谷先坤，劉燕山，唐晟凱，李大命，張彤晴，曾慶飛，毛志剛，陳輝輝，谷孝鴻

(1：江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，南京 210017) (2：江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210017) (3：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

東太湖(30°58′～31°07′N(xiāo)，120°25′～120°35′E)位于太湖東南部，湖區(qū)面積185.4 km2，其中水面面積134.90 km2. 東太湖是太湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖的主要集中區(qū)，養(yǎng)殖面積從113.45 km2不斷壓縮至30 km2[1]. 為了保護(hù)東太湖水質(zhì)，恢復(fù)養(yǎng)殖區(qū)原有生態(tài)面貌，修復(fù)受損生態(tài)系統(tǒng)[2]，2019年5月底前東太湖完成了所有網(wǎng)圍的拆除工作. 網(wǎng)圍拆除后，生物多樣性恢復(fù)過(guò)程及受損生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)效果是東太湖環(huán)境保護(hù)工作的關(guān)注重點(diǎn).

魚(yú)類(lèi)群落被廣泛應(yīng)用于河流、湖泊生態(tài)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)[3]，而魚(yú)類(lèi)功能群是近年來(lái)逐漸興起的研究生物與環(huán)境相互關(guān)系的生態(tài)學(xué)方法之一. 魚(yú)類(lèi)功能群的研究主要是依據(jù)魚(yú)類(lèi)的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)信息(營(yíng)養(yǎng)、棲息地、生活史、形態(tài)等) 研究環(huán)境因素與功能群之間的相互作用[4]. 與物種多樣性相比，魚(yú)類(lèi)功能群與生境的相關(guān)性較群落結(jié)構(gòu)則更為緊密，對(duì)環(huán)境因子的變化更為敏感，因此魚(yú)類(lèi)功能群的劃分能更加準(zhǔn)確和客觀地表現(xiàn)出魚(yú)類(lèi)與環(huán)境變化的關(guān)系[5-6]. 國(guó)外學(xué)者研究認(rèn)為魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)及其多樣性可以反映氣候、水文條件等環(huán)境因素的變遷[7]：如河流上建筑大壩導(dǎo)致大壩下游自然流量減少，而魚(yú)類(lèi)群落則呈現(xiàn)功能簡(jiǎn)化特征[6,8]；氣候變化導(dǎo)致河流中的魚(yú)類(lèi)本地物種滅絕，外來(lái)物種的入侵，土著種減少和外來(lái)種增加造成群落結(jié)構(gòu)和功能的重組[9]. 國(guó)內(nèi)對(duì)魚(yú)類(lèi)功能群的研究處于起步階段，目前主要集中于海洋和河流生態(tài)系統(tǒng). 魚(yú)類(lèi)的季節(jié)性洄游移動(dòng)是海洋魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)功能群變化的主要影響因素[10-13]；而土地利用、河道治理等人類(lèi)活動(dòng)會(huì)降低河流魚(yú)類(lèi)功能群的多樣性并改變其群落結(jié)構(gòu)[14-16]. 關(guān)于湖泊魚(yú)類(lèi)功能群的研究相對(duì)較少，湖泊魚(yú)類(lèi)功能群的組成及多樣性可能會(huì)隨著湖泊水位變化、網(wǎng)圍養(yǎng)殖等環(huán)境因素或者人為干擾因素而改變，例如淺水湖泊中水位下降1 m會(huì)導(dǎo)致除肉食性魚(yú)類(lèi)外的其他魚(yú)類(lèi)生物量顯著減少[17-18].

作為太湖主要的網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，之前對(duì)東太湖的研究多集中于養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖容量的探討及其對(duì)水質(zhì)、水生植被、底質(zhì)等環(huán)境因素的影響[19-21]，而對(duì)東太湖的魚(yú)類(lèi)群落的關(guān)注很少，僅有李云凱等[22]曾經(jīng)在東太湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)外入湖口附近調(diào)查監(jiān)測(cè)到魚(yú)類(lèi)8種. 網(wǎng)圍拆除后，人類(lèi)活動(dòng)干擾消失，東太湖水質(zhì)環(huán)境以及水生生物結(jié)構(gòu)必然發(fā)生重大變化，因此研究網(wǎng)圍拆除后東太湖魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義. 本研究以東太湖為研究對(duì)象，應(yīng)用功能生態(tài)學(xué)方法分析網(wǎng)圍拆除后東太湖魚(yú)類(lèi)功能群時(shí)空分布特征，并探討?hù)~(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子的相互關(guān)系，以期為東太湖的環(huán)境治理和生態(tài)修復(fù)提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位設(shè)置與調(diào)查方法

分別于2019年4、7和10月，在東太湖設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)(圖1) 進(jìn)行漁獲物采集，同時(shí)監(jiān)測(cè)水質(zhì)的理化指標(biāo). S1、S2為原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，S3、S4為非養(yǎng)殖區(qū). 2019年4月采樣時(shí)東太湖網(wǎng)圍水面以上部分已全部拆除，但水面下的底部圍欄依然存在. 7、10月采樣時(shí)網(wǎng)圍已全部拆除. 漁獲物采集以刺網(wǎng)和地籠為主，每樣點(diǎn)放置多目刺網(wǎng)1條和地籠3條. 多目刺網(wǎng)網(wǎng)目大小1～5指(即網(wǎng)目大小分別為2、3、4、7、10.5 cm)，每個(gè)網(wǎng)目分別長(zhǎng)60 m，共長(zhǎng)300 m. 地籠網(wǎng)目規(guī)格0.9 cm，全長(zhǎng)20 m. 刺網(wǎng)和地籠均于前一天下午6:00左右下網(wǎng)放置于采樣點(diǎn)附近水域，12 h后即第二天上午6:00左右收網(wǎng)采集漁獲物. 對(duì)所采集的魚(yú)類(lèi)進(jìn)行鑒定分類(lèi)、稱(chēng)量和計(jì)數(shù). 魚(yú)類(lèi)的學(xué)名、分類(lèi)地位及生態(tài)類(lèi)型等以《太湖魚(yú)類(lèi)志》[23]、《江蘇魚(yú)類(lèi)志》[24]為主要依據(jù). 根據(jù)《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[25]魚(yú)類(lèi)資源密度以單位努力量捕撈量表示(catch per unit effort, CPUE), 本研究中以每12小時(shí)每網(wǎng)捕撈漁獲物尾數(shù)計(jì)(ind./(net·12 h)).

圖1 東太湖采樣點(diǎn)位分布Fig.1 Distribution of sampling locations in East Lake Taihu

1.2 功能群構(gòu)建

在物種分類(lèi)的基礎(chǔ)上, 利用FishBase 數(shù)據(jù)信息并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)、《江蘇魚(yú)類(lèi)志》、《太湖魚(yú)類(lèi)志》等資料, 確定每物種的食性, 分為次級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)(以小型魚(yú)類(lèi)為食)、初級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)(以浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、水生昆蟲(chóng)等無(wú)脊椎動(dòng)物為食)、雜食性魚(yú)類(lèi)(兼食無(wú)脊椎動(dòng)物、植物以及腐屑)、植食性魚(yú)類(lèi)(以藻類(lèi)、水生維管束植物為食)共4個(gè)營(yíng)養(yǎng)功能群(trophic group, TG).

參照Poff和Allan[7]的方法, 使用2個(gè)比值性狀反映魚(yú)類(lèi)的運(yùn)動(dòng)功能特征, 即體高/體長(zhǎng)和最大尾鰭高/最小尾柄高，前者反映的是魚(yú)體的體形，即水動(dòng)力學(xué)輪廓特征；后者反映的是魚(yú)類(lèi)的游泳能力大小，比值越大，游泳能力越強(qiáng). 基于每物種的上述 2 組功能性狀數(shù)據(jù), 構(gòu)建種間的 Bray-Curtis 相似性矩陣, 運(yùn)用Primer軟件中的Cluster聚類(lèi)分析來(lái)確定魚(yú)類(lèi)物種的不同運(yùn)動(dòng)功能群(locomotion group, LG)類(lèi)型. 根據(jù)每物種的食性和運(yùn)動(dòng)功能群, 最終確定其“運(yùn)動(dòng)-營(yíng)養(yǎng)”復(fù)合功能群(combined group, CG)類(lèi)型.

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

將每個(gè)站點(diǎn)每月收集到的刺網(wǎng)和地籠中的魚(yú)類(lèi)數(shù)量作為一個(gè)樣本來(lái)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，分析前對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，將前面劃分的每個(gè)功能群當(dāng)做一個(gè)物種，同一功能群內(nèi)物種合并視為一個(gè)“功能群大種”，得到“功能群×樣點(diǎn)”矩陣. 利用Primer5.2軟件，采用雙因子交互相似性分析(Two-way ANOVA)研究原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)之間的功能群組成的差異顯著性[8]，SIMPER相似性百分比分析魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)的不同月份之間組內(nèi)相似性的貢獻(xiàn)率. 采用CANOCO 4.5軟件對(duì)各月份的魚(yú)類(lèi)功能群數(shù)量組成和環(huán)境因子進(jìn)行梯度分析，首先將各樣方的功能群魚(yú)類(lèi)數(shù)量組成數(shù)據(jù)取對(duì)數(shù)后進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)分析結(jié)果中各排序軸長(zhǎng)度決定排序的模型，由于排序軸長(zhǎng)度均小于3，選擇線(xiàn)性模型的主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)兩種排序方法[14]. 在RDA分析過(guò)程中，運(yùn)用蒙特卡羅檢驗(yàn)分析評(píng)價(jià)環(huán)境因子對(duì)魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)變化影響的顯著程度.

使用SPSS 20軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，差異性分析顯著性水平為α=0.05. 使用PRIMER 5.2、CANOCO 4.5、ArcGIS 10.1軟件繪圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 東太湖魚(yú)類(lèi)功能群構(gòu)建和組成

2.1.1 東太湖漁獲物分析 調(diào)查結(jié)果顯示，東太湖共收集漁獲物42種，其中魚(yú)類(lèi)39種，蝦蟹類(lèi)3種. 魚(yú)類(lèi)分屬于4目10科31屬. 其中鯉形目27種，占比69.23%. 科的水平上看，鯉科魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)明顯，有26種，占比66.67%，其他各科種類(lèi)數(shù)均不超過(guò)3種. 4個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)物種數(shù)季節(jié)變化明顯，4月份物種數(shù)最高，共監(jiān)測(cè)到魚(yú)類(lèi)32種，7月、10月逐漸降低，分別監(jiān)測(cè)到魚(yú)類(lèi)25種、18種. 空間上來(lái)看，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)共采集到魚(yú)類(lèi)32種，非養(yǎng)殖區(qū)共采集到31種. 紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)、鯽(Carassiusauratus)、大鰭鱊(Acheilognathusmacropterus)、興凱鱊(Acheilognathuschankaensis)、(Hemiculterleucisculus)、刀鱭(Coilianasus)、長(zhǎng)須黃顙魚(yú)(Pelteobagruseupogon)、鳙(Aristichthysnobilis)、麥穗魚(yú)(Pseudorasboraparva)是最常見(jiàn)物種，在4個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位所有季節(jié)采樣中都有出現(xiàn). 華鳈(Sarcocheilichthyssinensis)、小黃黝魚(yú)(Micropercopsswinhonis)、圓尾斗魚(yú)(Macropoduschinensis)、高體鳑鲏(Rhodeusocellatus)、似鱎(Toxabramisswinhonis)等出現(xiàn)頻率較低，僅在1個(gè)季節(jié)1個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)出現(xiàn)，為偶見(jiàn)種.

2.1.2 功能群 39種魚(yú)類(lèi)可構(gòu)成4個(gè)營(yíng)養(yǎng)功能群：(1)次級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)(TG1)，包括：烏鱧(Channaargus)、河川沙塘鱧(Odontobutispotamophila)、翹嘴鲌(Culteralburnus)、鱖(Sinipercachuatsi)等10種魚(yú)類(lèi)；(2)初級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)(TG2)，包括刀鱭、棒花魚(yú)(Abbottinarivularis)、蛇鮈(Saurogobiodabryi)等11種魚(yú)類(lèi)；(3)植食性魚(yú)類(lèi)(TG3)，包括草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)、鳊(Parabramispekinens)、似鳊(Pseudobramasimoni)、銀鲴(Xenocyprisargentea)、細(xì)鱗鲴(Xenocyprismicrolepis)、興凱鱊共7種魚(yú)類(lèi)；(4)雜食性魚(yú)類(lèi)(TG4)，包括鯉(Cyprinuscarpio)、鯽、(Hemiculterleucisculus)、貝氏(Hemiculterbleekeri)、似刺鳊鮈(Paracanthobramaguichenoti)等共11種(表1).

聚類(lèi)分析結(jié)果顯示，在相似性96%時(shí)，39種魚(yú)類(lèi)可分為5大運(yùn)動(dòng)功能群(分別為L(zhǎng)G1～LG5)(圖2). LG1、LG2、LG3與LG4、LG5的組間差異性由“最大尾鰭高/最小尾柄高”決定. LG1、LG2、LG3的最大尾鰭高/最小尾柄高值范圍為1.04～1.66，其游泳能力相對(duì)較弱，而其組內(nèi)相似性主要由“體高/體長(zhǎng)”決定. LG1組“體高/體長(zhǎng)”值為0.13～0.22，對(duì)應(yīng)的體型特征為圓筒型，主要包括的魚(yú)類(lèi)有河川沙塘鱧、棒花魚(yú)、鯉魚(yú)、泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)、子陵吻蝦虎魚(yú)(Rhinogobiusgiurinus)等6種. LG2與LG3的體高/體長(zhǎng)值為0.07～0.09，對(duì)應(yīng)的體型特征為鰻型，但LG2的“最大尾鰭高/最小尾柄高”值為1.04，其游泳能力相對(duì)較弱，僅包含1個(gè)物種，即須鰻蝦虎魚(yú)(Taenioidescirratus)；LG3的“最大尾鰭高/最小尾柄高”值達(dá)1.66，其游泳能力相對(duì)較強(qiáng)，僅包含1個(gè)物種，即中華刺鰍(Mastacembelussinensis). LG4、LG5最大尾鰭高/最小尾柄高值范圍為1.61～3.20，游泳能力強(qiáng)，其組內(nèi)相似性主要由“體高/體長(zhǎng)”決定. LG4體高/體長(zhǎng)值范圍為0.17～0.18，對(duì)應(yīng)體型為圓筒型，包括了似鱎、華鳈、烏鱧3個(gè)物種；LG5體高/體長(zhǎng)值范圍為0.18～0.41，對(duì)應(yīng)體型特征為紡錘型，包括草魚(yú)、鳙、紅鰭原鲌、似刺鳊鮈等29種魚(yú)類(lèi).

圖2 東太湖魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)功能群聚類(lèi)分析Fig.2 The cluster analysis on locomotion groups of fish community in East Lake Taihu

根據(jù)魚(yú)類(lèi)的運(yùn)動(dòng)特征和營(yíng)養(yǎng)特征來(lái)構(gòu)建39種魚(yú)類(lèi)的“運(yùn)動(dòng)-營(yíng)養(yǎng)”復(fù)合功能群，共含11個(gè)復(fù)合功能群(表1)，分別是CG1功能群: 主要是初級(jí)肉食性、紡錘體型且運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)初肉-強(qiáng)紡錘型功能群)，包括刀鱭、鳙、麥穗魚(yú)、花(Hemibarbusmaculatus)、蛇鮈、圓尾斗魚(yú)共6種魚(yú)類(lèi)；CG2功能群：初級(jí)肉食性、圓筒體型且運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)初肉-強(qiáng)圓筒型功能群)，僅含似鱎1種魚(yú)類(lèi)；CG3功能群：初級(jí)肉食性、圓筒體型且運(yùn)動(dòng)能力弱的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)初肉-弱圓筒型功能群)，包括棒花魚(yú)、泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)、子陵吻鰕虎魚(yú)(Rhinogobiusgiurinus)3種魚(yú)類(lèi)；CG4功能群：初級(jí)肉食性、鰻型且運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)初肉-強(qiáng)鰻型功能群)，僅包括中華刺鰍(Mastacembelussinensis)1種魚(yú)類(lèi)；CG5功能群：次級(jí)肉食性、紡錘體型且運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)次肉-強(qiáng)紡錘型功能群)，包括翹嘴鲌、蒙古鲌(Cultermongolicus)、達(dá)氏鲌(Culterdabryi)、紅鰭原鲌、黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)、長(zhǎng)須黃顙魚(yú)(Pelteobagruseupogon)、光澤黃顙魚(yú)(elteobagrusnitidus)、鱖8種魚(yú)類(lèi)；CG6功能群：次級(jí)肉食性、圓筒體型且運(yùn)動(dòng)能力弱的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)次肉-弱圓筒型功能群)，僅包含河川沙塘鱧1種；CG7功能群：次級(jí)肉食性、圓筒體型且運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)次肉-強(qiáng)圓筒型功能群)，僅包含烏鱧1種；CG8功能群：植食性、紡錘體型且運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)植食-強(qiáng)紡錘型功能群)，包括草魚(yú)、鳊、團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)、似鳊、銀鲴、細(xì)鱗鲴、興凱鱊7種魚(yú)類(lèi)；CG9功能群：雜食性、紡錘體型且運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)雜食-強(qiáng)紡錘型功能群)，包括鯽、、貝氏、大鰭鱊、中華鳑鲏(Rhodeussinensis)、高體鳑鲏、華鳈、似刺鳊鮈、小黃黝魚(yú)共計(jì)9種魚(yú)類(lèi)；CG10功能群：雜食性、圓筒體型且運(yùn)動(dòng)能力弱的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)雜食-弱圓筒型功能群)，僅包含鯉魚(yú)1種；CG11功能群：雜食性、鰻型且運(yùn)動(dòng)能力弱的魚(yú)類(lèi)(簡(jiǎn)稱(chēng)雜食-弱鰻型功能群)，僅包含須鰻蝦虎魚(yú)(Taenioidescirratus)1種.

2.2 東太湖魚(yú)類(lèi)功能群組成的時(shí)空變化特征

原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)和非養(yǎng)殖區(qū)功能群種類(lèi)數(shù)的時(shí)空變化如圖3a所示. 從季節(jié)上看，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)4-10月逐漸降低，而非養(yǎng)殖區(qū)則呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì). 空間上看，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)功能群種類(lèi)數(shù)在4月、7月分別達(dá)到了9種、7種，皆高于非養(yǎng)殖區(qū)；10月份時(shí)則呈現(xiàn)相反的情況，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)低于非養(yǎng)殖區(qū).

原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)和非養(yǎng)殖區(qū)功能群組成時(shí)空變化如圖3b所示. CG1、CG5、CG8、CG9即初肉-強(qiáng)紡錘、次肉-強(qiáng)紡錘、植食-強(qiáng)紡錘以及雜食-強(qiáng)紡錘功能群在每次監(jiān)測(cè)中都有分布，是東太湖魚(yú)類(lèi)功能群的主要組成類(lèi)型. CG2、CG11即初肉-強(qiáng)圓筒、雜食-弱鰻型功能群僅在非養(yǎng)殖區(qū)的1次監(jiān)測(cè)中出現(xiàn)，且所占比例很小. 原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)中CG9雜食-強(qiáng)紡錘功能群所占比例最大，其占比46.87%～58.88%，平均占比51.94%；其次為CG1初肉-強(qiáng)紡錘功能群(占比11.29%～25.93%，平均為19.86%)、CG5次肉-強(qiáng)紡錘功能群(占比10.28%～19.15%，平均為15.07%)以及CG8植食-強(qiáng)紡錘功能群(占比3.74%～22.22%，平均為11.49%)；而在非養(yǎng)殖區(qū)，CG1初肉-強(qiáng)紡錘功能群的所占比例最大(占比19.86%～72.12%，平均為53.91%)，其次為CG9雜食-強(qiáng)紡錘功能群(占比5.49%～51.94%，平均為24.36%)、CG5次肉-強(qiáng)紡功能群(占比11.62%～15.75%，平均為14.15%)以及CG8植食-強(qiáng)紡錘功能群(占比1.16%～11.49%，平均為5.63%). 從季節(jié)變化上看，4-10月原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)CG9雜食-強(qiáng)紡錘功能群占比基本穩(wěn)定，變化幅度不大，但CG5次肉-強(qiáng)紡錘、CG8植食-強(qiáng)紡錘功能群逐漸減少，CG1初肉-強(qiáng)紡錘占比逐漸升高；非養(yǎng)殖區(qū)呈現(xiàn)CG8植食-強(qiáng)紡錘功能群、CG9雜食-強(qiáng)紡錘功能群占比大幅降低，CG1初肉-強(qiáng)紡錘功能群占比大幅升高的現(xiàn)象. 同時(shí)10月份非養(yǎng)殖區(qū)比原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)新增CG2初肉-強(qiáng)鰻型功能群、CG7次肉-強(qiáng)圓筒功能群、CG10雜食-弱圓筒功能群共3個(gè)功能群. 但雙因子交互相似性分析(Two-way ANOVA)表明，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)和非養(yǎng)殖區(qū)功能群組成隨季節(jié)、地點(diǎn)的變化并不顯著(P=0.998, 0.053). Simper分析表明，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)功能群組成的平均相似性分別為74.37%、76.51%，主要組成類(lèi)型為CG9、CG8、CG5、CG1，其累計(jì)貢獻(xiàn)率均超過(guò)90%.

表1 東太湖魚(yú)類(lèi)種類(lèi)與營(yíng)養(yǎng)、運(yùn)動(dòng)、復(fù)合功能群類(lèi)型Tab.1 The composition of species,trophic groups,locomotion groups and the combined groups for fish community in East Lake Taihu

續(xù)表1

圖3 東太湖魚(yú)類(lèi)功能群種類(lèi)數(shù)(a)和組成(b)時(shí)空變化分布Fig.3 The spatio-temporal variation of species number (a) and composition (b) for combined functional groups of fish community in East Lake Taihu

表2 東太湖原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū) 各功能群CPUE對(duì)比Tab.2 Comparisons on CPUE for combined groups of fish community in the original net enclosure and no net enclosure areas in East Lake Taihu

/代表未監(jiān)測(cè)到此功能群. 單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)可以用來(lái)表征資源密度狀況，從CPUE指標(biāo)來(lái)看，CG1～CG4、CG11在非養(yǎng)殖區(qū)的密度高于原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，而CG5～CG10功能群的密度則為原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)高于非養(yǎng)殖區(qū)，可以看出初級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)較多分布于非養(yǎng)殖區(qū)(表2)，而雜食性、次級(jí)肉食性和植食性魚(yú)類(lèi)多分布于原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū). 因監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，故選擇非參數(shù)Kruskal-Wallis單因素檢驗(yàn)對(duì)各功能群在原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)和非養(yǎng)殖區(qū)的密度進(jìn)行對(duì)比分析. 結(jié)果表明，各功能群密度在原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)并無(wú)顯著性差異(P>0.05).

2.3 東太湖魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA排序結(jié)果如表3所示，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)第一軸最長(zhǎng)為1.007，解釋的物種變化率為50.20%；非養(yǎng)殖區(qū)第一軸最長(zhǎng)為1.230，解釋的物種變化率為45.10%，兩個(gè)水域4個(gè)排序軸的長(zhǎng)度均小于3，因此東太湖魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)呈線(xiàn)性關(guān)系，適用線(xiàn)性模型.

表3 原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)魚(yú)類(lèi)復(fù)合功能群的DCA分析結(jié)果Tab.3 Results of DCA analysis on combined groups in the original net enclosure and no net enclosure areas

對(duì)原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)和非養(yǎng)殖區(qū)的魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)進(jìn)行PCA分析(表4)，前兩軸為主成分軸，分別解釋了原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)81.2%和77.9%的功能群結(jié)構(gòu)變化，12個(gè)環(huán)境因子的變化能解釋98.4%～99.4%的魚(yú)類(lèi)功能群的總變化. 同時(shí)再做RDA分析，并分別做功能群-環(huán)境因子的排序圖4. 可以看出在原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)氨氮與第二軸負(fù)相關(guān)較強(qiáng)；在非養(yǎng)殖區(qū)pH與第一軸負(fù)相關(guān)較強(qiáng).

表4 原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)魚(yú)類(lèi)復(fù)合功能群的PCA分析結(jié)果Tab.4 Results of PCA analysis on combined groups in the original net enclosure and no net enclosure areas

圖4 東太湖原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)(a)、非養(yǎng)殖區(qū)(b)魚(yú)類(lèi)復(fù)合功能群與環(huán)境因子的RDA雙序圖Fig.4 RDA graph of combined groups and environment factors in the original net enclosure(a) and no net enclosure(b) areas in East Lake Taihu

表5 復(fù)合功能群與主要環(huán)境因子RDA分析結(jié)果Tab.5 Results of RDA analysis on combined groups and environment factors

3 討論

本研究中，在網(wǎng)圍拆除后東太湖調(diào)查監(jiān)測(cè)到魚(yú)類(lèi)39種，與網(wǎng)圍拆除前相比[22]，東太湖魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)增長(zhǎng)較多；但種類(lèi)數(shù)仍低于2007年以及2009-2010年的全太湖魚(yú)類(lèi)調(diào)查結(jié)果(分別為60、50種)[26-27]. 魚(yú)類(lèi)組成中鯉科魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)占比66.67%，與太湖相當(dāng)(66%). 太湖中常見(jiàn)的間下鱵、大銀魚(yú)、陳氏短吻銀魚(yú)、鰱等種類(lèi)并未在東太湖的年度監(jiān)測(cè)中出現(xiàn)，表明東太湖的魚(yú)類(lèi)群落仍然需要時(shí)間進(jìn)行恢復(fù).

與常規(guī)物種多樣性評(píng)估手段相比，魚(yú)類(lèi)功能群研究的優(yōu)勢(shì)是可以協(xié)助定向理解和解析魚(yú)類(lèi)群落對(duì)地理環(huán)境變化以及干擾活動(dòng)的功能響應(yīng)[28-30]. 本研究中，東太湖魚(yú)類(lèi)可構(gòu)建成11個(gè)“營(yíng)養(yǎng)-運(yùn)動(dòng)功能群”，其主要功能群類(lèi)型為“雜食-強(qiáng)紡錘”功能群, 占比為41.34%. 此與新安江流域中魚(yú)類(lèi)功能群組成具有一定相似性[31]. 雜食性表明魚(yú)類(lèi)攝食范圍較廣，而紡錘體型則在水中阻力較小，游泳能力強(qiáng)，躲避天敵及獲取食物的能力較強(qiáng)[32]. 魚(yú)類(lèi)功能群組成中以“雜食-強(qiáng)紡錘”功能群占優(yōu)勢(shì)，體現(xiàn)了魚(yú)類(lèi)對(duì)東太湖地理環(huán)境的適應(yīng)策略[31]. 魚(yú)類(lèi)功能群組成的時(shí)空變化一定程度上也表明了魚(yú)類(lèi)功能群對(duì)網(wǎng)圍拆除的響應(yīng)過(guò)程[18,33]. 在網(wǎng)圍拆除后原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚(yú)類(lèi)群落恢復(fù)較快，其功能群種類(lèi)數(shù)在4月、7月時(shí)高于非養(yǎng)殖區(qū)，而在組成類(lèi)型上一直以“CG9雜食-強(qiáng)紡錘”功能群為主. 這主要是與網(wǎng)圍拆除后阻隔效應(yīng)的消失以及原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)殘留有關(guān)[34]. 網(wǎng)圍拆除后，魚(yú)類(lèi)的生存活動(dòng)空間擴(kuò)大，同時(shí)原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)的沉積物中碎屑及投餌殘留尤其是動(dòng)物性飼料殘留較多，吸引了雜食性、肉食性魚(yú)類(lèi)的覓食和聚集[21,35]. 因此雜食性、次級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)功能群密度呈現(xiàn)原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)>非養(yǎng)殖區(qū). 與原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)相比，非養(yǎng)殖區(qū)魚(yú)類(lèi)群落恢復(fù)較慢，功能群種類(lèi)數(shù)少，并且功能群組成變化較大. 4-10月非養(yǎng)殖區(qū)“CG9雜食-強(qiáng)紡錘”功能群的占比下降46.48%，“CG1初肉-強(qiáng)紡錘”功能群占比升高63.65%，尤其是刀鱭數(shù)量占比從7.32%上升至67.88%，組成類(lèi)型逐漸從“CG9雜食-強(qiáng)紡錘+CG8植食-強(qiáng)紡錘”轉(zhuǎn)變?yōu)橐浴癈G1初肉-強(qiáng)紡錘”功能群為主. 這可能與網(wǎng)圍拆除后東太湖浮游動(dòng)物的空間分布有關(guān)[36-37]. 監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)7-10月，非養(yǎng)殖區(qū)浮游動(dòng)物生物量為0.37～0.92 mg/L, 原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)生物量為0.09～0.22 mg/L, 非養(yǎng)殖區(qū)浮游動(dòng)物生物量遠(yuǎn)高于原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，為浮游動(dòng)物食性的刀鱭提供更多的餌料. 總體來(lái)看，東太湖網(wǎng)圍拆除后原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)食物來(lái)源穩(wěn)定，棲息環(huán)境適宜，魚(yú)類(lèi)功能群組成類(lèi)型多樣且相對(duì)穩(wěn)定；而非養(yǎng)殖區(qū)魚(yú)類(lèi)功能群種類(lèi)少且組成類(lèi)型季節(jié)變化較大，功能群組成趨向單一化. 對(duì)比顯示拆除網(wǎng)圍對(duì)東太湖魚(yú)類(lèi)群落恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)功能修復(fù)具有一定的積極作用，但值得注意的是非養(yǎng)殖區(qū)乃至整個(gè)東太湖魚(yú)類(lèi)群落是否會(huì)像太湖一樣呈現(xiàn)單一化、小型化的演變趨勢(shì)需要引起關(guān)注和重視[27]，應(yīng)進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)的監(jiān)測(cè)和研究.

魚(yú)類(lèi)群落空間分布受環(huán)境因子空間異質(zhì)性的影響較大，總磷、總氮、葉綠素a、透明度、水深、水溫、pH、溶解氧、空間距離等都是影響?hù)~(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子[38-40]，這些因素同樣也對(duì)魚(yú)類(lèi)功能群時(shí)空分布產(chǎn)生影響. 本文通過(guò)RDA分析結(jié)果顯示氨氮是影響東太湖魚(yú)類(lèi)功能群分布的顯著影響因子，并且與所有功能群呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系. 這可能與東太湖網(wǎng)圍拆除后水生植物的分布有關(guān). 遙感監(jiān)測(cè)顯示，網(wǎng)圍拆除后原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)水生植被由沉水植物為主向浮葉植物為主轉(zhuǎn)變，生物量暴發(fā)式增長(zhǎng)[41]. 這些水生植物在秋季后隨著溫度下降逐漸衰亡，向水體釋放大量氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)導(dǎo)致水體氨氮濃度顯著上升[42]. 4-10月份，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)氨氮濃度由0.08 mg/L上升至0.68 mg/L. 按照《漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》(GB 1107-1989)中總氨換算表對(duì)氨氮進(jìn)行換算[43]，10月份時(shí)原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)非離子氨濃度達(dá)到0.03 mg/L，超過(guò)《漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》中非離子氨濃度不超過(guò)0.02 mg/L的標(biāo)準(zhǔn). 氨氮對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)、繁殖有較大的負(fù)面影響，濃度較高會(huì)造成魚(yú)類(lèi)中毒死亡. 原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)氨氮濃度升高，棲息環(huán)境惡化，魚(yú)類(lèi)逃避行為明顯[44]. 水體的 pH值過(guò)高或過(guò)低也會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育以及呼吸生理等一系列過(guò)程[45]，同時(shí)會(huì)影響到浮游生物的分布. 東太湖浮游動(dòng)物的分布與pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[46]，非養(yǎng)殖區(qū)pH從春季至秋季逐漸降低，浮游動(dòng)物密度逐漸升高，導(dǎo)致了以浮游動(dòng)物為食物來(lái)源的初級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)的增加(如刀鱭等)，所以pH與“CG1初肉-強(qiáng)紡錘”、“CG2初肉-強(qiáng)圓筒”功能群呈正相關(guān). TP、Chl.a、TN基本與魚(yú)類(lèi)功能群呈正相關(guān)，此與太子河流域的研究結(jié)果較為一致[47]. 磷是太湖水質(zhì)環(huán)境中的限制因子，其對(duì)浮游生物的生長(zhǎng)、繁殖的促進(jìn)作用較為明顯[37]，進(jìn)而為魚(yú)類(lèi)帶來(lái)豐富的食物來(lái)源. 但除氨氮外，其他環(huán)境因子與魚(yú)類(lèi)功能群的相關(guān)性并不顯著，魚(yú)類(lèi)功能群與環(huán)境因子的相互關(guān)系仍需更長(zhǎng)時(shí)間尺度上的研究和探討.

4 結(jié)論

網(wǎng)圍拆除后東太湖監(jiān)測(cè)到魚(yú)類(lèi)39種，可構(gòu)建成11個(gè)“營(yíng)養(yǎng)-運(yùn)動(dòng)”復(fù)合功能群，其中“雜食-強(qiáng)紡錘”功能群占比最大，比例為41.34%. 原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)在功能群組成及空間分布上具有明顯差異，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚(yú)類(lèi)功能群類(lèi)型多樣但以“雜食-強(qiáng)紡錘”魚(yú)類(lèi)功能群為主，季節(jié)變化??；非養(yǎng)殖區(qū)魚(yú)類(lèi)功能群類(lèi)型少并季節(jié)變化明顯，從春季到秋季則從“雜食-強(qiáng)紡錘”+“植食-強(qiáng)紡錘”為主向“初肉-強(qiáng)紡錘”功能群為主演變，趨向單一化. 組成密度上原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)雜食性、次級(jí)肉食性、植食性魚(yú)類(lèi)功能群密度大于非養(yǎng)殖區(qū)，而初級(jí)肉食性功能群密度小于非養(yǎng)殖區(qū). 環(huán)境因子中氨氮是影響原網(wǎng)圍區(qū)魚(yú)類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)分布的顯著影響因子，且與所有魚(yú)類(lèi)功能群分布呈負(fù)相關(guān)，其可能與原網(wǎng)圍區(qū)水生植被的衰亡分解有關(guān). pH、TP、TN、DO等也是影響?hù)~(yú)類(lèi)功能群分布的主要環(huán)境因子，但其影響并未達(dá)到顯著水平. 魚(yú)類(lèi)功能群的分析表明原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)在魚(yú)類(lèi)功能群類(lèi)型、組成、季節(jié)變化以及資源密度上優(yōu)于非養(yǎng)殖區(qū)，說(shuō)明網(wǎng)圍拆除對(duì)東太湖魚(yú)類(lèi)群落的恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)具有積極作用，但魚(yú)類(lèi)群落恢復(fù)及生態(tài)環(huán)境的修復(fù)是長(zhǎng)期復(fù)雜的過(guò)程，網(wǎng)圍拆除后東太湖魚(yú)類(lèi)群落及自然環(huán)境的演變需要長(zhǎng)期連續(xù)的監(jiān)測(cè)與研究.