢草地動(dòng)態(tài)的驅(qū)動(dòng)作用，于2017年7月，在每個(gè)系列的灌叢化草地設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地。在每個(gè)重復(fù)樣地中，設(shè)置一個(gè)20 m×20 m的樣方，采集植物葉片，測(cè)定葉片抗氧化酶活性（超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶）、丙二醛和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白）［33］。于2019年5月、7月和9月降水過后2 d，在每個(gè)樣方內(nèi)同時(shí)收集植物、土壤和地下水同位素樣品。在流動(dòng)沙地沙蓬群落和固定沙地油蒿群落樣地附近收集井水作為地下水。所有同位素樣品收集、封裝后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行同位素測(cè)定。在每個(gè)樣方內(nèi)采用環(huán)刀法采集不同層次土壤樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤水分和容重。采用挖掘法測(cè)定植物根系生物量［34］。

采用重復(fù)度量方差分析方法分析灌叢化草地圍封處理、圍封時(shí)間和（或）土層深度等因子對(duì)土壤根系生物量、地上生物量、土壤水分、土壤機(jī)械組成的影響；采用方差分析和Tukey多重比較方法分析群落類型、土層深度等因子對(duì)地上生物量、根系生物量、土壤水分、土壤機(jī)械組成的影響；采用方差分析方法分析灌叢化階段、植物種類對(duì)主要灌草植物生理生化參數(shù)的影響；采用重復(fù)度量方差分析方法研究土層深度、季節(jié)、灌叢化階段對(duì)土壤水分和氧同位素的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 油蒿灌叢化草地恢復(fù)過程

3.1.1 停止放牧后油蒿灌叢化草地恢復(fù)過程證據(jù)

圍封去除放牧干擾后（1992年圍封），經(jīng)過長(zhǎng)期演替，以油蒿為主的灌叢化草地向以長(zhǎng)芒草為主的草地恢復(fù)的趨勢(shì)明顯。不同土層土壤水分、表層土壤機(jī)械組成、不同土層根系生物量、植物群落地上部分生物量長(zhǎng)期觀察數(shù)據(jù)顯示：圍封后油蒿群落的地上生物量由最高的231.7 g/m2下降至9.3 g/m2，基本處于消亡狀態(tài)，而長(zhǎng)芒草生物量則由零上升至137.6 g/m2；0～10 cm根系生物量顯著增加［6］，10 cm～20 cm根系生物量顯著減少，表明針茅的根系在增加，油蒿的根系在減少（P<0.05）（圖1）；圍封后0～10 cm土壤含水量呈顯著上升趨勢(shì)，10 cm以下土壤含水量呈顯著下降趨勢(shì)，尤其是10 cm～20 cm油蒿根系的主要分布區(qū)，土壤水分下降更為明顯（P<0.05）（圖 2）；0～10 cm 土層中，粒徑<0.01 mm的細(xì)粒物質(zhì)在圍封后顯著增加。未圍封對(duì)照區(qū)油蒿灌叢化草地上述指標(biāo)未發(fā)生顯著變化（P>0.05）（圖1和圖2），表明灌叢化草地的恢復(fù)主要是由于停止人為干擾所致，氣候變化的作用不明顯［6］。由于圍封基本停止了對(duì)土壤和植物群落的干擾，同時(shí)由于大氣降塵及油蒿阻擋風(fēng)沙的作用，土壤表層細(xì)粒物質(zhì)逐漸增多，進(jìn)而形成地表結(jié)皮。加之半干旱區(qū)降水較少，降雨后水分向土壤深層的入滲減少，土壤表層水分得到改善，而深層土壤水分減少。這種變化不利于主要利用深層土壤水分的深根系植物油蒿，而利于主要利用淺層土壤水分的淺根系植物長(zhǎng)芒草的群落建成；反之，如人為干擾繼續(xù)存在，細(xì)粒物質(zhì)不易在土壤表層積累，難以形成地表結(jié)皮，有限的降水向深層滲透，且由于沙土表層毛細(xì)管作用被破壞，深層水分不能向土壤表層輸送，淺根系的長(zhǎng)芒草難以定居和建成［6］。這一結(jié)果表明灌草植物水分利用差異及土壤結(jié)構(gòu)變化可能是草地灌叢化發(fā)生和恢復(fù)的關(guān)鍵因素。當(dāng)油蒿灌叢化草地逐步恢復(fù)為長(zhǎng)芒草草地時(shí)，由于草本植物對(duì)表層土壤水分的消耗增大，表層土壤含水量降低，且由于沙土顯著中斷了土壤毛細(xì)管作用，深層土壤水分不易蒸發(fā)而逐漸增加。如過度干擾再次發(fā)生，這種土壤水分變化會(huì)為油蒿的入侵創(chuàng)造條件。由此可見，目前鄂爾多斯高原以油蒿為主的半灌木植物群落處于放牧干擾和氣候相互作用下的動(dòng)態(tài)平衡階段，如停止放牧干擾，以油蒿為主的灌叢化草地可以恢復(fù)為以長(zhǎng)芒草為主的草地［6］。

圖1 油蒿灌叢化草地圍封（F）和未圍封樣地（UF）不同土層根系生物量。圖中直線為回歸方程線Fig.1 Root biomass in different soil layers in the fenced(F)and unfenced(UF)plots ofArtemisia ordosica shrub encroached grassland.Lines are results of regression analyses

圖2 油蒿灌叢化草地圍封（F）和未圍封樣地（UF）不同土層含水量。圖中直線為回歸方程線Fig.2 Water content in different soil layers in the fenced(F)and unfenced(UF)plots ofArtemisia ordosica shrub encroached grassland.Lines are results of regression analyses

3.1.2 自然分布油蒿群落與長(zhǎng)芒草過渡過程證據(jù)

從油蒿群落向長(zhǎng)芒草群落過渡的過程中，物種數(shù)量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，中間階段物種組成最豐富。隨著演替的進(jìn)行長(zhǎng)芒草逐漸增加，油蒿從第五階段顯著減少到最后完消失［31］。從油蒿到長(zhǎng)芒草群落的演替過程中，根系分布越來越淺，第六階段長(zhǎng)芒草群落的根系深度達(dá)到30 m，第一階段油蒿群落根系深度可達(dá)80 cm～90 cm；土壤由第一階段的砂土過渡到后5個(gè)階段的砂質(zhì)壤土，土壤質(zhì)地類型發(fā)生顯著變化，第一階段油蒿群落土壤黏粒含量?jī)H為第六階段長(zhǎng)芒草群落土壤黏粒含量的50%；0～50 cm土層土壤黏粒和粉粒含量總體呈上升趨勢(shì)，砂粒含量總體呈下降趨勢(shì)；0～50 cm土層，土壤含水量呈上升趨勢(shì)，0～10 cm土層土壤含水量逐漸增加［30］。上述結(jié)果表明植物土壤相互作用對(duì)理解草地灌叢化過程十分關(guān)鍵。土壤表層黏粒物質(zhì)增加使得降雨分配土壤表層化，有利于淺根系的長(zhǎng)芒草群落構(gòu)建。進(jìn)一步分析油蒿群落向長(zhǎng)芒草群落過渡的土壤結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)0～10 cm表層土壤的砂粒含量超過80%時(shí)，以長(zhǎng)芒草占優(yōu)勢(shì)的群落會(huì)逐漸演替為以油蒿為主的灌叢化草地，這一數(shù)值可作為草地灌叢化發(fā)生和恢復(fù)的土壤結(jié)構(gòu)閾值，對(duì)于制定灌叢化草地恢復(fù)對(duì)策具有重要意義［32］。

3.2 優(yōu)勢(shì)植物抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)機(jī)制

由于半干旱區(qū)日照時(shí)數(shù)高，地表溫度較高，沙土表層干燥；同時(shí)，半干旱區(qū)降雨較少，沙土滲透性強(qiáng)，降雨易向深層土壤入滲，加之沙土表面土壤毛細(xì)管作用弱，深層土壤水分不易蒸發(fā)，中深層土壤水分較好，有利于深根系植物生長(zhǎng)；黏粒含量較高的土壤水分特性則相反。相應(yīng)地分布于不同灌叢化階段的灌草植物為適應(yīng)土壤水分狀況，在生理生態(tài)上會(huì)表現(xiàn)出不同的適應(yīng)方式?？寡趸负蜐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物適應(yīng)土壤水分變化方面具有較強(qiáng)的指示意義，可用于評(píng)估植物對(duì)土壤水分的適應(yīng)狀況。不同灌叢化階段不同土層的土壤水分狀況差異較大，可采用抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分析灌草植物在不同灌叢化階段替代的機(jī)制。

在由過度放牧造成的不同程度的灌叢化草地系列中，流動(dòng)沙地沙蓬群落中沙蓬的抗氧化酶活性和丙二醛含量顯著高于圓頭蒿（P<0.05，下同）。半固定沙地油蒿群落中油蒿的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性高于圓頭蒿，而過氧化物酶活性和丙二醛含量小于圓頭蒿。固定沙地油蒿群落和固定沙地長(zhǎng)芒草群落中長(zhǎng)芒草的抗氧化酶活性和丙二醛含量顯著高于油蒿。流動(dòng)沙地沙蓬群落沙蓬的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著低于圓頭蒿。半固定沙地油蒿群落中油蒿的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著低于圓頭蒿。固定沙地油蒿群落和固定沙地長(zhǎng)芒草群落中長(zhǎng)芒草可溶性糖含量最高，油蒿最低。由流動(dòng)沙地沙蓬群落、半固定沙地油蒿群落、固定沙地油蒿群落到固定沙地長(zhǎng)芒草群落，群落物種平均抗氧化酶活性先減小再增加，丙二醛含量增加，脯氨酸含量先增加后減小，可溶性蛋白含量先增加后減小。草本植物的酶活性高于灌木。草本植物超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶的平均含量分別是灌木的1.44、6.06和3.26倍。灌木脯氨酸含量是草本植物的2.26倍，草本可溶性糖含量是灌木的1.29倍（圖3），灌木可溶性蛋白的含量是草本植物的1.68倍。采用抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參數(shù)，通過主成分分析建立的植物抗旱性指數(shù)顯示，4種優(yōu)勢(shì)植物（沙蓬、圓頭蒿、油蒿和長(zhǎng)芒草）在干旱脅迫時(shí)通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增強(qiáng)抗旱性。從流動(dòng)沙地到固定沙地，優(yōu)勢(shì)植物抗旱性由強(qiáng)到弱為：長(zhǎng)芒草>油蒿>沙蓬>圓頭蒿，草本植物的抗旱性高于灌木［33］。這也是長(zhǎng)芒草能夠更好適應(yīng)半干旱區(qū)表層土壤水分變化，逐步代替油蒿的原因之一。

圖3 不同功能型植物抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（Mean±SE）。不同字母表示差異顯著（P<0.05）（修改自Yang等，2019）。SOD、POD和FW分別代表過氧化物歧化酶、過氧化物酶和鮮重Fig.3 Responses of enzyme and osmotic adjustment compounds(Mean±SE)in two plant functions.The different low case letters indicate significant different(P<0.05)(Revised from Yang et al.2019).SOD,POD and FW represent superoxide dismutase,perox‐idase and fresh weight,respectively

3.3 灌草植物水分利用來源分異驅(qū)動(dòng)機(jī)制

雙層假說和資源庫(kù)假說均認(rèn)為灌草植物水分利用來源的分異是驅(qū)動(dòng)草地灌叢化過程的重要因素［2，22］。長(zhǎng)期灌叢化草地圍封結(jié)果也顯示油蒿和長(zhǎng)芒草水分利用來源分異可能是影響灌草化草地過程的關(guān)鍵因素。但上述認(rèn)識(shí)均缺乏直接證據(jù)支持，穩(wěn)定同位素方法為證實(shí)上述假說提供了可能。過度放牧造成的不同程度的灌叢化草地系列中主要灌草植物同位素水分利用來源分析研究結(jié)果驗(yàn)證了上述假說與油蒿和長(zhǎng)芒草水分利用來源的分異。

流動(dòng)沙地沙蓬群落沙蓬7月和9月主要利用淺層土壤水（0～20 cm）；圓頭蒿5月和9月主要利用淺層土壤水，7月主要利用中層土壤水（20 cm～50 cm）。半固定沙地油蒿群落油蒿和圓頭蒿9月利用更多的淺層土壤水，7月主要水分來源為中層土壤水。固定沙地油蒿群落油蒿5月和9月主要水分來源為淺層土壤水（28.5%±3.4%和（43.4%±3.0%），7月主要利用深層土壤水（50.2%±16.9%）；長(zhǎng)芒草在整個(gè)生長(zhǎng)季均主要利用淺層土壤水（（85.8%±5.6%）。固定沙地長(zhǎng)芒草群落油蒿5月和9月主要利用中層土壤水（43.6%±8.0%和41.4%±8.5%），油蒿7月主要利用深層土壤水（58.8%±7.8%）；長(zhǎng)芒草在整個(gè)生長(zhǎng)季均主要利用淺層土壤水（90.6%±3.6%）。可見淺根系草本植物沙蓬和長(zhǎng)芒草在生長(zhǎng)季以淺層土壤水分（0～20 cm）為主要水分利用來源；深根系半灌木植物圓頭蒿和油蒿會(huì)根據(jù)土壤水分條件變化調(diào)整對(duì)各潛在水源的利用比例，水分利用模式靈活，但在固定沙地長(zhǎng)芒草群落主要利用中深層土壤水［33］。這表明隨灌叢化草地的恢復(fù)，半灌木植物與草本植物水分利用來源分異愈加明顯，驅(qū)動(dòng)著灌叢化草地的恢復(fù)。

3.4 油蒿灌叢化草地管理對(duì)策

鄂爾多斯高原草地灌叢化發(fā)展時(shí)間較長(zhǎng)，與國(guó)外草地灌叢化形成鮮明區(qū)別，如美國(guó)西南部草地開發(fā)與退化始于19世紀(jì)80?90年代，只有100多年的時(shí)間，而我國(guó)部分草地灌叢化時(shí)間達(dá)數(shù)百年。因此，基于我國(guó)典型灌叢化草地的研究有益于更加準(zhǔn)確地理解草地灌叢化過程，能夠更加有效地指導(dǎo)灌叢化草地的管理。我們的研究結(jié)果清楚顯示了灌草植物與土壤相互作用是驅(qū)動(dòng)草地灌叢化發(fā)生的關(guān)鍵因素。受氣候驅(qū)動(dòng)作用和植物群落演化過程中灌草植物與土壤相互作用的共同影響，當(dāng)停止放牧等人類干擾后，灌叢化草地截留大氣降塵，土壤表層結(jié)構(gòu)改善，表層土壤水分增加，草本植物得到恢復(fù)。由于灌木逐步退出，深層土壤水分利用減少，隨草本植物群落的建成，表層土壤水分減少，深層土壤水分增加，為再次可能的灌叢化創(chuàng)造了條件。當(dāng)放牧等人類活動(dòng)加強(qiáng)，草本植物群落逐步受到破壞，得益于增加的深層土壤水分，灌木會(huì)再次逐漸入侵。由此可見，適度利用，降低放牧強(qiáng)度是維持灌草植物與土壤平衡關(guān)系，進(jìn)而抑制灌木入侵，維持草地生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)鍵；對(duì)于已發(fā)生灌叢化的草地，大幅度降低人為干擾，逐步改善表層土壤是灌叢化草地恢復(fù)的關(guān)鍵。其次，我們的研究表明位于半干旱區(qū)的鄂爾多斯高原及類似地區(qū)，在顯著降低人類干擾后，灌叢化草地可以恢復(fù)為地帶性草地，這一結(jié)論與國(guó)際上嚴(yán)重灌叢化草地不能恢復(fù)為地帶性草地的結(jié)論不同。此外，由于地帶性草原中長(zhǎng)芒草等草本植物飼用價(jià)值高于以油蒿為主的灌叢化草地，應(yīng)根據(jù)灌叢化草地的進(jìn)程，采取適當(dāng)措施，促進(jìn)油蒿灌叢化草地的恢復(fù)，這也為灌叢化草地的定向管理提供了科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

不同于國(guó)際上嚴(yán)重灌叢化草地不能恢復(fù)的結(jié)論，停止放牧干擾后，鄂爾多斯高原油蒿灌叢化草地自然恢復(fù)的趨勢(shì)十分明顯。停止干擾后表層土壤細(xì)粒物質(zhì)增加，半干旱區(qū)有限降雨向深層土壤入滲減少，表層土壤含水量增加，深層土壤含水量減少，這種變化有利于淺根系長(zhǎng)芒草發(fā)育，不利于深根系油蒿發(fā)育，符合草地灌叢化過程的“雙層”假說。灌叢化草地恢復(fù)的土壤質(zhì)地標(biāo)準(zhǔn)是表層土壤砂粒含量小于80%，黏粒增加，土壤結(jié)構(gòu)逐漸改善。氫氧同位素結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)灌草植物水分利用來源分異，加之土壤質(zhì)地變化導(dǎo)致的分層土壤水分變化，共同驅(qū)動(dòng)了油蒿灌叢草地的逐步恢復(fù)。