郭 璞，解李娜，滿(mǎn) 良，王金龍，李清芳，馬成倉(cāng)

（1. 天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 / 天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387；2. 天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384）

在全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的影響下，草原分布區(qū)的灌木類(lèi)植物不斷擴(kuò)張，各地草原出現(xiàn)不同程度的灌叢化現(xiàn)象[1]，在我國(guó)內(nèi)蒙古地區(qū)，錦雞兒屬(Caragana)植物灌叢化最為典型[2]。一方面，灌叢化產(chǎn)生的“沃島效應(yīng)”[3-4]，可以促進(jìn)周?chē)荼局参锷L(zhǎng)；另一方面，灌叢化過(guò)程也會(huì)抑制草本植物生長(zhǎng)[5]。

錦雞兒屬植物是內(nèi)蒙古草原常見(jiàn)的灌木，由于其具有抗旱、耐熱、耐沙埋的特點(diǎn)，可以用來(lái)防風(fēng)固沙、保持水土[6-7]，還可以作為灌木類(lèi)的飼草料供牲畜食用[8-9]，具有一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。人工種植錦雞兒屬植物在防止土壤沙化、恢復(fù)草地植被等方面發(fā)揮著重要作用[10-11]。然而，近幾年研究發(fā)現(xiàn)，隨著人工種植錦雞兒屬植物的不斷擴(kuò)增，再加上管理不當(dāng)，會(huì)導(dǎo)致灌叢內(nèi)、外草本植物多樣性的改變[12]，也可能會(huì)出現(xiàn)土壤養(yǎng)分如速效磷含量的下降[13]，還會(huì)造成土壤滲透能力的降低[14]。甚至還會(huì)加劇灌草競(jìng)爭(zhēng)[15]，影響牧草產(chǎn)量。也有研究表明，人為干擾會(huì)使得小葉錦雞兒灌叢化現(xiàn)象更加顯著，降低牧草吸收水分的能力[16]，削弱錦雞兒屬植物人工林的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。認(rèn)識(shí)和理解錦雞兒屬灌叢擴(kuò)增對(duì)牧草產(chǎn)量和植物多樣性的影響有重要意義，但是目前研究多集中在干旱的荒漠地區(qū)[17]或沙地[18]，對(duì)于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部人工種植錦雞兒灌叢的研究鮮有報(bào)道，而且研究只探討 了栽培灌叢草地[12, 14, 18]或天然 灌叢化草地[16]，沒(méi)有把二者結(jié)合在一起進(jìn)行研究。本研究通過(guò)田間調(diào)查，比較內(nèi)蒙古荒漠化草原人工種植小葉錦雞兒灌叢草地、天然灌叢化草地和非灌叢化草地的草本植物的生物量和群落特征，探討錦雞兒屬灌叢擴(kuò)增對(duì)畜牧業(yè)和草原植物群落的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在內(nèi)蒙古自治區(qū)蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)(111°03′-114°16′ E，41°55′-43°47′ N)進(jìn)行。該地區(qū)海拔在897-1 672 m；為中溫帶半干旱大陸性氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季炎熱，春秋季多風(fēng)，無(wú)霜期125 d；年日照時(shí)數(shù) 3 180 h，平均氣溫 5 ℃，最低氣溫-29.5 ℃，最高氣溫34.9 ℃；年平均降水量194.3 mm，多集中在6-9月；全年風(fēng)向以西北風(fēng)為主，年平均風(fēng)速 4.2 m·s-1，一年當(dāng)中 8 級(jí) (≥ 17 m·s-1)大風(fēng)日49 d；土壤主要為栗鈣土。

該地區(qū)主要植物有克氏針茅(Stipa krylovii)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)、狹葉錦雞兒 (C. stenophylla)、 冷蒿(Artemisia frigida)等。其中朱日和鎮(zhèn)南部存在大面積天然和人工種植的小葉錦雞兒或狹葉錦雞兒灌叢草地，人工錦雞兒屬灌叢種植于20世紀(jì)80年代，種植時(shí)植被和周?chē)恢?，屬于退化草地?/p>

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和指標(biāo)測(cè)量

田間調(diào)查于2017年8月進(jìn)行，選取人工種植小葉錦雞兒灌叢草地(栽培區(qū)草地)、天然錦雞兒屬植物灌叢化草地(天然灌叢化草地)和無(wú)錦雞兒屬灌木也無(wú)其他灌木的非灌叢化草地(非灌叢化草地)3種類(lèi)型草地作為研究樣地。各樣地處于放牧狀態(tài)，載畜率為 1.2 sheep units·hm-2。為了避免地形因素影響試驗(yàn)結(jié)果，樣地選擇在地貌相似、地勢(shì)平坦的區(qū)域。在每個(gè)樣地中選取 3 個(gè) 20 m × 20 m大樣方調(diào)查灌木的分布情況。栽培區(qū)草地的錦雞兒灌木是條帶種植，所以在栽培區(qū)草地大樣方中調(diào)查錦雞兒灌叢條帶的高度、冠幅和存活率，以及條帶行間距等。在天然灌叢化草地大樣方中調(diào)查樣方內(nèi)所有錦雞兒灌叢的數(shù)量、高度和冠幅。非灌叢化草地中無(wú)灌木，所以只調(diào)查草本植物。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算灌叢密度、面積占比、冠幅和平均高度。在每個(gè)栽培區(qū)草地、天然灌叢化草地及非灌叢化草地樣地分別 3 個(gè) 50 cm × 50 cm 的灌叢內(nèi)小樣方和 3 個(gè) 50 cm × 50 cm 的灌叢外小樣方進(jìn)行草本植物群落調(diào)查，非灌叢化草地不做灌叢內(nèi)樣方。灌叢內(nèi)小樣方位置在灌叢基部；灌叢外小樣方在距灌叢邊緣約2 m、周?chē)鸁o(wú)灌叢的開(kāi)闊處設(shè)置。因?yàn)樵撗芯繀^(qū)天然錦雞兒灌叢面積大多數(shù)小于1 m2，如果做1 m2小樣方誤差較大，所以選擇了 50 cm × 50 cm 小樣方。草本植物群落調(diào)查指標(biāo)為樣方內(nèi)草本植物的物種數(shù)、植株數(shù)、每個(gè)植株高度和生物量；生物量調(diào)查是分物種齊地剪取樣方內(nèi)所有草本植物地上部分，帶回實(shí)驗(yàn)室烘箱65 ℃烘干至恒重、稱(chēng)重。錦雞兒屬灌木的新生枝和葉片可作為家畜的飼草，所以在測(cè)量牧草產(chǎn)量時(shí)要考慮灌木的新生枝和葉片。在栽培區(qū)草地和天然灌叢草地分別選取3個(gè)錦雞兒灌叢，記錄其冠幅，剪取一定面積灌叢新生枝和葉片(以下稱(chēng)錦雞兒可食部分)，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)生物量，生物量測(cè)定方法與草本植物相同。

由于栽培區(qū)草地和天然灌叢化草地中草本植物在灌叢內(nèi)、外均有分布，所以計(jì)算樣地草本植物平均生物量時(shí)考慮灌叢所占面積比例。用下列公式計(jì)算每個(gè)樣方的草本植物生物量和樣地中草本植物平均生物量：

樣方草本植物生物量 (g·m-2) = 樣方中所有植株干重之和 / 樣方面積；

樣地草本植物平均生物量 (g·m-2) = 灌叢內(nèi)樣方草本植物生物量 / 灌叢所占樣地面積比例 + 灌叢外樣方草本植物生物量 × (100% - 灌叢所占面積比例)。

栽培區(qū)草地和天然灌叢化草地的錦雞兒可食部分生物量用下列公式計(jì)算：

錦雞兒可食部分生物量 (g·m-2) = 可食部分干重 /灌叢面積。

非灌叢化草地的草本植物平均生物量也是牧草產(chǎn)量，栽培區(qū)草地和天然灌叢化草地的牧草產(chǎn)量用下列公式計(jì)算：

牧草產(chǎn)量 (g·m-2) = 樣地草本植物平均生物量 +錦雞兒可食部分生物量灌叢所占面積比例。

根據(jù)野外觀測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算每個(gè)樣方草本群落α多樣性指數(shù)[19-20](Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度)和β多樣性指數(shù)[21](Sorensen指數(shù))。

樣方內(nèi)克氏針茅的頻度和生物量特征計(jì)算方法如下：

頻度 (%) = (克氏針茅株叢數(shù) / 草本植物總株叢數(shù)) × 100%；

生物量 (g·m-2) = 克氏針茅干重 / 樣方面積；

生物量占比 (%) = (樣方內(nèi)克氏針茅生物量 / 樣方草本植物生物量) × 100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0軟件對(duì)灌叢內(nèi)外草本植物平均高度、生物量、α多樣性指數(shù)、克氏針茅頻度和生物量特征、樣地牧草產(chǎn)量做單因素方差分析，用Tukey HSD進(jìn)行多重比較。差異顯著性水平為P= 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 各樣地錦雞兒灌叢概況

各樣地錦雞兒屬灌叢數(shù)量特征有明顯不同，非灌叢化草地沒(méi)有錦雞兒屬灌叢；栽培區(qū)草地灌叢密度、所占樣地面積百分比、平均冠幅和平均高度均顯著大于天然灌叢化草地 (P＜ 0.05)(表1)。

2.2 灌叢內(nèi)外草本植物平均高度、生物量及樣地牧草產(chǎn)量

不同樣地灌叢內(nèi)草本植物平均高度大小排序?yàn)椋涸耘鄥^(qū)草地灌叢內(nèi) ＞ 天然灌叢化草地灌叢內(nèi) ＞ 非灌叢化草地(P＜ 0.05)(圖1A)，而灌叢外草本植物平均高度與非灌叢化草地之間均無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)。

栽培區(qū)草地灌叢內(nèi)、外的草本植物生物量都顯著大于其他樣地(P＜ 0.05)(圖1B)，而且灌叢內(nèi)草本植物生物量顯著大于灌叢外；栽培區(qū)草地草本植物平均生物量為286.88 g·m-2，顯著大于天然灌叢化草地的 98.38 g·m-2及非灌叢化草地的 95.87 g·m-2；天然灌叢化草地略大于非灌叢化草地，未達(dá)到顯著水平(P＞ 0.05)。這說(shuō)明人工種植錦雞兒灌叢明顯提高了草本植物的生物量，而錦雞兒灌叢在草地上自然擴(kuò)張對(duì)草本植物的生物量無(wú)明顯影響。

表1 不同樣地灌叢密度、面積占比、冠幅和平均高度Table 1 Density, area percentage, crown width, and average height of shrubs in the three plots

圖1 不同樣地草本植物平均高度、生物量及牧草產(chǎn)量Figure 1 Average height, biomass of herbs, and forage yield of shrubs in the three plots

栽培區(qū)草地的牧草產(chǎn)量(草本植物生物量和錦雞兒可食部分生物量之和)為 443.97 g·m-2(圖1C)，其中包含錦雞兒可食部分生物量157.09 g·m-2，顯著大于其他兩個(gè)樣地(P＜ 0.05)。天然灌叢化草地牧草產(chǎn)量為133.29 g·m-2，包含錦雞兒可食部分生物量 34.91 g·m-2，顯著大于非灌叢化草地 (P＜ 0.05)，非灌叢化草地的牧草產(chǎn)量?jī)H為95.87 g·m-2，這說(shuō)明錦雞兒灌叢擴(kuò)張能提高牧草產(chǎn)量，人工種植灌叢的促進(jìn)作用更加明顯。

2.3 錦雞兒灌叢內(nèi)外草本植物多樣性特征

2.3.1α多樣性指數(shù)

Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均表現(xiàn)為栽培區(qū)草地 ＜ 天然灌叢化草地 ＜ 非灌叢化草地(圖2)。其中，非灌叢化草地的Shannon-Wiener指數(shù)顯著大于其他樣地(P＜ 0.05)；并且灌叢外的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均大于灌叢內(nèi)。非灌叢化草地的物種豐富度顯著大于除栽培區(qū)草地灌叢外的其余樣地(P＜ 0.05)；灌叢外的物種豐富度均大于灌叢內(nèi)，在栽培區(qū)草地中差異顯著(P＜ 0.05)。栽培區(qū)草地的Pielou均勻度顯著低于天然灌叢化草地和非灌叢化草地(P＜ 0.05)，灌叢內(nèi)外無(wú)顯著差異。

2.3.2β多樣性指數(shù)

圖2 不同樣地草本植物α多樣性指數(shù)Figure 2 α diversity index of herbs in the three plots

表2 不同樣地之間β多樣性指數(shù)關(guān)系矩陣Table 2 Relationship matrix of β diversity index in three plots

各樣地之間β多樣性指數(shù)(Sorensen相似性系數(shù))關(guān)系矩陣如表2所列，樣地之間β多樣性指數(shù)范圍為0.250～0.696，波動(dòng)較大，說(shuō)明3個(gè)樣地生境差異比較大。就樣地而言，栽培區(qū)草地灌叢外與非灌叢化草地的β多樣性指數(shù)最大，而天然灌叢化草地灌叢內(nèi)與非灌叢化草地β多樣性指數(shù)最低，說(shuō)明栽培區(qū)草地與非灌叢化草地的生境差異較小，而天然灌叢化草地與非灌叢化草地的生境差異較大；就灌叢內(nèi)外來(lái)講，栽培區(qū)灌叢內(nèi)和灌叢外之間的β多樣性指數(shù)大于天然灌叢化草地灌叢內(nèi)和灌叢外，說(shuō)明天然灌叢化草地的灌叢內(nèi)、外生境差異較大。

2.3.3 錦雞兒灌叢對(duì)草本層建群種的影響

草本層建群種克氏針茅的頻度、生物量及生物量占比(克氏針茅占草本植物總生物量的比例)如表3所列，除栽培區(qū)草地灌叢內(nèi)頻度外，栽培區(qū)草地灌叢外克氏針茅的頻度、生物量及生物量占比均顯著高于其他兩個(gè)樣地(P＜ 0.05)；天然灌叢化草地灌叢外克氏針茅頻度和生物量也顯著高于非灌叢化草地(P＜ 0.05)。灌叢外克氏針茅的頻度和生物量顯著大于灌叢內(nèi)(P＜ 0.05)，但是栽培區(qū)草地灌叢內(nèi)克氏針茅生物量占比顯著大于灌叢外(P＜ 0.05)，結(jié)果與天然灌叢化草地相反。

表3 不同樣地克氏針茅的頻度、生物量及生物量占比Table 3 Frequency, biomass, and biomass percentage of Stipa krylovii in the three plots

3 討論

趙哈林等[22]研究發(fā)現(xiàn)流動(dòng)沙地灌叢內(nèi)草本植物高度更高，Chen等[23]研究得出同樣的結(jié)論。本研究表明無(wú)論天然灌叢還是人工灌叢，都表現(xiàn)為灌叢內(nèi)草本植物平均高度顯著大于灌叢外，這可能與灌叢的保護(hù)作用[24]、“沃島效應(yīng)”[3-4]和微環(huán)境改善[25]有關(guān)。草本植物生物量對(duì)畜牧業(yè)發(fā)展有重要影響。Lett等[5]研究認(rèn)為灌木侵占了草本植物的生長(zhǎng)空間，使其生物量明顯降低；李香真等[26]研究卻發(fā)現(xiàn)在距離小葉錦雞兒灌叢1.2 m處草本植物生物量最高，這種反差可能與氣候或其他因素[21]有關(guān)。本研究結(jié)果表明，在天然灌叢化草地，灌叢內(nèi)、外的草本植物生物量無(wú)顯著差異，其樣地草本植物平均生物量與非灌叢化草地之間也沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明錦雞兒灌叢在草地上自然擴(kuò)張沒(méi)有對(duì)草本植物生物量形成明顯的影響；然而在栽培區(qū)草地，灌叢內(nèi)的草本植物生物量顯著大于灌叢外，其樣地草本植物平均生物量也顯著大于另外兩個(gè)樣地。錦雞兒灌叢內(nèi)部土壤持水能力較強(qiáng)、容重較小[27]，其形成很強(qiáng)的“沃島效應(yīng)”[3-4]，“沃島”內(nèi)部有機(jī)碳和全氮含量都顯著高于外部[28]，這為草本植物生長(zhǎng)提供優(yōu)越條件；還有研究表明土壤養(yǎng)分改變和灌叢的遮陰作用會(huì)改善草本植物的葉性狀[29-30]；牲畜很難進(jìn)食灌叢內(nèi)的草本植物[31]，為灌叢內(nèi)草本植物的生長(zhǎng)起到了庇護(hù)作用[25]。這些都促進(jìn)了草本植物生物量的積累。除此之外，錦雞兒屬植物也是良好的牧草[8-9]，本研究中，栽培區(qū)草地牧草產(chǎn)量達(dá)443.97 g·m-2，與非灌叢化草地相比增加363%，天然灌叢化草地牧草產(chǎn)量與非灌叢化草地相比增加39%，因此錦雞兒屬灌叢擴(kuò)張?zhí)岣吡四敛莓a(chǎn)量。

α多樣性是群落內(nèi)物種分布的數(shù)量和均勻程度的測(cè)度指標(biāo)，體現(xiàn)各物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)資源的利用能力[32]。Ratajczak等[33]研究發(fā)現(xiàn)，在北美地區(qū)草地灌叢化過(guò)程中，由于灌木入侵，群落物種豐富度會(huì)降低，而Maestre等[34]研究表明，在地中海地區(qū)，灌木入侵增加了維管植物的豐富度，說(shuō)明不同地區(qū)灌木擴(kuò)張對(duì)周?chē)参锏挠绊懽饔貌煌１狙芯拷Y(jié)果發(fā)現(xiàn)，人工種植灌叢和天然灌叢都降低草本植物物種豐富度，這可能是由于灌木擴(kuò)張擠占草本植物的生態(tài)位，限制了地帶性草本植物的生長(zhǎng)[16]，從而降低物種豐富度。Shannon-Wiener指數(shù)反映群落內(nèi)物種的異質(zhì)性，Pielou均勻度指數(shù)反映群落內(nèi)各物種的相對(duì)密度[18]。本研究表明，相較于非灌叢化草地，有灌叢的草地草本植物的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有降低，其中栽培區(qū)草地草本植物的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著降低，說(shuō)明灌叢擴(kuò)張使灌草間資源競(jìng)爭(zhēng)激烈[16]，降低了草地原有物種異質(zhì)性。Simpson指數(shù)也稱(chēng)作優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，可以反映群落物種分布的均勻程度[20]。本研究中栽培區(qū)草地和天然灌叢化草地的Simpson指數(shù)均低于非灌叢化草地，而且灌叢外Simpson指數(shù)低于灌叢內(nèi)，說(shuō)明灌叢降低了草本植物分布的均勻性，對(duì)草本植物的多樣性產(chǎn)生消極影響。本研究中栽培區(qū)草地的灌叢平均行間距為2.3 m，而王占軍等[35]研究發(fā)現(xiàn)，10 m行間距的栽培灌叢草地?fù)碛凶罡叩娜郝涠鄻有?，因此從生態(tài)學(xué)角度來(lái)說(shuō)，建議適當(dāng)增加灌叢行間距，以求獲得較高多樣性。

β多樣性是指沿環(huán)境梯度不同群落之間物種組成的差異或物種沿環(huán)境梯度的更替速率，它可以反映群落的生境多樣性[36-37]。陳蕾伊等[38]認(rèn)為，在草地的灌叢化過(guò)程中，草本群落的物種組成會(huì)產(chǎn)生很大變化。本研究采用Sorensen相似性系數(shù)描述β多樣性，其數(shù)值越大，說(shuō)明兩樣地之間物種組成越接近，生境差異越小[21]。結(jié)果表明，就灌叢內(nèi)、外而言，與天然灌叢化草地相比，栽培區(qū)草地的灌叢內(nèi)、外生境差異更??；就樣地來(lái)說(shuō)，栽培區(qū)草地與非灌叢化草地之間的生境差異較小，而天然灌叢化草地與非灌叢化草地的生境差異較大。本研究中栽培區(qū)草地的灌叢占樣地面積為36.37%，屬于灌木占優(yōu)勢(shì)的植被[38]，相比較來(lái)說(shuō)，在灌叢面積占比為13.12%的天然灌叢化草地中，灌草競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，物質(zhì)和能量交換更頻繁[39]，降低了水分和養(yǎng)分的利用效率[40]，原有草本植物種類(lèi)隨之發(fā)生變化，這可能是造成天然灌叢化草地與非灌叢化草地生境差異更大的原因。

建群種決定著群落內(nèi)部的結(jié)構(gòu)和特殊環(huán)境條件，對(duì)群落產(chǎn)生巨大影響[41]，研究區(qū)域中草本層的原始建群種為克氏針茅，是“單優(yōu)種群落”[40-41]。本研究結(jié)果表明，栽培區(qū)草地克氏針茅的頻度、生物量及生物量占比均顯著高于其他兩個(gè)樣地，天然灌叢化草地中克氏針茅的頻度、生物量顯著高于非灌叢化草地，說(shuō)明灌叢擴(kuò)增有利于克氏針茅的恢復(fù)。這與彭海英等[40]研究結(jié)果不同，可能是與本研究區(qū)域放牧強(qiáng)度不高或者草地退化不嚴(yán)重有關(guān)[42]。

4 結(jié)論

基于本研究結(jié)果，得出如下結(jié)論：1)灌叢在草地中擴(kuò)張?zhí)岣吡瞬荼局参锷锪亢湍敛莓a(chǎn)量，但降低了植物多樣性；2)灌叢擴(kuò)增提高了草本層建群種克氏針茅的優(yōu)勢(shì)度，有利于建群種恢復(fù)。