吳 嬪，朱玉麟，賴 乾，江 婷，吳 松，熊忠華*，肖海軍，2*

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 昆蟲研究所，江西 南昌 330045；2.北京林業(yè)大學(xué) 草業(yè)與草原學(xué)院，北京，100083）

【本研究切入點(diǎn)】在本試驗(yàn)研究中，筆者通過(guò)采用田間調(diào)查、實(shí)驗(yàn)室鑒定和多樣性分析方法，對(duì)贛北稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物的種類組成、優(yōu)勢(shì)種、豐富度以及多樣性進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查分析，明確所調(diào)查的稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物種類和種群豐富度、多樣性特性及其對(duì)稻田農(nóng)藥施用的響應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究結(jié)果對(duì)于監(jiān)測(cè)和評(píng)估區(qū)域稻田水體的營(yíng)養(yǎng)富集狀況、稻田水生生態(tài)系統(tǒng)的健康水平以及采取一些相應(yīng)的稻田水肥和農(nóng)藥管理措施具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 材料和方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)在江西省贛北宜春、南昌和九江3市6縣中選取了9個(gè)試驗(yàn)樣點(diǎn)（表1），每個(gè)樣點(diǎn)根據(jù)田塊大小均勻分成無(wú)藥區(qū)（Un-spray area：UA）和施藥區(qū)（Spray area：SA）2個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)在采樣前提前挖好水坑方便采樣，水坑大小約為30 cm×30 cm×20 cm，在每個(gè)采樣坑設(shè)置一根白色PVC管作為采樣標(biāo)志，于2020年8月下旬水稻揚(yáng)花期對(duì)9個(gè)稻田采樣點(diǎn)的農(nóng)藥施用區(qū)和無(wú)農(nóng)藥區(qū)采集浮游動(dòng)物水樣并鑒定分析。

表1 贛北3地市各浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)信息Tab.1 The distribution of sampling sites in Northern Jiangxi

1.2 采樣方法

在試驗(yàn)樣點(diǎn)的無(wú)藥區(qū)與施藥區(qū)用采樣瓶在各個(gè)重復(fù)中取2 L水并用25號(hào)浮游生物網(wǎng)（64μm）過(guò)濾，將過(guò)濾后的樣品收集在50 mL透明塑料樣品瓶中，現(xiàn)場(chǎng)使用4%福爾馬林溶液固定保存樣品。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用虎紅鈉鹽將浮游動(dòng)物樣品染色，在顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定，將浮游動(dòng)物鑒定到物種水平。其中橈足類的無(wú)節(jié)幼體數(shù)量較多，無(wú)法鑒定到種，在進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，合并統(tǒng)計(jì)為無(wú)節(jié)幼體。種類分類鑒定參照《中國(guó)淡水輪蟲志》、《中國(guó)動(dòng)物志.淡水枝角類》和《中國(guó)動(dòng)物志.淡水橈足類》[10-12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，計(jì)算Margalef 豐富度指數(shù)、Shanno-Weiner 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻性指數(shù)；使用SPSS 25 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；使用Graphpad Prism 9 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖。Margalef 豐富度指數(shù)、Shanno-Weiner 多樣性指數(shù)及Pielou 均勻性指數(shù)的計(jì)算公式如下[13-15]。Margalef 豐富度指數(shù)：

式（1）中：s為物種的數(shù)目，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

Shanno Weiner多樣性指數(shù)：

式（2）中：Pi為第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例，如以個(gè)體數(shù)量而言，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量，N為總個(gè)體數(shù)量，則有Pi＝ni/N。

這是《戰(zhàn)斗宣言》中的一句唱詞，在西媒報(bào)道中引起廣泛爭(zhēng)議的正是配唱部分中“殺殺殺”的翻譯。在作為研究對(duì)象的九篇西媒報(bào)道中，有三篇以“kill,kill,kill”或“waiting for order to kill”作為大字標(biāo)題（Boeen 2016;Conner 2016;The Guardian 2016），占據(jù)相當(dāng)大的版面，給讀者以強(qiáng)烈的視覺沖擊，讓人感覺觸目驚心，仿佛解放軍是一支本性嗜殺的軍隊(duì)，正在以殺戮作為賣點(diǎn)去招募新兵。新聞報(bào)道的負(fù)面性價(jià)值也因此得以實(shí)現(xiàn)。

Pielou均勻性指數(shù)：

式（3）中：S為物種總數(shù)，H為Shanno-Weiner多樣性指數(shù)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

式（4）中：ni為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)；fi為第i種浮游動(dòng)物在各站點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，當(dāng)某一種浮游動(dòng)物Y≥0.02時(shí)，則為優(yōu)勢(shì)種。

2 結(jié)果與分析

2.1 贛北稻田水體浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)

江西贛北稻區(qū)的南昌、宜春和九江3市6 個(gè)縣區(qū)9 個(gè)稻田采樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物進(jìn)行了采集鑒定。結(jié)果表明：贛北稻田水體浮游動(dòng)物種類組成以輪蟲、枝角類和橈足類為主（表2）。9個(gè)樣點(diǎn)浮游動(dòng)物物種數(shù)組成分析顯示：共采集到浮游動(dòng)物53屬107種；其中輪蟲43屬90種，枝角類6屬8種，橈足類4屬9種（表2）。輪蟲、枝角類和橈足類分別占總物種數(shù)的84.1%，7.5%，8.4%。

根據(jù)各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物種類組成及豐富度情況，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種輪蟲主要為囊形單趾輪蟲（Monostyla bulla）、月形腔輪蟲（Lecane luna）、圓蓋柱頭輪蟲（Eosphora thoa）、十指平甲輪蟲（Platyias militaris）、縱長(zhǎng)曉柱輪蟲（Eothinia clongata）、四齒單趾輪蟲（Monostyla quadridentata）；枝角類常見種為短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）和多刺粗毛溞（Macrothrix spinosa King）。橈足類常見種為廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckara）、中型小劍水蚤（Microcyclops intermedius）（表2）。不同采樣點(diǎn)物種數(shù)多在25～53 種，而S8-LFC 輪蟲種類明顯增加（圖1.A）。9 個(gè)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物密度變化范圍為305～7 050 ind./L，平均值為2 672.3 ind./L，其中最低值出現(xiàn)在S6-ZL，最高值出現(xiàn)在S8-LFC（圖1-B）。9個(gè)采樣點(diǎn)三大類群浮游動(dòng)物密度百分比分析表明，S1-LSC、S4-SL、S6-ZL 和S8-LFC 中輪蟲密度大于其他兩類浮游動(dòng)物，S2-LPQ、S3-MJ、S5-SSC、S7-XS和S9-XFC中橈足類的密度最大（圖1-C）。

表2 贛北稻田水體浮游動(dòng)物種類組成與數(shù)量分布Tab.1 Composition and distribution of zooplankton species in Northern Jiangxi

續(xù)表Continued tab.

續(xù)表Continued tab.

圖1 贛北稻田水體浮游動(dòng)物物種數(shù)（A）、密度（B）和密度百分比構(gòu)成（C）的空間分布Fig.1 The spatial distribution of zooplankton species（A）、density（B）and its density percentage（C）in Northern of Jiangxi

進(jìn)一步根據(jù)不同樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的豐富度，篩選出優(yōu)勢(shì)種7 種，分別分析了4 種輪蟲，2 種橈足類和1種枝角類的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（表3）。統(tǒng)計(jì)分析表明：各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成差異較大，所有樣點(diǎn)均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)類群為橈足類無(wú)節(jié)幼體，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.056～0.896。廣布中劍水蚤在6個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)且較豐富，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.042～0.177。枝角類的短尾秀體蚤僅在S1-LSC 和S3-MJ 樣地較豐富，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.082和0.023。4 種相對(duì)豐富的輪蟲，除了在S2-LPQ 和S9-XFC 未出現(xiàn)外，其他7 個(gè)樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.023～0.171。

表3 贛北稻田水體浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Tab.3 Dominant species of zooplankton and their dominance index in Northern of Jiangxi

2.2 稻田水體無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動(dòng)物的群落特征比較

2.2.1 無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動(dòng)物的物種數(shù)和平均密度比較 無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動(dòng)物種類多樣性分析表明，7 個(gè)采樣點(diǎn)的無(wú)藥區(qū)比施藥區(qū)的浮游動(dòng)物物種數(shù)多但是無(wú)顯著差異，S8-LFC 的無(wú)藥區(qū)物種數(shù)顯著大于施藥區(qū)（P＜0.05）。無(wú)藥區(qū)浮游動(dòng)物平均物種數(shù)為42 種，S2-LPQ 最少，為30 種，S8-LFC 最多，為92 種。施藥區(qū)浮游動(dòng)物平均物種數(shù)為35種，S2-LPQ最少，為21種，S8-LFC最多，為70種（圖2-A）。

稻田水體浮游動(dòng)物種群密度分析表明：6 個(gè)采樣點(diǎn)的無(wú)藥區(qū)浮游動(dòng)物平均密度大于施藥區(qū)，且S8-LFC 差異顯著（P＜0.05）。S1-LSC、S7-XS 和S3-MJ 施藥區(qū)浮游動(dòng)物平均密度略大于無(wú)藥區(qū)，但差異不顯著。無(wú)藥區(qū)浮游動(dòng)物各樣點(diǎn)平均密度范圍在96～1 997 ind./L，最低為96.5 ind./L，出現(xiàn)在S3-MJ，最高為1 996 ind./L，出現(xiàn)在S8-LFC。施藥區(qū)浮游動(dòng)物各樣點(diǎn)平均密度范圍35～1 279 ind./L，最低出現(xiàn)在S6-ZL，為36.2 ind./L最高出現(xiàn)在S2-LPQ，為1 278 ind./L（圖2-B）。

圖2 無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動(dòng)物物種數(shù)（A）和平均密度（B）對(duì)比Fig.2 Comparison of zooplankton species（A）and mean density in un-spray and spray area

2.2.2 無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動(dòng)物的多樣性特征比較 贛北稻田水體無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動(dòng)物群落特征比較分析發(fā)現(xiàn)，整體上無(wú)藥區(qū)的豐富度指數(shù)高于施藥區(qū)，多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)較為相似。無(wú)藥區(qū)的豐富度指數(shù)為3.716 5～9.690 5；施藥區(qū)的豐富度指數(shù)為2.235 9～9.029 0。無(wú)藥區(qū)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為0.621 6～3.167 5，施藥區(qū)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為0.435 9～8.546 3。無(wú)藥區(qū)的均勻性指數(shù)為0.182 5～0.813 3；施藥區(qū)的均勻性指數(shù)為0.143 2～2.807 1。

表4 贛北稻田水體無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動(dòng)物群落特征比較Tab.4 Comparison of zooplankton community characteristics between un-spray and spray area in Northern of Jiangxi

3 討論與結(jié)論

3.1 浮游動(dòng)物對(duì)稻田水生生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)作用

浮游動(dòng)物對(duì)于水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量具有指示作用，環(huán)境的影響所引起的季節(jié)變化和長(zhǎng)期變化迫使浮游動(dòng)物產(chǎn)生不同程度的響應(yīng)。一方面，浮游動(dòng)物與水體質(zhì)量關(guān)系密切，其中不少種類對(duì)水環(huán)境變化比較敏感；另一方面，浮游動(dòng)物特殊的隨波逐流的生活方式適應(yīng)于相應(yīng)的水文因子。浮游動(dòng)物可以影響水體的水質(zhì)，它們可以通過(guò)自身的分泌和排泄，在稻田水體的有機(jī)物質(zhì)的分解和循環(huán)中起到重要作用[16]。浮游動(dòng)物對(duì)于許多物質(zhì)，特別是外來(lái)污染物質(zhì)的敏感性及積累、轉(zhuǎn)移作用，也使它們?cè)谘芯课镔|(zhì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)毒理影響以及生態(tài)系統(tǒng)的演替、穩(wěn)定性等方面具有重要的地位[17]。浮游動(dòng)物在物質(zhì)循環(huán)中有著承上啟下的作用，能通過(guò)排泄和分泌作用在有機(jī)物質(zhì)的分解和循環(huán)方面起著很大的作用，是對(duì)能量、物質(zhì)循環(huán)有調(diào)控作用的關(guān)鍵功能群。輪蟲受外界環(huán)境影響很大，即使是微小變化它們也能察覺到，因此輪蟲在稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中是一種作為水環(huán)境檢測(cè)和生態(tài)毒理研究的指示生物[18]。通過(guò)探究水體中輪蟲的種類和密度能夠知道一個(gè)水體的污染程度，能為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供現(xiàn)實(shí)依據(jù)。稻田水體中的枝角類和橈足類都是淡水種且種類很少，因此生活在這類水體中的枝角和橈足都是屬于生態(tài)耐性大并且生殖力強(qiáng)的種類，它們的豐富度和多樣性能反應(yīng)出稻田水生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境特點(diǎn)[19]。

3.2 稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物種類

本實(shí)驗(yàn)分析結(jié)果表明：贛北稻田水體浮游動(dòng)物種類較為豐富，研究期間共鑒定出浮游動(dòng)物53屬107種，多于汪金平等[20]對(duì)稻鴨共生水體研究中共鑒定的20 屬。9 個(gè)稻田水體采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)以輪蟲種類數(shù)最多，其次是橈足類，枝角類最少，這與曾憲磊等[21]的調(diào)查結(jié)果基本一致。不同稻田水體浮游動(dòng)物種類數(shù)的差異可能跟研究水域及空間跨度有關(guān)。浮游動(dòng)物廣泛分布于各種各樣的淡水水域中，水坑、水塘等間歇性水體因生態(tài)因子的不斷變化，僅適合于一些生態(tài)耐性大、生殖力強(qiáng)的種類[22]。本研究中的9 個(gè)稻田水體中，除S8-LFC 外，其他8 個(gè)采樣點(diǎn)的平均物種數(shù)為43 種，S8-LFC 這一個(gè)樣點(diǎn)的物種數(shù)為99 種，可能的原因有S8-LFC 這個(gè)稻田的浮游動(dòng)物隨著灌溉水進(jìn)入到這個(gè)稻田中的物種比較多，也有可能該處稻田擁有適合浮游動(dòng)物生長(zhǎng)更加豐富的食物資源以及生態(tài)環(huán)境。

3.3 農(nóng)藥施用對(duì)稻田水體浮游動(dòng)物的影響

水稻生產(chǎn)過(guò)程中病蟲草害嚴(yán)重，農(nóng)藥使用品種多，頻次高，稻田灌溉排水頻繁[23]，棲息在稻田水體的浮游動(dòng)物暴露在稻田水不斷污染的變化中，調(diào)查稻田水體中的浮游動(dòng)物可以判斷該水體的污染程度。從無(wú)藥區(qū)和施藥區(qū)的對(duì)比中可以發(fā)現(xiàn)，施藥區(qū)的物種數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻性指數(shù)總體上都比無(wú)農(nóng)藥區(qū)更低，該結(jié)論與蔡道基等[24]大部分的除草劑和殺蟲劑對(duì)浮游動(dòng)物具有明顯的毒性作用的結(jié)果一致。從圖2-A 中可以看出，9個(gè)采樣點(diǎn)中有8個(gè)采樣點(diǎn)無(wú)藥區(qū)的物種數(shù)多于施藥區(qū)，且S8-LFC 的無(wú)藥區(qū)的物種數(shù)顯著大于施藥區(qū)。物種數(shù)對(duì)比結(jié)果顯示，樣點(diǎn)S1-LSC 的施藥區(qū)的物種數(shù)略大于無(wú)藥區(qū)，出現(xiàn)該結(jié)果可能與浮游動(dòng)物間的食物網(wǎng)關(guān)系有關(guān)，研究表明，在同一個(gè)水體中枝角類和輪蟲屬于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[25-26]，枝角類的繁殖占據(jù)了輪蟲的生態(tài)位，使得輪蟲在該采樣點(diǎn)的無(wú)藥區(qū)物種數(shù)比較少，在該樣地施藥區(qū)檢出1 318只枝角，而無(wú)藥區(qū)只檢出58只枝角，所以S1-LSC的施藥區(qū)輪蟲物種數(shù)會(huì)多于無(wú)藥區(qū)。

從圖2-B 中可以看出，9 個(gè)樣地中有6 個(gè)樣地?zé)o藥區(qū)的平均密度大于施藥區(qū)，且S8-LFC 差異顯著。S7-XS 和S3-MJ 的施藥區(qū)的平均密度略大于無(wú)藥區(qū)，這可能是農(nóng)藥噴灑過(guò)后浮游動(dòng)物大的個(gè)體橈足類具備了一定的抗藥性，在用藥后仍可大量存活和繁殖，導(dǎo)致無(wú)節(jié)幼體快速增長(zhǎng)，導(dǎo)致橈足類總體數(shù)量增加。有研究指出，在同一個(gè)水體中劍水蚤和輪蟲屬于捕食與被捕食關(guān)系[27-28]，橈足類數(shù)量龐大，捕食了大量的輪蟲，導(dǎo)致水體中輪蟲種類和數(shù)量相對(duì)減少。

本研究明確了贛北稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物的種類組成多樣性、優(yōu)勢(shì)種、豐富度，并分析比較了浮游動(dòng)物豐富度、多樣性特性及其對(duì)稻田農(nóng)藥施用的響應(yīng)。研究?jī)?nèi)容對(duì)進(jìn)一步豐富稻田生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、解析農(nóng)藥施用對(duì)稻田水體浮游動(dòng)物多樣性和豐富度的影響提供有益參考信息。后續(xù)研究將進(jìn)一步拓寬采樣生態(tài)區(qū)域范圍，同時(shí)在水稻不同的生育時(shí)期分期采樣，以系統(tǒng)闡明稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物的時(shí)空動(dòng)態(tài)及其生態(tài)功能。

致謝：曲阜師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院秦海明博士對(duì)浮游動(dòng)物鑒定給予了幫助，謹(jǐn)致謝意!