張金屯 ，米湘成，曹科，?

（1.北京師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，北京 100875；2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京 100093）

0 引言

人為干擾和全球氣候變化正進(jìn)一步加劇生物多樣性的喪失［1-3］，損害自然生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)，阻礙人類社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展［4-5］。因此，理解生物多樣性的變化及其機(jī)制顯得尤為重要。如，2005年《Science》雜志曾在專刊中發(fā)表了125個(gè)未來(lái)亟待解決的科學(xué)問(wèn)題以及2021年《Science》雜志聯(lián)合上海交通大學(xué)再次發(fā)行《125個(gè)科學(xué)問(wèn)題——探索與發(fā)現(xiàn)》增刊，與生物多樣性相關(guān)的多個(gè)科學(xué)問(wèn)題，如“是什么決定了物種多樣性”、“物種起源、滅絕和進(jìn)化”以及“生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)”等［6］都成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)，生物多樣性研究與保護(hù)已成為全球生態(tài)問(wèn)題的關(guān)鍵。beta多樣性是物種多樣性的重要方面，本文主要對(duì)beta多樣性度量方法的研究進(jìn)展進(jìn)行評(píng)述。

1 Beta多樣性的概念與內(nèi)涵

1960年，Whittaker在一篇會(huì)議論文中開創(chuàng)性地將物種多樣性劃分為三個(gè)不同的層次，即alpha、beta和 gamma多樣性［7］。Whittaker認(rèn)為，區(qū)域或更大尺度上多個(gè)群落總的物種豐富度（即gamma多樣性）由另外兩個(gè)多樣性組分決定：群落內(nèi)部或局域尺度的平均物種豐富度（即alpha多樣性）以及不同生境或樣點(diǎn)之間的物種組成差異（即 beta多樣性）［8］。實(shí)際上，al?pha和gamma多樣性表示的都是一定空間范圍內(nèi)的物種豐富程度，只是尺度或范圍上有所不同，因此，二者也被合稱為編目多樣性（Invento?ry Diversity）。但由于人為界定的空間尺度是相對(duì)的，因此這種劃分標(biāo)準(zhǔn)并沒(méi)有實(shí)際的生態(tài)學(xué)意義［9］。

早期Whittaker給出的beta多樣性定義是“與復(fù)雜的環(huán)境梯度相聯(lián)系的群落物種組成的變化范圍或群落之間的分化程度”，同時(shí)他還提出了4種不同的beta多樣性度量方法［7-8］。隨后，雖然Whittaker多次在研究論文中提及be?ta多樣性，但在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)并沒(méi)有引起學(xué)術(shù)界的關(guān)注［10］。與Whittaker同時(shí)代的另一位美國(guó)著名生態(tài)學(xué)家Robert H.MacArthur，也曾在同期提出過(guò)與Whittaker的多樣性水平劃分相類似的概念，即將物種多樣性分為生境內(nèi)多樣性和生境間多樣性兩部分［11］。其中，生境間多樣性表示不同生境之間的差異，實(shí)際上與beta多樣性概念非常接近。由于beta多樣性概念提出之前，甚至提出之后的很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，生態(tài)學(xué)家更多地關(guān)注局域過(guò)程對(duì)局域多樣性的影響［12-13］。因此，早期的beta多樣性研究也主要聚焦于群落內(nèi)物種組成和生境梯度的關(guān)系。

20世紀(jì)70年代初，Whittaker再次系統(tǒng)性地闡述了不同多樣性水平劃分的概念，并提出兩種新的beta多樣性度量方法：相似性（similari?ty）和 HC 法（half-changes）［14］。此后，beta多樣性的概念開始受到學(xué)界更加廣泛地關(guān)注，并且在研究中更多地應(yīng)用，進(jìn)而推動(dòng)beta多樣性概念不斷地發(fā)展和改進(jìn)［10］。例如，Cody將beta多樣性概念擴(kuò)展到生物地理尺度，并首次引入“物種周轉(zhuǎn)（species turnover）”一詞來(lái)表示一定地理區(qū)域內(nèi)生態(tài)梯度上的物種周轉(zhuǎn)速率［15］。后來(lái)，Whittaker也接受了這一概念上的拓展，并將beta多樣性的定義修改為“物種組成變化的幅度或速率”。然而，Routledge認(rèn)為，Whittaker所提出的兩種beta多樣性度量方法只適用于空間上間斷分布的生境類型，盡管Cody等提出的“周轉(zhuǎn)速率”概念是在連續(xù)的環(huán)境梯度上定義beta多樣性，在一定程度上克服了Whittaker方法的缺點(diǎn)，但仍無(wú)法提供準(zhǔn)確的數(shù)學(xué)公式［16-17］。因此，他以區(qū)域間物種分布重疊理論為基礎(chǔ)進(jìn)一步改進(jìn)了beta多樣性度量方式，以使其更好地應(yīng)用于連續(xù)變化的梯度［16］。直至20世紀(jì)70年代末，生態(tài)學(xué)界才對(duì)beta多樣性概念有了較為一致的定義，即任意尺度上不同區(qū)域間物種組成的差異［10］。但當(dāng)實(shí)踐中面對(duì)錯(cuò)綜復(fù)雜的生態(tài)學(xué)問(wèn)題時(shí)，該選擇哪一種beta多樣性度量方法、該方法在生境內(nèi)還是生境間測(cè)量以及何種空間尺度更合適等，成為生態(tài)學(xué)家難以回答的問(wèn)題［8，18-23］。

2 Beta多樣性度量方法

2.1 Beta多樣性指數(shù)的發(fā)展：從分化到統(tǒng)一

大約2000年前后，是beta多樣性研究的黃金發(fā)展期，其概念和方法應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的不同領(lǐng)域［10］。隨著beta多樣性研究的深入，生態(tài)學(xué)家逐漸意識(shí)到群落之間組成和結(jié)構(gòu)的差異具有多面性，單一形式的beta多樣性指數(shù)很難全面地反映這種差異，因此，多種多樣、各具特點(diǎn)的beta 多樣性指數(shù)相繼被提出［8，24］。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前beta多樣性指數(shù)可能超過(guò)五十余種。這些指數(shù)各自具備不同的數(shù)理性質(zhì)，適用于回答不同的生態(tài)問(wèn)題，甚至具有截然不同的生態(tài)學(xué)解釋和意義，然而某些指數(shù)之間又存在很大程度的重疊，甚至有些指數(shù)本質(zhì)上是另外一個(gè)指數(shù)的特例［8，25-30］。此外，與 beta多樣性相關(guān)的一些學(xué)術(shù)名詞使用混亂，也加劇了指數(shù)選擇的難度，導(dǎo)致大量研究在不清楚指數(shù)間是否有可比性的情況下同時(shí)計(jì)算多種beta多樣性指數(shù)，因此難以得出一致的結(jié)論，從而阻礙了特定生態(tài)學(xué)問(wèn)題獲得普遍性結(jié)論［9，23，31-32］。針對(duì)這一問(wèn)題，很多論文對(duì)beta多樣性指數(shù)進(jìn)行了歸納總結(jié)，為生態(tài)學(xué)研究者提供了極大的便利，也使生態(tài)學(xué)家逐漸認(rèn)識(shí)到，也許并不存在放之四海皆準(zhǔn)的單一類型的指數(shù)，而應(yīng)根據(jù)特定研究的目標(biāo)來(lái)進(jìn)行指數(shù)篩選［19，22-23，25，30-36］。

Whittaker后來(lái)意識(shí)到應(yīng)該使用有效種數(shù)（effective number of species，也被稱為 numbers equivalents或Hill number）來(lái)度量多樣性，否則alpha和gamma多樣性不能滿足倍增原則（repli?cation principle，也稱為 doubling property，意為將多樣性相同但組成完全不同的兩個(gè)群落合并，總的多樣性是單一群落的雙倍），也就無(wú)法實(shí)現(xiàn)將總的多樣性分解為獨(dú)立的組分［8，14］。基于有效種數(shù)轉(zhuǎn)換，Jost認(rèn)為可以將任意“標(biāo)準(zhǔn)多樣性指數(shù)（standard diversity indices，H）”分解為數(shù)學(xué)上獨(dú)立的alpha和beta兩部分，且對(duì)于相同的q值（多樣性等級(jí)，q值越大，優(yōu)勢(shì)種的權(quán)重越高），所有的多樣性指數(shù)有相同的有效值，故而多樣性指數(shù)是相對(duì)冗余的［26，37-38］。該方法被稱為“真實(shí)的多樣性（true diversity）”，并在美國(guó)生態(tài)學(xué)會(huì)會(huì)議上得到一致認(rèn)同［36］。有效種數(shù)概念的引入，也被認(rèn)為是beta多樣性度量方法發(fā)展史上的里程碑。在此之后，beta多樣性指數(shù)開始從雜亂無(wú)章逐步走向整合統(tǒng)一。例如，Chao等將多樣性分解（基于Hill number方法，將gamma多樣性分解為數(shù)學(xué)上獨(dú)立的alpha和beta兩部分）和群落總方差（beta多樣性定義為群落物種組成-樣方矩陣的總方差）兩類方法合并［27］。

2.2 Beta多樣性指數(shù)的類型與特點(diǎn)

2.2.1 比例多樣性和分化多樣性

2009年，Jurasinski等根據(jù)概念上的差別將beta多樣性指數(shù)分為兩大類：比例多樣性（pro?portional diversity）和分化多樣性（differentiation diversity），主要考慮是否包含群落間物種組成的差異［9］。該論文也被認(rèn)為是對(duì)beta多樣性度量方法歸納總結(jié)最透徹的綜述之一［8］。

比例多樣性側(cè)重于檢驗(yàn)物種豐富度的變化，而忽略具體物種組成的差異，主要包括倍性分解（multiplicative partitioning）和加性分解（additive partitioning）兩大類。倍性分解方法是Whittaker最早提出的beta多樣性度量方式之一（β = γ/αˉ；其中，γ為 gamma多樣性，αˉ為 alpha多樣性的均值），其倒數(shù)可解釋為樣方平均物種豐富度占總的物種豐富度的比例，因此可間接地表示物種組成的相似性［7］。但是，其取值可能受到樣方數(shù)量、大小以及取樣異質(zhì)性的影響［9］。加性分解定義beta多樣性為平均物種多樣性未包含在某個(gè)隨機(jī)抽取樣方中的部分（β= γ-αˉ）。這種多樣性劃分思想的提出最早可追溯到 MacArthur時(shí)期［11］，但直到 1996年才首次應(yīng)用于beta多樣性研究［39］。然而，對(duì)于多樣性分解應(yīng)該是倍性的還是加性的，一直存在較大的爭(zhēng)議［37，39-43］。

Jurasinski等將比例多樣性之外的指數(shù)都?xì)w為分化多樣性，這類指數(shù)除了度量物種豐富度的變化之外，還考慮了物種組成的差異［9］。Tuomisto也曾提出擴(kuò)展新的beta多樣性概念的4種策略，其中之一是在不測(cè)量alpha和gamma多樣性的情況下，直接測(cè)量群落間物種及組成的差異，與分化多樣性的范疇類似［8］。此類指數(shù)種類非常多樣，主要包括種面積曲線的斜率［44］、相似性/相異性系數(shù)（similarity/dissimilari?ty coefficients）［32，45］、相似性隨地理距離衰減的斜率［46］、樣方-物種組成矩陣總方差（sum of squares of a species matrix）［23］、排序空間的梯度長(zhǎng) 度 或 距 離［47-48］、基 于 信 息 論 的 熵（entro?py）［28，49］以及 beta多樣性分解為物種周轉(zhuǎn)（spe?cies turnover/replacement）和 嵌 套（nestedness/difference in richness）組分［35，50］等。

2.2.2 物種周轉(zhuǎn)和空間變異多樣性

根據(jù)樣方空間設(shè)置的不同，可將beta多樣性指數(shù)分為物種周轉(zhuǎn)（species turnover）和空間變異（spatial variation）兩大類［19］。物種周轉(zhuǎn)是指在一定的空間、時(shí)間或環(huán)境梯度上，測(cè)量從一個(gè)到另一個(gè)取樣單元的群落組成變化，這種變化可以是物種類別、相對(duì)多度、生物量或覆蓋度等。需要特別強(qiáng)調(diào)的是，物種周轉(zhuǎn)是指物種組成在空間距離上的變化速率，具有一定的方向性或空間結(jié)構(gòu)，例如，某個(gè)群落中東西向和南北向的物種轉(zhuǎn)換速率會(huì)有較大差異［19］。物種空間變異度量的是一定空間或時(shí)間范圍內(nèi)，所有可能的成對(duì)取樣單元之間的物種組成差異，并不強(qiáng)調(diào)樣方在生態(tài)梯度上的相對(duì)位置，也不必參照某個(gè)生態(tài)梯度或方向［31］。這兩種方法在Whittaker提出的原始beta多樣性概念中都有提及，但并沒(méi)有進(jìn)行明確地區(qū)分，導(dǎo)致在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，生態(tài)學(xué)者認(rèn)為beta多樣性和物種周轉(zhuǎn)是類似的概念，從而導(dǎo)致beta多樣性指數(shù)的混用［7，14］。另一方面，二者也不完全互斥。例如，成對(duì)樣方之間的組成差異，可以與樣方間的環(huán)境或空間距離相結(jié)合，從而可以很好地量化物種組成沿生態(tài)梯度的變化，這也體現(xiàn)了物種周轉(zhuǎn)方法的核心思想［51］，而且這種方法對(duì)于校正取樣強(qiáng)度（樣方數(shù)）有一定的優(yōu)勢(shì)［52］。另外，也有人將成對(duì)樣方間的相似性/相異性組成的矩陣取平均，來(lái)代表區(qū)域總體的物種組成變異程度，這會(huì)掩蓋樣方在空間上的排列以及生態(tài)梯度的作用，因此并不能度量物種轉(zhuǎn)換［53］。由此可見(jiàn)，很多beta多樣性指數(shù)實(shí)際上并不能用來(lái)度量物種轉(zhuǎn)換［31］。因此，從概念上對(duì)二者進(jìn)行區(qū)分，有助于合理設(shè)置取樣方案，并選擇恰當(dāng)?shù)闹笖?shù)來(lái)準(zhǔn)確地研究beta多樣性與生境的關(guān)系。

2.2.3 基于出現(xiàn)率和基于多度的多樣性

根據(jù)是否包含物種多度信息，可將beta多樣性指數(shù)分為基于出現(xiàn)率（incidence-based或者presence/absence）和基于多度（abundance-based）兩大類。早期beta多樣性研究更多地關(guān)注物種組成的差異，而未考慮物種多度分布的影響，因此，提出大量基于出現(xiàn)率的指數(shù)，如Jaccard和Sorensen等是應(yīng)用最廣泛的指數(shù)［32-33］。此類指數(shù)常用來(lái)比較兩個(gè)群落間差異或重疊物種所占的比例，其公式一般是由三部分組成：兩個(gè)群落共有的物種數(shù)（a）和只出現(xiàn)在某一群落的物種數(shù)（b和 c）［19］。值得注意的是，經(jīng)過(guò)一定的數(shù)學(xué)變換，此類公式也可轉(zhuǎn)化為傳統(tǒng)的由al?pha和 gamma組成的公式表達(dá)形式［23，54］。

基于出現(xiàn)率的指數(shù)簡(jiǎn)單容易理解，取樣時(shí)不需要統(tǒng)計(jì)物種多度，因而在生態(tài)學(xué)研究中廣泛應(yīng)用。但此類指數(shù)將優(yōu)勢(shì)種和稀有種同等對(duì)待［54］，因此也被批評(píng)遺漏了很多群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)信息。由于基于出現(xiàn)率的指數(shù)過(guò)于依賴對(duì)樣方稀有種的調(diào)查，在取樣不充分的數(shù)據(jù)分析中往往表現(xiàn)不佳，群落間物種組成差異被高估，并且這種偏差會(huì)隨著取樣面積的減小以及物種豐富度的增加而逐漸增加［55］。甚至有研究者表達(dá)了對(duì)此類指數(shù)應(yīng)用前景的擔(dān)憂，認(rèn)為對(duì)于該類指數(shù)采取偏差糾正或方差測(cè)量等方法是不可行的［25，54］。因此，當(dāng)所比較的兩群落中包含大量的稀有種，特別是數(shù)據(jù)分析被限制于極小的取樣面積時(shí)，對(duì)于任何基于出現(xiàn)率指數(shù)的多樣性分析結(jié)果都難以做出準(zhǔn)確合理的生態(tài)學(xué)解釋［56］。然而也有學(xué)者并不認(rèn)同這種說(shuō)法，因?yàn)樗兄笖?shù)都是在beta多樣性基本概念的基礎(chǔ)上針對(duì)特定問(wèn)題提出的，各自度量了群落結(jié)構(gòu)的不同側(cè)面，具有一定的唯一性，例如，Jaccard指數(shù)主要聚焦于全局層面，而Sorensen指數(shù)則更側(cè)重于局域?qū)用妫?5，54］。在取樣相對(duì)完整，尤其是稀有種數(shù)量不大的情況下，基于出現(xiàn)率的方法簡(jiǎn)便易用，且不受區(qū)域間物種多度分布的影響，依然有很強(qiáng)的應(yīng)用價(jià)值。

總體上，生態(tài)學(xué)家已基本達(dá)成共識(shí)，基于多度的指數(shù)可能比基于出現(xiàn)率的指數(shù)反映更多的群落信息，同時(shí)對(duì)取樣效應(yīng)更加穩(wěn)健，是高效準(zhǔn)確的多樣性度量方式［30，57］。舉例來(lái)說(shuō)，兩個(gè)物種組成完全相同的群落，有相同的基于出現(xiàn)率的beta多樣性，但二者可能有完全不同的物種多度排序（abundance rank），一個(gè)群落中的優(yōu)勢(shì)種，在另一個(gè)群落中完全有可能是稀有種；即使多度排序也相同的情況下，種間多度均勻程度也可能有很大差異。最早考慮物種多度的指數(shù)是基于Bray-Curtis距離的相異性指數(shù)，也是Sorensen指數(shù)的多度版本，在植被排序分析中被廣泛用于產(chǎn)生距離矩陣［58］。與之類似，在基于出現(xiàn)率的指數(shù)基礎(chǔ)上，可以擴(kuò)展得到一系列基于多度的指數(shù)版本［30，54］。

一般情況下，基于多度的指數(shù)對(duì)取樣不足更加穩(wěn)健，因?yàn)橄∮蟹N的隨機(jī)變化可能是由取樣效應(yīng)造成的假象，而基于多度的指數(shù)受到稀有種周轉(zhuǎn)的影響要比基于出現(xiàn)率的指數(shù)小得多［59］。但加入多度信息同時(shí)也引入了一定的主觀性，需要對(duì)常見(jiàn)種和稀有種轉(zhuǎn)換的權(quán)重做出選擇。例如，Morisita指數(shù)也是常用的基于多度的指數(shù)，其取值范圍存在問(wèn)題［60］，Horn在此基礎(chǔ)上提出了Morisita-Horn指數(shù)，將原始值的取樣范圍轉(zhuǎn)化為（0，1）之間［61］。該指數(shù)在物種非常豐富的群落中會(huì)被少數(shù)極度優(yōu)勢(shì)的物種（個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)高于稀有種）主導(dǎo)，對(duì)取樣面積和物種豐富度不敏感，因此成為生態(tài)系統(tǒng)間功能差異比較的理想指標(biāo)［25］。然而，這同時(shí)也使稀有種變化的影響幾乎完全被忽略［62］。因此，并不適合于生物多樣性保護(hù)等更加關(guān)注稀有種變化的研究［63］。由此可見(jiàn)，在對(duì)優(yōu)勢(shì)種和稀有種的相對(duì)敏感性方面，beta多樣性指數(shù)選擇應(yīng)該根據(jù)具體的研究問(wèn)題，考慮一定的權(quán)衡［25，30，54，59］。例如，Chao 等為校正取樣不足的影響，提出了概率性的方法來(lái)估計(jì)缺失共有種（unseen shared species）比例，可顯著降低由取樣效應(yīng)導(dǎo)致的估計(jì)偏差，但同時(shí)由于此方法是基于群落共有種多度，從而不會(huì)過(guò)于依賴某些優(yōu)勢(shì)種，部分保留了對(duì)稀有種的敏感性［54］。

2.3 Beta多樣性指數(shù)的數(shù)學(xué)性質(zhì)

Beta多樣性的度量方式種類繁多、用途各異、數(shù)理性質(zhì)錯(cuò)綜復(fù)雜，是否存在最完美的指數(shù)一直以來(lái)對(duì)生態(tài)學(xué)家都是很大的困擾。厘清不同beta多樣性指數(shù)及其各分解組分間數(shù)理性質(zhì)的異同，有助于幫助生態(tài)學(xué)家在實(shí)際操作中選擇恰當(dāng)?shù)亩攘糠绞剑?0］。Wilson等首次注意到并不是所有指數(shù)都適用于度量群落物種周轉(zhuǎn)，因此，他們提出4個(gè)“表現(xiàn)優(yōu)異”的標(biāo)準(zhǔn)，并對(duì)6個(gè)基于出現(xiàn)率的指數(shù)進(jìn)行了檢驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)只有2個(gè)指數(shù)符合所有標(biāo)準(zhǔn)［33］。此時(shí)beta多樣性指數(shù)研究還處于早期階段，但他們提出的標(biāo)準(zhǔn)或性質(zhì)，如符合物種周轉(zhuǎn)的定義、獨(dú)立于物種豐富度以及取樣面積等，對(duì)后續(xù)beta多樣性數(shù)理指數(shù)性質(zhì)研究具有深遠(yuǎn)影響［33］。

隨著beta多樣性研究的深入，新的指數(shù)不斷提出，更多的標(biāo)準(zhǔn)或性質(zhì)也逐漸加入討論的范疇。Koleff等認(rèn)為，beta多樣性指數(shù)應(yīng)至少具備三種性質(zhì)：對(duì)稱性（symmetry），即樣方的排列順序不影響beta多樣性取值；同質(zhì)性（homoge?neity），只要物種組成的各部分比例不變，beta多樣性獨(dú)立于總的物種豐富度；嵌套性，即嵌套樣方之間不存在物種周轉(zhuǎn)，此時(shí)beta多樣性與樣方之間的物種重疊比例的大小無(wú)關(guān)［32，54，64］。Legendre 對(duì) beta多樣性的數(shù)理性質(zhì)及取樣性質(zhì)做了非常詳盡的總結(jié)歸納，共綜述14種性質(zhì)，并在此基礎(chǔ)上對(duì)16種指數(shù)的實(shí)用性做出綜合性評(píng)估［23］。Legendre等［23］把 14種性質(zhì)分為4組：基本性質(zhì)（如對(duì)稱性、最小值為0、無(wú)共有種時(shí)取最大值、與多度關(guān)系的單調(diào)性等）、數(shù)據(jù)集間的比較、取樣問(wèn)題相關(guān)以及空間排序相關(guān)。下面是一些與beta多樣性比較相關(guān)的重要性質(zhì)：

1）物種復(fù)制不變性（species replication in?variance）。生態(tài)學(xué)解釋為：將一個(gè)物種組成矩陣（行為物種，列為樣方）的列復(fù)制兩次或三次，樣方間的物種組成差異與原始數(shù)據(jù)保持不變［25］。對(duì)于基于出現(xiàn)率的指數(shù)而言，本文前面提到的同質(zhì)性是該性質(zhì)的特例，可使不同數(shù)據(jù)集之間beta多樣性的比較獨(dú)立于總的物種豐富度［32，54，64］。 應(yīng) 該 指 出 ，該 原 則 與 前 面 提 到 的replication principle不同［37］。

2）測(cè)量單位不變性（invariance to the mea?surement units）。該性質(zhì)允許在生物量水平（多度或生物量）差異較大或者生物量采用了不同的測(cè)度單位（例如g或mg）的區(qū)域間進(jìn)行beta多樣性比較。

3）存在固定的取值上限（existence of fixed upper bound）。存在固定上限有利于beta多樣性區(qū)域間比較和解釋，因?yàn)楣潭ǖ纳舷蘅梢允筨eta多樣性有固定的最大值。這樣對(duì)于不同的beta多樣性指數(shù)，都可以通過(guò)除以其自身的最大值來(lái)計(jì)算相對(duì)多樣性，將其取值范圍轉(zhuǎn)換為0～1之間，因此相同的beta多樣性數(shù)值表示相同程度的物種組成差異，進(jìn)而提升了區(qū)域間be?ta多樣性的可比性。

4）取樣單元物種豐富度梯度不變性，即獨(dú)立于alpha多樣性。如果beta多樣性獨(dú)立于al?pha多樣性，那么有相同物種轉(zhuǎn)換比例的樣方對(duì)之間應(yīng)該有相等的beta多樣性取值，而不管樣方對(duì)間物種豐富度差異的大小。只有這樣，beta多樣性才能在alpha多樣性差異較大的區(qū)域間進(jìn)行有意義的比較。該性質(zhì)的檢驗(yàn)方法：基于出現(xiàn)率的相異性指數(shù)往往由群落共有種（a）以及兩群落各自的特有種（b和c）組成的公式表示，這種公式表達(dá)也可以轉(zhuǎn)化為由alpha多樣性和共有種比例組成的公式，如果在公式轉(zhuǎn)換過(guò)程中，alpha多樣性可以成功被消除，說(shuō)明該指數(shù)是在數(shù)學(xué)上獨(dú)立于alpha多樣性的。該性質(zhì)比同質(zhì)性原則更加嚴(yán)格，如果某指數(shù)滿足該性質(zhì)，那么可以推斷其也一定滿足同質(zhì)性原則。但要注意的是，此推導(dǎo)過(guò)程不可逆。經(jīng)過(guò)Legendre檢驗(yàn)，除少數(shù)基于距離的方法（如Eu?clidean distance、Manhattan距離等），其他大部分指數(shù)都滿足該性質(zhì)，包括常用的Hellinger、Bray-Curtis、基于多度的Jaccard和Sorensen指數(shù)等。

5）取樣單元總多度梯度不變性（invariance to total abundance in each sampling）。該性質(zhì)也由Jost提出，也稱為密度不變性（density invari?ance），是指beta多樣性指數(shù)不應(yīng)對(duì)局域群落的絕對(duì)物種多度（raw abundance）變化敏感，而只隨相對(duì)多度（relative abundance）的改變而改變［25］。

6）取樣強(qiáng)度穩(wěn)健性。隨著取樣強(qiáng)度增加，稀有種（尤其是在兩個(gè)群落都未取到的種，joint absence）在樣方中出現(xiàn)的概率增加［54，65］。一般來(lái)說(shuō)，在自然群落中很難做到取樣充分，因此，beta多樣性指數(shù)往往會(huì)低估樣方間的差異，而且這種偏差會(huì)隨著取樣強(qiáng)度的增加而逐漸降低［66-67］。在條件允許的情況下，盡量采用基于出現(xiàn)率的指數(shù)所對(duì)應(yīng)的基于多度的版本，因?yàn)楹笳邔?duì)優(yōu)勢(shì)種更加敏感，而對(duì)稀有種的轉(zhuǎn)換相對(duì)不敏感，因此在取樣不足的情況下，表現(xiàn)出一定的穩(wěn)健性［59］。

在此基礎(chǔ)上，Barwell等［30］將基于多度的beta多樣性指數(shù)細(xì)化為4個(gè)組分：物種周轉(zhuǎn)（turnover），物 種 豐 富 度 差 異（richness differ?ence）、物種多度等級(jí)轉(zhuǎn)變（rank abundance shifts）以及均勻度差異（eveness differences），并提出新的與之對(duì)應(yīng)的性質(zhì)：

7）與群落間物種多度等級(jí)的差異單調(diào)正相關(guān)?；诙喽鹊腷eta多樣性指數(shù)應(yīng)該能夠反映群落間物種多度等級(jí)分布的差異程度，即優(yōu)勢(shì)種（dominant species）和稀有種（rare species）比例的差異。

8）與群落間物種均勻度差異單調(diào)正相關(guān)。即使兩個(gè)群落有完全相同的物種組成以及多度等級(jí)序列，但物種均勻度依然會(huì)造成群落結(jié)構(gòu)的差異，例如某物種在兩個(gè)群落都是優(yōu)勢(shì)種，但是其優(yōu)勢(shì)程度可能差異很大?；诙喽鹊闹笖?shù)應(yīng)該隨著兩群落均勻度差異的增加而單調(diào)增加。性質(zhì)7）和性質(zhì)8）是Legendre等提到的性質(zhì)P3（多度敏感性）的兩個(gè)重要組成部分［23］。

9）對(duì)物種嵌套和周轉(zhuǎn)的相對(duì)敏感性。對(duì)于基于出現(xiàn)率的指數(shù)，Kloeff等從概念上將其分為兩類：狹義的指數(shù)（narrow-sense metrics），單純地度量物種的周轉(zhuǎn)；而廣義的多樣性（broad-sense metrics），則同時(shí)測(cè)量物種周轉(zhuǎn)和物種豐富度差異［32］。這種劃分方法也為后來(lái)提出的beta多樣性再分解方法奠定了理論基礎(chǔ)。Beta多樣性再分解方法認(rèn)為，群落間物種組成差異主要由兩部分組成：物種替換或周轉(zhuǎn)（replace?ment or turnover）和物種增加或喪失（gain or loss［68-70］。這兩種beta多樣性組分各自代表不同的生態(tài)過(guò)程，二者的相對(duì)重要性分析可為be?ta多樣性的機(jī)制性解釋增加新的理論根據(jù)。

10）對(duì)稀有種和常見(jiàn)種空間周轉(zhuǎn)的相對(duì)敏感性。自然界中普遍存在物種的出現(xiàn)率通常隨多度增加（positive occupancy-abundance relation?ship）的現(xiàn)象，因此稀有種一般在空間分布上比常見(jiàn)種更狹窄，有更大的概率出現(xiàn)空間上的周轉(zhuǎn)［71］?；诔霈F(xiàn)率的指數(shù)，由于只考慮物種出現(xiàn)或不出現(xiàn)，因而對(duì)稀有種周轉(zhuǎn)特別敏感。在實(shí)際生態(tài)學(xué)研究中，多數(shù)基于出現(xiàn)率的指數(shù)往往隨取樣強(qiáng)度的變化劇烈變化，生態(tài)學(xué)家已普遍意識(shí)到這一點(diǎn)［72］。相比之下，基于多度的指數(shù)對(duì)優(yōu)勢(shì)種的變化更敏感，而受稀有種變化影響較小，因此在經(jīng)驗(yàn)研究中比基于出現(xiàn)率的指數(shù)對(duì)取樣強(qiáng)度變化更加穩(wěn)?。?9］。然而，在多數(shù)保護(hù)生物學(xué)研究范疇內(nèi)，更加關(guān)注稀有種或?yàn)l危物種的變化而非優(yōu)勢(shì)種，這時(shí)Morisita和Simpson 等指數(shù)的作用就比較有限了［30，54］。綜上所述，在選擇beta多樣性指數(shù)時(shí)，應(yīng)在稀有種和優(yōu)勢(shì)種相對(duì)敏感性方面做出權(quán)衡，雖然這種做法可能會(huì)引入一定的人為主觀性，但在面對(duì)不同研究目標(biāo)時(shí)變得更加靈活。

3 區(qū)域間beta多樣性指數(shù)可比性問(wèn)題

區(qū)域間beta多樣性的空間分布格局研究，可以幫助我們檢驗(yàn)產(chǎn)生和維持生物多樣性各種生態(tài)過(guò)程的相關(guān)假說(shuō)［73-76］。然而很多研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)beta多樣性指數(shù)與其他群落結(jié)構(gòu)參數(shù)（如區(qū)域物種豐富度等）之間并不相互獨(dú)立，其所產(chǎn)生的偏差已成為局域物種組成大尺度格局分析和解釋的重要障礙［21，23，37，42，77-78］。

影響beta多樣性可比性的潛在原因及影響。首先，gamma多樣性可能在數(shù)學(xué)上限制了beta 多樣性的取值范圍［26-27，37，79］。在這種情況下，相同取值的beta多樣性指數(shù)在物種豐富度差異很大的區(qū)域之間可能表征截然不同的物種組成差異水平，因此在區(qū)域間并不具備可比較性。在實(shí)際的beta多樣性格局分析中，如果解釋變量（如溫度和降水等）與gamma多樣性相關(guān)，二者的共線性會(huì)導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)模型中該解釋變量的貢獻(xiàn)值被高估［19，80-81］。其次，取樣不足，即某樣點(diǎn)出現(xiàn)的全部種不完整的記錄，可能是導(dǎo)致beta多樣性與gamma多樣性相關(guān)關(guān)系高估的另一原因［59，65］。Chao 等研究表明，beta多樣性在多樣性極度豐富的區(qū)域會(huì)更容易被高估（如熱帶雨林），因?yàn)樵谖锓N豐富度更高的群落中要獲取完整的物種名錄更加困難，進(jìn)而導(dǎo)致共有種同時(shí)被不同群落取到的概率極低［72，82］。

需要特別注意的是，beta多樣性與gamma多樣性之間的相關(guān)性也可能是由特定的生態(tài)過(guò)程所驅(qū)動(dòng)。因?yàn)槟承┥鷳B(tài)過(guò)程在越接近熱帶的地區(qū)越強(qiáng)，如生態(tài)位特化（niche specialization）等，使得beta多樣性和gamma多樣性朝著相同的方向變化（即同時(shí)增加或降低），從而使二者呈正相關(guān)關(guān)系［78，83-85］?；谶@種可能情況的存在，Jost認(rèn)為beta多樣性指數(shù)與gamma多樣性在統(tǒng)計(jì)學(xué)上完全地相互獨(dú)立并非必須［86］。

如何增加beta多樣性的可比性：

1）選擇獨(dú)立于gamma多樣性的beta多樣性指數(shù)

研究表明，許多基于出現(xiàn)率的beta多樣性指數(shù)，與群落總的物種豐富度（即gamma多樣性）存在很強(qiáng)的相關(guān)性［87-88］。這就要求我們?cè)谑褂么祟愔笖?shù)描述區(qū)域間beta多樣性變化時(shí)更加謹(jǐn)慎，特別是當(dāng)區(qū)域間物種豐富度差異較大時(shí)。與基于出現(xiàn)率的beta多樣性指數(shù)相比，基于多度的指數(shù)還包含了更加明確的物種多度等級(jí)和均勻度信息［19，30］。另外，基于多度的指數(shù)對(duì)于取樣不足的數(shù)據(jù)表現(xiàn)更加穩(wěn)健，因?yàn)樗右蕾嚦Ｒ?jiàn)種的分布，而受稀有種分布的影響較低［54，59，65，67］。因此，基于多度的 beta 多樣性指數(shù)在實(shí)際數(shù)據(jù)分析中可能更加穩(wěn)定高效，應(yīng)在未來(lái)的研究中更加廣泛地應(yīng)用［37，59］。為消除beta多樣性對(duì)gamma多樣性之間數(shù)學(xué)上的依賴性，一些基于多度的beta多樣性指數(shù)經(jīng)過(guò)不斷地改進(jìn)，可在數(shù)學(xué)上或者計(jì)算上獨(dú)立于alpha或gamma多樣性。比如multiple-site Shannon en?tropy和normalized divergence等指數(shù)，在Hill number方法的基礎(chǔ)上可度量群落有效種數(shù)，是多樣性等級(jí)分解類方法中唯一可將gamma多樣性分解為相互獨(dú)立的alpha多樣性和beta多樣性兩部分的指數(shù)［27，29，37，89］。另外，群落總方差法，通過(guò)直接計(jì)算群落數(shù)據(jù)表的總方差或由成對(duì)樣方相異性指數(shù)獲得的相異性矩陣來(lái)度量beta多樣性，在計(jì)算上不依賴alpha和gamma多樣性，可實(shí)現(xiàn)數(shù)學(xué)上對(duì)gamma多樣性的獨(dú)立［23］。

2）取樣標(biāo)準(zhǔn)化

研究表明，在自然群落中要非常充分地取樣或估計(jì)區(qū)域物種庫(kù)大小是很困難的，尤其是在物種極為豐富的地區(qū)，如熱帶雨林等［90］。針對(duì)取樣偏差問(wèn)題，采用稀疏化（rarefaction）或外推（extrapolation）方法在區(qū)域間對(duì)取樣進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化是常用的比較有效的校正方法，可在一定程度上分離生態(tài)學(xué)過(guò)程與取樣效應(yīng)的相互混淆，但也可能存在一定的問(wèn)題，因?yàn)殡y以事先準(zhǔn)確估計(jì)取樣覆蓋度（sample coverage）［59，91-93］。另一方面，也有一系列針對(duì)取樣不足的多樣性估計(jì)方法已應(yīng)用于某些beta多樣性指數(shù)，比如Jaccard-Chao指數(shù)，采用估計(jì)缺失共有種數(shù)的方法，來(lái)校正取樣不足對(duì)beta多樣性造成的低估，但也有后續(xù)研究表明，此類方法在極端取樣 不 足 的 情 況 下 ，并 非 完 全 有 效［54，66，94］。 另外，多樣性累積曲線（diversity accumulation curve）法在物種累積曲線的基礎(chǔ)上，可評(píng)估樣本量對(duì)取樣完整性的影響，當(dāng)物種豐富度較高且有大量物種缺失時(shí)，該方法糾偏的效果強(qiáng)于以前的方法［91-92，95］。如，Cao 等通過(guò)模擬研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)多樣性累積曲線方法校正的Shan?non-beta多樣性指數(shù)的表現(xiàn)優(yōu)于零模型校正的指數(shù)（beta-deviations）［95］。

3）零模型

零模型法在近年的beta多樣性分析中廣泛應(yīng)用，輔助檢測(cè)潛在的群落構(gòu)建機(jī)制［21，73，96］。隨機(jī)化零模型通過(guò)隨機(jī)交換群落中個(gè)體的空間位置來(lái)打破原有的物種空間組織結(jié)構(gòu)，同時(shí)保持群落gamma多樣性、總個(gè)體數(shù)以及每個(gè)種的相對(duì)多度不變，以消除gamma多樣性與beta多樣性之間的聯(lián)系［19］。Kraft等通過(guò)模擬研究，發(fā)現(xiàn)beta多樣性觀測(cè)值與由零模型獲得的期望值之差完全統(tǒng)計(jì)獨(dú)立于gamma多樣性［19］。之后，大量的研究采用該方法，在控制gamma多樣性影響的情況下，揭示了局域群落構(gòu)建過(guò)程對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響的作用［73，97-100］。

然而，最近的一些研究對(duì)此方法提出質(zhì)疑，認(rèn)為僅靠零模型法不足以完全區(qū)分生態(tài)過(guò)程的效應(yīng)和區(qū)域間物種豐富度差異所造成的beta多樣性變化［80，87，101］。原因是由于隨機(jī)化過(guò)程中對(duì)小樣方的物種豐富度（alpha多樣性）零分布（null distribution）施加的潛在限制，使得beta多樣性與gamma多樣性之間不可避免地產(chǎn)生關(guān)聯(lián)［101］。除此之外，對(duì)于零模型隨機(jī)化過(guò)程的爭(zhēng)論還有，是否應(yīng)該保留觀測(cè)的物種多度分布，因?yàn)槲锓N多度分布可能是群落構(gòu)建機(jī)制的主要驅(qū)動(dòng)力之一［80，99，102］。因此，beta-deviation 可能過(guò)度地消除了某些群落構(gòu)建過(guò)程的作用，從而影響了過(guò)程推斷的準(zhǔn)確性。實(shí)際上，自從零模型首次被引入群落生態(tài)學(xué)來(lái)控制gamma多樣性對(duì)beta多樣性的影響以來(lái)，關(guān)于beta多樣性偏差的生態(tài)學(xué)解釋一直沒(méi)有達(dá)成共識(shí)［77，103-104］。在這種情況下，未來(lái)還需要更多的改進(jìn)，以確保零模型可以明確地分離局域生態(tài)學(xué)過(guò)程，如擴(kuò)散限制和生境過(guò)濾等對(duì)物種組成的影響與gamma多樣性對(duì)beta多樣性的影響。

4 Beta多樣性指數(shù)的應(yīng)用

4.1 Beta多樣性指數(shù)在多樣性緯度和海拔梯度格局中的應(yīng)用

Beta多樣性作為區(qū)域多樣性的重要組成部分，是物種豐富度緯度格局的重要貢獻(xiàn)者，即低緯地區(qū)有更多的特有種，因而有更高的物種組成周轉(zhuǎn)速率［83，105-108］。但到目前為止，beta多樣性究竟沿緯度梯度是如何分布的，生態(tài)學(xué)家依 然 存 在 很 大 的 爭(zhēng) 議［19，80，109-111］。 2003 年 ，Koleff等首次對(duì)beta多樣性緯度格局研究進(jìn)行匯總，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在15個(gè)研究案例中，只有7個(gè)與以往的認(rèn)識(shí)相符合，顯示beta多樣性在低緯度地區(qū)要高于高緯度地區(qū)［108，112-114］；然而，有 2個(gè)案例顯示beta多樣性與緯度呈現(xiàn)正相關(guān)，剩余6個(gè)案例沒(méi)有發(fā)現(xiàn)二者有顯著的相關(guān)關(guān)系［115］。Koleff等認(rèn)為，beta多樣性度量方式應(yīng)用混亂是造成研究結(jié)果不一致的重要原因之一，如Koleff等列舉的11項(xiàng)研究中使用了多達(dá)9種不同beta多樣性指數(shù)［115］。

不同指數(shù)反映的是物種組成差異的不同方面，而且各自擁有不同的統(tǒng)計(jì)學(xué)性質(zhì)，因此，并不是所有指數(shù)都適用于緯度格局分析。例如，Kraft等通過(guò)模擬研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)beta多樣性指數(shù)并不獨(dú)立于gamma多樣性，這也是多數(shù)beta多樣性分析得出與物種豐富度相似格局（與緯度負(fù)相關(guān)）的重要原因之一，當(dāng)使用零模型對(duì)指數(shù)進(jìn)行取樣效應(yīng)校正以后，原格局發(fā)生了很大變化［19］。另外，Kraft等基于多種beta多樣性指數(shù)對(duì)海拔格局的分析得出了類似的結(jié)果，即所有beta多樣性指數(shù)，包括原始值及其對(duì)應(yīng)的零模型的預(yù)測(cè)值，都有隨海拔升高而降低的格局，而二者的差值（即beta-deviation，表示校正了由物種庫(kù)大小導(dǎo)致的取樣效應(yīng)后的beta多樣性）并沒(méi)有顯著的海拔格局［19］。這說(shuō)明多數(shù)beta多樣性指數(shù)在物種豐富度差異較大的區(qū)域間并沒(méi)有可比性，需要結(jié)合一定的校正方法來(lái)對(duì)指數(shù)進(jìn)行改進(jìn)。自此，零模型方法在beta多樣性地理格局分析中廣泛應(yīng)用，但此類方法的合理性還有待進(jìn)一步探究［80，88，97，101-102，116］。Cao等利用基于多樣性累積曲線的漸進(jìn)法估計(jì)取樣完整度與樣本量的關(guān)系，在校正不同緯度間gamma多樣性影響的同時(shí)，還保留了SAD所代表的部分生態(tài)過(guò)程的效應(yīng)，進(jìn)而揭示出局域生態(tài)位壓縮對(duì)多樣性緯度格局的作用［95］。這項(xiàng)研究對(duì)后續(xù)beta多樣性緯度格局新的研究方法的探索有較強(qiáng)的指導(dǎo)意義：以多樣性非參數(shù)估計(jì)為基礎(chǔ)的取樣標(biāo)準(zhǔn)化方法在多樣性生物地理格局分析中具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。

4.2 Beta多樣性指數(shù)在群落構(gòu)建與生態(tài)系統(tǒng)功能研究中的應(yīng)用

在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能（biodiversity–ecosystem functioning，BEF）研究方面，大量案例闡釋了保持較高局域生物多樣性（alpha多樣性）對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性以及服務(wù)的重要性［117-118］。然而關(guān)于生物多樣性另一重要側(cè)面，即beta多樣性，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響及作用機(jī)制卻較少有人關(guān)注［119］。在人類活動(dòng)日益加劇的背景下，beta多樣性變化引起的生物同質(zhì)化現(xiàn)象會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能造成損害，而且其程度甚至可能會(huì)超過(guò)局域物種的喪失或增加（alpha多樣性變化）［120］。因此，未來(lái)關(guān)注人類活動(dòng)驅(qū)動(dòng)的生物同質(zhì)化引發(fā)的潛在生態(tài)系統(tǒng)功能退化的機(jī)制以及后果，具有非常強(qiáng)的理論和實(shí)踐價(jià)值［121］。

研究表明，空間或時(shí)間上的物種周轉(zhuǎn)可同時(shí)對(duì)多種生態(tài)系統(tǒng)功能的維持有所貢獻(xiàn)［122-124］，而且有越來(lái)越多的證據(jù)從理論、實(shí)驗(yàn)以及觀測(cè)等多種角度驗(yàn)證了beta多樣性在不同生態(tài)系統(tǒng)類型或生物群系中的顯著正效應(yīng)［125-127］。這對(duì)未來(lái)BEF研究有諸多啟示：首先，要在不同空間尺度考慮多樣性效應(yīng)［128］。beta多樣性以及空間尺度在調(diào)節(jié)功能對(duì)多樣性變化響應(yīng)中的作用可能與局域物種豐富度以及物種特性的變化有聯(lián)系，由此可以將生態(tài)系統(tǒng)功能的局域變化推演到更大尺度上的多種生態(tài)系統(tǒng)功能的變化［127，129］。其次，要重點(diǎn)考慮驅(qū)動(dòng)局域多樣性空間變異的機(jī)制，加強(qiáng)對(duì)BEF關(guān)系的理解，以期為未來(lái)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理提供理論指導(dǎo)。由于beta多樣性在不同生物類群群落構(gòu)建推斷方面，如環(huán)境、空間以及隨機(jī)過(guò)程等，起重要作用［98，130］。因此，聚焦 beta多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能研究，可能幫助加深對(duì)物種組合及功能空間變異產(chǎn)生的機(jī)制性理解。例如，Mokany［131］等認(rèn)為，beta多樣性“保險(xiǎn)效應(yīng)”只能在大的空間范圍內(nèi)非隨機(jī)分布的且在時(shí)空上有較強(qiáng)交互作用的群落間發(fā)揮作用。

Beta多樣性可以有很多不同的度量方式，基于不同的beta多樣性指數(shù)，可能得到完全不同的BEF關(guān)系，這可能是妨礙beta多樣性成為BEF 關(guān)系研究焦點(diǎn)的原因之一［8，19，24］。在 alpha多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究中，可將凈多樣性效應(yīng)分解為選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)兩個(gè)組分［132］。類似地，也可將beta多樣性效應(yīng)分解為多種組分，如物種周轉(zhuǎn)、物種嵌套以及物種豐富度差異等［50，70］。未來(lái)通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)控制或分離beta多樣性各組分對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，可能有助于促進(jìn)對(duì)群落組織如何支撐生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與功能的機(jī)理的理解［119，133-134］。另一方面，beta多樣性在不同尺度可能受到alpha或gamma多樣性的影響，這進(jìn)一步增加了beta多樣 性 與 生 態(tài) 系 統(tǒng) 功 能 研 究 的 復(fù) 雜 性［19，100］。Karp［135］等發(fā)現(xiàn)beta多樣性對(duì)土地利用強(qiáng)度響應(yīng)的尺度效應(yīng)由取樣效應(yīng)所致。尤其在較小的空間尺度上，隨機(jī)從集合群落中抽取小樣本會(huì)增加局域樣方之間物種組成差異的概率。而在消除取樣效應(yīng)之后，原本beta多樣性與土地利用強(qiáng)度之間的正相關(guān)關(guān)系變?yōu)樨?fù)相關(guān)，即高強(qiáng)度的土地利用會(huì)造成群落的同質(zhì)化。因此，在beta多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能研究中，預(yù)先選擇獨(dú)立于取樣效應(yīng)以及其他多樣性參數(shù)的beta多樣性指數(shù)也至關(guān)重要。

4.3 Beta多樣性指數(shù)在生物多樣性保護(hù)中的應(yīng)用

在生物多樣性保護(hù)的實(shí)際應(yīng)用方面，beta多樣性與alpha多樣性有幾乎同等重要的作用。保護(hù)生物學(xué)家可以多種方式利用beta多樣性概念指導(dǎo)自然保護(hù)區(qū)管理政策的制定。beta多樣性所反映的區(qū)域間物種組成差異信息，可為自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)的設(shè)計(jì)，如大小、數(shù)量、方位和形狀等提供參考，以最大化資源利用效率以及區(qū)域間物種的互補(bǔ)效應(yīng)（complementarity）［136-137］。有研究表明，beta多樣性是解決保護(hù)生物學(xué)中SLOSS爭(zhēng)論（自然保護(hù)區(qū)應(yīng)該設(shè)置為一個(gè)大面積的（SL）還是多個(gè)小面積的（SS））的關(guān)鍵［138］。一般認(rèn)為，在物種周轉(zhuǎn)較強(qiáng)的區(qū)域，需要設(shè)置面積較大或數(shù)量較多的自然保護(hù)區(qū)，才能有效保護(hù)物種變化的梯度［139］。但具體到不同類群的保護(hù)，需要根據(jù)其特定的進(jìn)化歷史和生物學(xué)特征來(lái)制定保護(hù)策略，因?yàn)椴煌镱惾旱腷eta多樣性形成機(jī)制可能不同［10］。有研究顯示，針對(duì)beta多樣性較低的哺乳動(dòng)物和鳥類所制定的保護(hù)方案并不能有效保護(hù)beta多樣性較高的兩棲動(dòng)物［140］。此外，基于全球數(shù)據(jù)的整合分析表明，個(gè)體大小、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和擴(kuò)散方式都會(huì)影響不同類群的beta多樣性［46］，其中擴(kuò)散能力是影響物種分布的重要因素，需要受到更多關(guān)注［107，113］。

Beta多樣性還可用于評(píng)估人類活動(dòng)對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的影響，如物種在時(shí)間尺度上的周轉(zhuǎn)速率，可以反映人為干擾對(duì)物種多樣性保護(hù)的威脅程度［141］；景觀尺度上的beta多樣性格局，可以用來(lái)評(píng)估農(nóng)業(yè)管理［142］以及環(huán)境變化對(duì)生物同質(zhì)化的影響［143］；物種多度的空間周轉(zhuǎn)是生態(tài)系統(tǒng)功能以及干擾響應(yīng)監(jiān)測(cè)的重要指標(biāo)［144］；區(qū)塊間beta多樣性維持機(jī)制的研究，還有助于退化生態(tài)系統(tǒng)的物種保護(hù)和恢復(fù)［145］。

5 研究展望

雖然經(jīng)過(guò)半個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展，beta多樣性概念及其度量方式都有了長(zhǎng)足的進(jìn)步，并且在群落生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、生物地理學(xué)、進(jìn)化生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域都有廣泛的應(yīng)用，但beta多樣性理論體系仍不盡完善。beta多樣性指數(shù)種類龐雜、錯(cuò)落交織，已成為阻礙該研究進(jìn)一步深化的主要障礙之一。目前，生態(tài)學(xué)家已基本達(dá)成共識(shí)，可能并不存在最“完美”的beta多樣性指數(shù)，即在任何生態(tài)學(xué)研究情境下都適用。因此，針對(duì)特定的生態(tài)學(xué)問(wèn)題，結(jié)合實(shí)際的數(shù)據(jù)類型，對(duì)照不同指數(shù)所具備的數(shù)學(xué)及統(tǒng)計(jì)學(xué)性質(zhì)，來(lái)選擇適當(dāng)?shù)闹笖?shù)至關(guān)重要，以確保對(duì)結(jié)果解釋的準(zhǔn)確性以及在不同地理區(qū)域和生物類群間的可比性。例如在物種豐富度差異較大的區(qū)域間比較，應(yīng)選擇獨(dú)立于物種豐富度的指數(shù)；在物種多度差異較大的區(qū)域間比較，基于相對(duì)多度的指數(shù)更為適合；當(dāng)取樣單元間的取樣強(qiáng)度差異較大時(shí)，應(yīng)選擇結(jié)合一定取樣標(biāo)準(zhǔn)化方法的指數(shù)；當(dāng)需要反映稀有或?yàn)l危種的組成變化時(shí)，應(yīng)選擇對(duì)物種多度不敏感的指數(shù)；當(dāng)關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)功能時(shí)，應(yīng)選擇可反映優(yōu)勢(shì)物種組成變化的指數(shù)。

綜上所述，未來(lái)應(yīng)該在更廣闊的時(shí)空尺度上、多類群之間、跨交叉學(xué)科，檢驗(yàn)beta多樣性指數(shù)的數(shù)學(xué)及統(tǒng)計(jì)學(xué)性質(zhì)，厘清不同beta多樣性指數(shù)在不同研究情境下的應(yīng)用規(guī)范。另外，針對(duì)特定生態(tài)學(xué)問(wèn)題或beta多樣性指數(shù)存在的弊端而衍生出的多種校正方法，如取樣標(biāo)準(zhǔn)化、多樣性非參數(shù)估計(jì)等，還未得到廣泛的關(guān)注及應(yīng)用，而且有些方法的穩(wěn)健性尚不清楚，未來(lái)這一領(lǐng)域仍需要繼續(xù)加強(qiáng)。

附表 常用beta多樣性指數(shù)的數(shù)學(xué)公式

續(xù)表