趙冬林，張 哲，張小安，鄧?yán)蛱m

(1.西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224)

水青岡(Faguslongipetiolata)是殼斗科水青岡屬的落葉喬木，為中國(guó)特有植物。該物種分布范圍廣泛[1]，分布的最南、最東界達(dá)云南西疇縣和浙江永嘉縣[2]，適應(yīng)環(huán)境幅度大，在研究植物系統(tǒng)演化、地理、植被生態(tài)、古植物等方面具有重要的價(jià)值。但由于人類高強(qiáng)度干擾活動(dòng)的影響，水青岡分布區(qū)日益縮小，天然水青岡群落已罕見[3]。在森林群落中，隨著植物種類組成的增加，群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜化，群落功能趨于穩(wěn)定[4-5]。對(duì)植物群落物種多樣性和群落特征的研究，有助于深入了解森林群落的結(jié)構(gòu)和功能，以便采取相應(yīng)措施維持其穩(wěn)定性[6-8]。故深入了解水青岡群落的特征，掌握其生物多樣性狀況，揭示其生存現(xiàn)狀對(duì)保護(hù)水青岡具有重要意義。目前對(duì)水青岡的研究多集中于生活型譜[9]、幼苗根系構(gòu)型[10]、種群遺傳結(jié)構(gòu)[11]等方面，在群落學(xué)研究方面，廣西水青岡林[12]、湖北姊妹山水青岡群落[3]、貴州雷公山水青岡群落[13]已有研究報(bào)道，但未見云南九龍山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落的相關(guān)研究報(bào)道，鑒于此，開展了保護(hù)區(qū)內(nèi)水青岡群落生物多樣性調(diào)查，計(jì)算物種多樣性指數(shù)，探究群落植物的物種組成、物種多樣性、群落類型、水青岡種群年齡結(jié)構(gòu)等內(nèi)容，以期為水青岡的種質(zhì)資源保護(hù)及合理利用提供科學(xué)的基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

九龍山自然保護(hù)區(qū)地處云南省文山州廣南縣，為亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年均降水量1 056.5 mm，年均溫16.7℃，年均日照1 875.7 h，土壤以黃壤、紅壤為主。保護(hù)區(qū)海拔為817～1 933.7 m，海拔高差大，生境多樣，植被多樣性豐富。植被類型以典型濕性常綠闊葉林為主，如紅花木蓮群落、栲樹群落，以半濕潤(rùn)常綠闊葉林為輔，如楓香群落、槲櫟群落。九龍山自然保護(hù)區(qū)是典型的滇東南喀斯特地貌，保存了喀斯特地區(qū)重要的森林植被，雖地處喀斯特巖溶地區(qū)，但由于降水充沛，加上當(dāng)?shù)貕炎寰瓷?、護(hù)山的民族文化，保留了滇東南地區(qū)典型的喀斯特地貌常綠闊葉林植被，對(duì)研究滇東南地區(qū)原始闊葉林的物種組成、結(jié)構(gòu)、氣候變遷的演變具有重要價(jià)值。

2 研究方法

2.1 樣地選擇及樣方設(shè)置

在全面踏查的基礎(chǔ)上，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的水青岡植物群落進(jìn)行調(diào)查，選擇種群分布集中、林分保持較好的典型地段，設(shè)置7個(gè)30 m×30 m的樣方，使用GPS測(cè)量經(jīng)度、緯度和海拔，并記錄樣方坡向、坡度等因子(表1)。對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑≥5 cm的木本植物進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查樹種、胸徑、冠幅、樹高、物候期、基徑等指標(biāo)。每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)5個(gè)5 m×5 m的下木樣方，梅花形布局，記錄小樣方內(nèi)胸徑小于5 cm、且未記錄在喬木層的木本植物，包括喬木的幼樹和灌木，記錄其種名、株數(shù)、高度、基徑，冠幅等。記錄胸徑小于3 cm的植物高度，在樣方內(nèi)設(shè)5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，梅花形布局，記錄樣方內(nèi)草本植物的種名、數(shù)量、蓋度。

表1 云南九龍山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落樣方信息Tab.1 Sample plots of F. longipetiolata community in Jiulongshan Nature Reserve of Yunnan

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1重要值計(jì)算

利用植物群落樣方數(shù)據(jù)分層計(jì)算各群落的重要值[14]。計(jì)算公式為：

喬木重要值(%)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3

(1)

灌木重要值(%)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

(2)

草本重要值(%)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

(3)

式中，相對(duì)多度(%) =某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100%；

相對(duì)頻度(%) =某個(gè)種在統(tǒng)計(jì)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次×100%；

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(%) =某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積×100%；

相對(duì)蓋度(%) = 某個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度×100%。

2.2.2多樣性計(jì)算

(4)

(5)

Pielou指數(shù)：E=H′/lns

(6)

式中，S為出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)，N是樣方單元的總個(gè)數(shù)，pi為種的重要值(IV)[14-15]。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物物種組成及重要值

在所調(diào)查的7個(gè)樣方中，共記錄到維管植物81種，隸屬43科71屬，其中：?jiǎn)棠局参?3種，灌木26種(包括喬木幼苗1種)，草本植物33種。優(yōu)勢(shì)科為薔薇科，其次為殼斗科、菊科。

3.1.1喬木重要值分析

7個(gè)樣方共計(jì)調(diào)查到喬木層植物23種，隸屬14科19屬。各樣方喬木層組成數(shù)為4～8種，根據(jù)重要值分析結(jié)果，水青岡在7個(gè)樣方中的重要值均為最高，其中在樣方1中的重要值最高，達(dá)42.01%；在樣方5中的重要值最低，為29.31%。數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)科為殼斗科Fagaceae(3屬6種)、山茶科Theaceae(2屬4種)、木蘭科Magnoliaceae(2屬2種)，單屬單種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共有13屬13種，占屬數(shù)的68%(表2)。

表2 云南九龍山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落喬木層重要值

續(xù)表2

3.1.2灌木重要值分析

7個(gè)樣方共調(diào)查到灌木26種，包括喬木幼苗1種，隸屬18科24屬。優(yōu)勢(shì)科為薔薇科Rosaceae(6屬8種)，各樣方組成數(shù)為6～8種，樣方1、2、3的優(yōu)勢(shì)種均為短節(jié)方竹，重要值分別為28.94%、33.77%、35.96%;樣方4的優(yōu)勢(shì)種為疏花衛(wèi)矛，重要值為29.85%；樣方5的優(yōu)勢(shì)種為西南繡球，重要值為34.05%；樣方6的優(yōu)勢(shì)種為牛筋條，重要值為17.14%；樣方7的優(yōu)勢(shì)種為矮楊梅和白楸，重要值分別為20.13%、18.52%(表3)。

表3 云南九龍山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落灌木層重要值

3.1.3草本重要值分析

7個(gè)樣方共調(diào)查到草本植物33種，隸屬25科31屬，含蕨類植物8科8屬8種。樣方群落中，優(yōu)勢(shì)科依次為菊科(4屬4種)、蕁麻科(3屬3種)，各樣方組成數(shù)為7～9種。樣方1的優(yōu)勢(shì)種為蕨，重要值為21.19%；樣方2的優(yōu)勢(shì)種為樓梯草，重要值為27.11%；樣方3的優(yōu)勢(shì)種為麥冬，重要值為26.89%；樣方4的優(yōu)勢(shì)種為扁竹蘭，重要值為22.73%；樣方5的優(yōu)勢(shì)種為石韋，重要值為17.26%；樣方6的優(yōu)勢(shì)種為野棉花，重要值為17.26%；樣方7的優(yōu)勢(shì)種為紫莖澤蘭，重要值為20.91%(表4)。

表4 云南九龍山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落草本重要值

3.2 物種多樣性分析

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個(gè)指標(biāo)，能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,它受生境中和非生境中的多種因素影響[16]。云南九龍山自然保護(hù)區(qū)7個(gè)水青岡群落調(diào)查樣方的喬木層、灌木層、草本層的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)如表5所示。從物種多樣性的平均值來(lái)看，物種豐富度(S)、多樣性(H′)、均勻度(E)和優(yōu)勢(shì)度(D)指數(shù)由大到小均表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層。由于自然因素和人為因素影響程度的不同，不同樣方相同層次的多樣性有所差異。

表5 各樣方分層物種多樣性

喬木層：物種豐富度(S)為4～7，樣方2最高，樣方1、樣方4較低；Shannon-Wiener指數(shù)(H′)為1.36～1.85，樣方2最高，樣方5最低；Pielou指數(shù)(E)為0.89～0.98，樣方5最高，樣方1最低；Simpson指數(shù)(D′)為0.73～0.82，樣方2最高，樣方1最低。

灌木層：灌木層豐富度為5～8，樣方1、2和樣方6最高，樣方5最低；Shannon-Wiener指數(shù)為1.47～2.05，樣方6值最高，樣方5最低；Pielou指數(shù)為0.89～0.98，樣方6、7最高，樣方2最低；Simpson指數(shù)為0.75～0.87，樣方6最高，樣方5最低。

草本層：物種豐富度為7～9，樣方1最高，樣方3最低Shannon-Wiener指數(shù)為1.84～2.11，樣方1最高，樣方3最低；Pielou指數(shù)為0.93～0.99，樣方2最低，樣方6最高；Simpson指數(shù)為0.83～0.87，樣方3最低，樣方1最高。

3.3 保護(hù)區(qū)水青岡種群年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的一個(gè)重要數(shù)量特征[17]，可以反映出種群的更新狀況。植物胸徑與年齡成正比，胸徑結(jié)構(gòu)反映了年齡結(jié)構(gòu)。參照王伯蓀[18]等的劃分方法對(duì)喬木立木級(jí)進(jìn)行劃分，將胸徑作為度量林木年齡大小的指標(biāo)，將種群的徑級(jí)劃分為5個(gè)級(jí)別：Ⅰ級(jí)為幼苗(高33 cm以下)，Ⅱ級(jí)為幼樹(高33 cm以上，胸徑小于2．5 cm)，Ⅲ級(jí)為小樹(胸徑2．5～7．5 cm)，Ⅳ級(jí)為壯樹(胸徑7．5～22．5 cm)，Ⅴ級(jí)為大樹(胸徑22．5 cm以上)。種群年齡結(jié)構(gòu)分為3種類型，即增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型和衰退型。

保護(hù)區(qū)7個(gè)樣方共調(diào)查到水青岡14株，其中3株胸徑為7．5～22．5 cm，劃分為Ⅳ級(jí)，占總數(shù)的21.4%；11株胸徑在22.5 cm以上，劃分為Ⅴ級(jí)，占總數(shù)的78.6%。7個(gè)樣方中均無(wú)幼苗、幼樹、小樹分布，說(shuō)明水青岡群落自然更新不良，總體表現(xiàn)為衰退型。

3.4 植物群落類型及垂直結(jié)構(gòu)

根據(jù)喬木的重要值(表2)將7個(gè)樣方的植物群落劃分成7個(gè)類型：水青岡-楓香-銀木荷群落，水青岡-東京四照花-刺栲群落，水青岡-楓香-廣南槭群落，水青岡-楓香-東京四照花群落，水青岡-高山栲-連蕊茶群落，水青岡-楓香-栓皮櫟群落，水青岡-栓皮櫟-高山栲群落。

云南九龍山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可劃分為喬木層、灌木層、草本層。喬木層高度為2.12～14 m，蓋度為50%～70%；灌木層高度為0.8～1.6 m，蓋度為20%～60%，以灌木型植物為主，伴生少量喬木型幼苗，如連蕊茶；草本層蓋度為20%～35%。

4 討論

在所調(diào)查的7個(gè)樣方中，共記錄到喬木23種，灌木26種，草本33種，分屬于48科71屬。其中，喬木層重要值最高的是水青岡，其次為楓香、廣南槭、東京四照花、羅浮錐；灌木層重要值最高的是短節(jié)方竹，其次為西南繡球、疏花衛(wèi)矛、矮楊梅；草本層重要值最高的是樓梯草，其次為麥冬、扁竹蘭。

物種豐富度(S)、多樣性(H′)、均勻度(E)和優(yōu)勢(shì)度(D)指數(shù)在所有群落中均表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層，對(duì)比各樣方喬木層、灌木層、草本層的多樣性、豐富度指數(shù)發(fā)現(xiàn)，樣方5與其他6個(gè)樣方相比較低，有顯著差距。群落物種多樣性、群落特征的變化受海拔高度差異及人類活動(dòng)的影響。低海拔區(qū)域受人類干擾影響較大，多樣性低可能源于受到干擾后部分物種消失或不適于因干擾而改變的環(huán)境[19]。分析認(rèn)為，樣方5由于受到的人為干擾因素較強(qiáng)，植物多樣性偏低。

九龍山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落總體表現(xiàn)為衰退型，建議在后期的管理維護(hù)中，減少人為干擾因素，促進(jìn)群落的自然更新；建立種群動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)，調(diào)查包括楓香在內(nèi)的主要物種種群動(dòng)態(tài)，長(zhǎng)期關(guān)注群落結(jié)構(gòu)的變化，在保持群落物種多樣性的同時(shí)也注重維持群落穩(wěn)定性。