黃 朔，陳遠(yuǎn)超，李丹潔，李連翔

1.云南省高校極小種群野生動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西南林業(yè)大學(xué) 生物多樣性保護(hù)與利用學(xué)院，云南 昆明 650224

2.瀘沽湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 寧蒗 674300

瀘沽湖位于四川省西南部鹽源縣和云南省西北部寧蒗縣交界處 (100°43'36"E—100°54'20"E,27°36'57" N—27°47'02"N)，為川滇共管湖泊，瀘沽湖系高原斷層溶蝕陷落湖，也是中國(guó)第三深水湖，水深超過(guò)50 m的湖區(qū)面積約占全湖的一半，平均水深40.3 m。湖水容量為2.252×109m3，南北長(zhǎng)9.5 km，東西寬5.2 km；湖面面積約50.1 km2[1]。瀘沽湖氣候?qū)俚途暩咴撅L(fēng)氣候，全年日照時(shí)長(zhǎng)2 100 h，年降雨量925 mm[2]，6—10月為雨季，1—5月為旱季[3]。瀘沽湖是我國(guó)重要的濕地[4]及旅游資源。

浮游生物是湖泊水生生物的重要組成部分[5]。浮游生物包括浮游植物和浮游動(dòng)物，浮游植物是湖泊中的初級(jí)生產(chǎn)者，與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定密切相關(guān)[6]，浮游動(dòng)物作為消費(fèi)者多以浮游植物為食，在水生生物食物鏈中占有重要地位[7]。迅速發(fā)展的旅游業(yè)為瀘沽湖帶來(lái)了更多的污水排放等各類人為影響，且湖水寄宿時(shí)間長(zhǎng)[8]，污染易累積。浮游生物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要一環(huán)以及環(huán)境指示生物，對(duì)其種類組成、多樣性指數(shù)以及分布情況進(jìn)行定期監(jiān)測(cè)十分必要[9]。此外，浮游生物是魚類生境中的關(guān)鍵生物因子，也是瀘沽湖特有的小口裂腹魚(Schizothorax microstomus) 的重要餌料[10]。了解瀘沽湖浮游生物多樣性和現(xiàn)存量的年際和季節(jié)變化，以及湖中浮游動(dòng)植物之間的關(guān)系，可為瀘沽湖漁業(yè)資源管理與生境修復(fù)提供理論依據(jù)。

以往有關(guān)瀘沽湖的浮游生物報(bào)道大多為簡(jiǎn)單的對(duì)某一類群浮游生物的研究[11-13]，2010年董云仙等[14]、董云仙和王忠澤[15]分別對(duì)瀘沽湖敞水區(qū)0.5 m水層的浮游生物進(jìn)行了深入調(diào)查，但其研究結(jié)果僅代表瀘沽湖表層水體，并未涉及深層水體中的浮游生物情況。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)內(nèi)陸湖泊中浮游生物季節(jié)性垂直變化規(guī)律的研究相對(duì)較少，僅有極少數(shù)人工水體以及對(duì)某單一物種的季節(jié)性垂直變化研究[16-17]，尚未見(jiàn)有關(guān)瀘沽湖等高原湖泊的相關(guān)研究報(bào)道。國(guó)外研究認(rèn)為，在具有一定深度的湖泊中，各季節(jié)變化的水體熱力分層可能是影響浮游生物垂直分布的最重要途徑之一[18]。瀘沽湖作為深水湖泊，湖中浮游生物在垂直方向如何受水體熱力學(xué)分層的影響，以及各季節(jié)種群動(dòng)態(tài)等問(wèn)題，有待深入探討與分析?；跒o沽湖水體由于熱力學(xué)產(chǎn)生的季節(jié)性分層，本研究首次對(duì)瀘沽湖浮游動(dòng)植物以及兩者之間關(guān)系的季節(jié)性變化和垂直變化進(jìn)行研究，以期為瀘沽湖日常漁業(yè)管理、珍稀瀕危魚類的生境恢復(fù)以及水生生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究方法

1.1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

本研究于2020年1月、5月、9月在瀘沽湖湖區(qū)采樣。采用系統(tǒng)抽樣法，將瀘沽湖湖岸線 (約48 km) 分為10段，每間隔約5 km設(shè)置一條樣線(共10條樣線)；其次，于媳娃娥島向湖心區(qū)80 m深度水域方向設(shè)置1條樣線，樣線為垂直于湖岸的直線 (圖1)。

圖1 瀘沽湖浮游生物樣線分布Fig.1 Distribution of sampling line in Lugu Lake

使用水聲學(xué)設(shè)備測(cè)量湖水深度，分別于各條樣線10、20、30、40 m深度處適宜位置進(jìn)行采樣(表1)。同一深度采集定性、定量樣品各1份，即每個(gè)采樣月份采集定性樣品44份，定量樣品44份，共88份，3個(gè)采樣月累計(jì)采集水樣264份。

表1 瀘沽湖浮游生物樣點(diǎn)坐標(biāo)Table 1 Coordinate of plankton samplinig sites in Lugu Lake

1.1.2 采樣方法

浮游生物水樣采集包括定性采樣和定量采樣，采樣方法參照《水庫(kù)漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SL 167—2014)。各采樣月份采樣時(shí)間均在上午8:00—10:00進(jìn)行，采樣工具為25號(hào)浮游生物網(wǎng)、5 L玻璃采水器和50 mL離心管，用魯哥氏液固定。

1.1.3 樣品鑒定與計(jì)數(shù)

1) 樣品鑒定。將定性樣品靜置48 h后，用膠頭滴管盡可能吸取所有底部沉淀，滴于載玻片，用鑷子輕輕將蓋玻片蓋上后，于100～400倍顯微鏡下進(jìn)行全視野觀察拍照鑒定，每份樣品至少觀察3個(gè)玻片，浮游動(dòng)、植物參考相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行鑒定[19-30]。

2) 樣品計(jì)數(shù)。搖勻定量樣品，用1 000 μL移液槍迅速吸取0.1 mL水樣置于0.1 mL計(jì)數(shù)框內(nèi) (面積20 mm×20 mm)，蓋上蓋玻片。用視野法或全視野法拍照鑒定計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)3片，每片計(jì)數(shù)100個(gè)視野。浮游生物計(jì)數(shù)單位用細(xì)胞個(gè)數(shù)表示，對(duì)不易用細(xì)胞數(shù)表示的群體或絲狀體，求出平均細(xì)胞數(shù)。

1.1.4 各水層平均溫度測(cè)量

利用玻璃采水器自帶溫度計(jì)，于各水層對(duì)浮游生物采樣的同時(shí)進(jìn)行測(cè)量，誤差±0.5 ℃，重復(fù)測(cè)量1次，取平均值。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 多樣性指數(shù)計(jì)算

浮游生物多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù) (H')、Pielou均勻度指數(shù) (J') 以及物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù) (Y)[31]，計(jì)算公式為：

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與該群落觀察到的總個(gè)體數(shù)N的比值；S為總種數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)；N為采樣點(diǎn)中所有物種的個(gè)體總數(shù)；fi為該物種在各個(gè)樣點(diǎn)中出現(xiàn)的頻率，當(dāng)Y>0.02時(shí)，該物種為群落中的優(yōu)勢(shì)種。

1.2.2 密度計(jì)算

每升水樣中浮游植物數(shù)量 (密度) 的計(jì)算公式為[32]：

式中：N為每升水中浮游植物的數(shù)量 (個(gè)·L?1)；CS為計(jì)數(shù)框的面積 (mm2)；FS為視野面積 (mm2)；Fn為每片計(jì)數(shù)過(guò)的視野數(shù)；V為每升水樣經(jīng)濃縮后的體積 (mL)；v為計(jì)數(shù)框的容積 (mL)；Pn為計(jì)數(shù)所得個(gè)數(shù)。

每升水樣中浮游動(dòng)物數(shù)量 (密度) 的計(jì)算公式為[32]：

式中：N為每升水樣中浮游動(dòng)物的數(shù)量 (個(gè)·L?1)；V1為樣品濃縮后的體積 (mL)；V為采樣體積 (L)；C為計(jì)數(shù)樣品體積 (mL)；n為計(jì)數(shù)所得個(gè)數(shù)。

1.2.3 生物量計(jì)算

浮游植物的比重接近于1，故可以直接由藻類的體積換算為生物量 (濕質(zhì)量，mg·L?1)[29]，生物量=每升水中各種藻類的數(shù)量×各自的平均體積。浮游動(dòng)物原生動(dòng)物和輪蟲生物量的計(jì)算采用體積換算法，根據(jù)不同種類的體型，按最近似的幾何形狀測(cè)量其體積；枝角類和橈足類生物量的計(jì)算采用測(cè)量不同種類的體長(zhǎng)，用回歸方程求得體質(zhì)量[33]。

1.2.4 各季節(jié)浮游動(dòng)植物密度及生物量相關(guān)分析

分別對(duì)不同采樣月份各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)植物各類群的密度以及生物量進(jìn)行相關(guān)分析，其中滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Pearson相關(guān)分析，不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Spearman相關(guān)分析。

1.2.5 各季節(jié)浮游生物密度垂直變化分析

1) 結(jié)合密度公式，計(jì)算各采樣月份4個(gè)水層的浮游生物密度，并分別對(duì)不同采樣月份的各水層進(jìn)行差異性分析，對(duì)滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA單因素方差分析，對(duì)不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行Kruskal-Wallis H非參數(shù)檢驗(yàn)。

2) 對(duì)各采樣點(diǎn)浮游生物密度與平均水溫進(jìn)行相關(guān)分析，其中滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Pearson相關(guān)分析，不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Spearman相關(guān)分析。

3) 分別對(duì)不同采樣月份4個(gè)水層平均溫度進(jìn)行差異性分析[34]，對(duì)滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA單因素方差分析，對(duì)不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行Kruskal-Wallis H非參數(shù)檢驗(yàn)。

1.2.6 各水層浮游動(dòng)植物密度相關(guān)分析

分別對(duì)不同采樣月份各水層浮游生物密度進(jìn)行相關(guān)分析，其中滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Pearson相關(guān)分析，不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Spearman相關(guān)分析，了解浮游生物在各季節(jié)不同水層中的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 浮游生物物種組成與多樣性季節(jié)變化

2.1.1 物種組成季節(jié)變化

1) 浮游生物。浮游生物種類共計(jì)243種。其中1月種數(shù)最多 (126種)，5月次之 (103種)，9月最低 (60 種)。

2) 浮游植物。共鑒定記錄浮游植物7門10綱23目41科85屬148種 (附錄A，詳見(jiàn)http://dx.doi.org/10.12131/20210074的資源附件)。其中硅藻門66種，占44.59%；綠藻門60種，占40.54%；藍(lán)藻門11種，占7.43%；甲藻門5種，占3.38%；金藻門3種，占2.03%；隱藻門2種，占1.35%；裸藻門1種，占0.68%。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，1月浮游植物種類最多 (76種)，5月次之 (55種)，9月最低 (35種)。

3) 浮游動(dòng)物。調(diào)查共記錄浮游動(dòng)物12目28科58屬95種 (附錄B，詳見(jiàn)http://dx.doi.org/10.12131/20210074的資源附件)。其中輪蟲43種，占45.26%；枝角類21種，占22.11%；原生動(dòng)物18種，占18.95%；橈足類13種，占13.68%。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，1月浮游植物種類最多 (50種)，5月次之(48種)，9月最低 (25種)。

2.1.2 浮游生物多樣性指數(shù)

1) 浮游生物。瀘沽湖全年浮游生物H' 和J' 的季節(jié)變化與物種數(shù)量的變化一致，其中1月H' 和J' 均為最高，5月次之，9月最低。

2) 浮游植物。瀘沽湖全年浮游植物的H' 和J'在各采樣月份之間的波動(dòng)均保持一致，均為1月最高，5月次之，9月最低(表2)。

表2 瀘沽湖浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)Table 2 Shannon-Wiener index and Pielou evenness index of phytoplankton

3) 浮游動(dòng)物。全年浮游動(dòng)物H' 和J'在各采樣月份之間的波動(dòng)均保持一致，且兩種指數(shù)季節(jié)變化與浮游植物相同，均為1月最高，5月次之，9月最低 (表2)。

2.2 浮游生物優(yōu)勢(shì)種、密度和生物量季節(jié)變化

2.2.1 優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化

1) 浮游植物。小轉(zhuǎn)板藻 (Mougeotia parvula)為1月浮游植物最主要的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.443；5月，克洛脆桿藻 (Fragilaria crotonensis) 為主要的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.631；克洛脆桿藻也是9月浮游植物優(yōu)勢(shì)種，該月優(yōu)勢(shì)度為0.871。

2) 浮游動(dòng)物。方形網(wǎng)紋溞 (Ceriodaphnia quadrangular) 為1月優(yōu)勢(shì)度最高的浮游動(dòng)物，優(yōu)勢(shì)度為0.164。5月和9月，透明溞 (Daphnia hyaline)均為最主要優(yōu)勢(shì)動(dòng)物，優(yōu)勢(shì)度分別為0.115和0.160。

2.2.2 密度季節(jié)變化

1) 浮游生物。結(jié)果顯示，瀘沽湖9月浮游生物密度達(dá)到最大值，5月次之，1月最低；全年平均密度約為 24.151 8×104個(gè)·L?1。其中，浮游植物密度在9月最高，5月次之，1月最低；全年浮游植物密度均值為 24.148 2×104個(gè)·L?1。浮游動(dòng)物密度在1月達(dá)到峰值，9月次之，5月最低；全年浮游動(dòng)物密度均值為 0.003 6×104個(gè)·L?1(表3)。

表3 瀘沽湖各季節(jié)浮游生物密度與生物量Table 3 Seasonal density and biomass of plankton in Lugu Lake

2) 各采樣月份浮游動(dòng)植物密度相關(guān)分析。結(jié)果顯示，1月原生動(dòng)物密度與硅藻門密度呈顯著正相關(guān) (P<0.05)，枝角類密度與甲藻門密度呈顯著正相關(guān) (P<0.05)，橈足類密度與綠藻門密度也呈顯著正相關(guān) (P<0.05)；5月僅枝角類密度與綠藻門密度呈極顯著正相關(guān) (P<0.01)；9月原生動(dòng)物密度與甲藻門密度呈極顯著正相關(guān) (P<0.01)，橈足類密度與甲藻門密度呈顯著正相關(guān) (P<0.05) (表4)。

表4 各季節(jié)浮游動(dòng)物-浮游植物密度相關(guān)性分析Table 4 Density correlation analysis of zooplankton-phytoplankton in different seasons

2.2.3 生物量季節(jié)變化

1) 浮游生物。瀘沽湖5月浮游生物生物量達(dá)到最大值，9月次之，1月最低；全年生物量約為0.990 4 mg·L?1。其中，浮游植物生物量在1月達(dá)到峰值，9月次之，5月最低；全年浮游植物生物量均值為0.102 4 mg·L?1。浮游動(dòng)物生物量在5月達(dá)到最大值，9月次之，1月最低；全年浮游動(dòng)物生物量均值為 0.888 0 mg·L?1(表3)。

2) 各采樣月份浮游動(dòng)植物生物量相關(guān)分析。經(jīng)檢驗(yàn)，1月浮游動(dòng)植物生物量之間均無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)；5月枝角類生物量與綠藻門生物量呈顯著正相關(guān) (P<0.05)，輪蟲生物量與綠藻門生物量之間則呈顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)；9月原生動(dòng)物生物量與甲藻門生物量呈極顯著正相關(guān) (P<0.01)，橈足類生物量和甲藻門生物量呈顯著正相關(guān) (P<0.05) (表5)。

表5 各季節(jié)浮游動(dòng)物-浮游植物生物量相關(guān)性分析Table 5 Biomass correlation analysis of zooplankton-phytoplankton in different seasons

2.3 浮游生物垂直變化

2.3.1 密度垂直變化

1) 浮游植物。瀘沽湖各水層浮游植物密度變化趨勢(shì)見(jiàn)圖2。其中1月浮游植物密度最大值出現(xiàn)在 10～20 m 水層，均值為 5.423 9×104個(gè)·L?1，最小值位于 30～40 m 水層，均值為 3.161 8×104個(gè)·L?1；5月密度最大值出現(xiàn)在10～20 m水層，均值為7.386 8×104個(gè)·L?1，最小值則出現(xiàn)在 0～10 m 水層，均值為 4.753 4×104個(gè)·L?1；9 月密度最大值出現(xiàn)在30～40 m 水層，均值為 75.798 9×104個(gè)·L?1，最小值出現(xiàn)在 10～20 m水層，均值為 53.406 8×104個(gè)·L?1。

圖2 瀘沽湖浮游植物密度垂直變化趨勢(shì)圖Fig.2 Vertical variation trend of phytoplankton density in Lugu Lake

2) 浮游動(dòng)物。瀘沽湖浮游動(dòng)物密度垂直變化趨勢(shì)見(jiàn)圖3。其中，1月浮游動(dòng)物密度最大值出現(xiàn)在 0～10 m 水層，均值為 0.004 5×104個(gè)·L?1，最小值出現(xiàn)在30～40 m水層，均值為0.002 7×104個(gè)·L?1；5月密度最大值出現(xiàn)在10～20 m水層，均值為 0.004 0×104個(gè)·L?1，最小值則出現(xiàn)在 20～30 m 水層，均值為 0.003 0×104個(gè)·L?1；9 月密度最大值出現(xiàn)在 0～10 m 水層，均值為 0.005 1×104個(gè)·L?1，而最小值出現(xiàn)在20～30 m水層，均值為0.002 6×104個(gè)·L?1(圖3)。

圖3 瀘沽湖浮游動(dòng)物密度垂直變化趨勢(shì)圖Fig.3 Vertical variation trend of zooplankton density in Lugu Lake

2.3.2 各水層溫度差異及浮游生物密度與水溫的關(guān)系

1) 各水層溫度差異性分析。1月各水層溫度較穩(wěn)定，變化范圍介于7.8～9.0 ℃，均值為8.2 ℃，各水層溫度之間無(wú)顯著差異 (χ2=2.224,P=0.527)；5月，各水層溫度出現(xiàn)相對(duì)明顯的變化，變化范圍介于8.9～15.1 ℃，均值為13.1 ℃，各水層溫度存在極顯著差異 (χ2=15.011,P=0.002)。經(jīng)事后各水層的成對(duì)比較，其中0～10 m水層溫度顯著高于20～30 m水層 (P=0.037)，極顯著高于30～40 m水層 (P=0.002)；9月各水層溫度變化范圍介于14.5～19.8 ℃，均值為18.4 ℃，各水層溫度同樣存在極顯著差異 (χ2=35.010,P<0.001)，經(jīng)事后各水層的成對(duì)比較，9月0～10 m水層溫度極顯著高于20～30 m水層 (P=0.001)，且極顯著高于30～40 m水層(P<0.001)，同時(shí)，10～20 m水層也極顯著高于30～40 m水層 (P<0.001)。

2) 各水層浮游生物密度與水溫相關(guān)性分析。5月浮游植物密度與該采樣月份采樣點(diǎn)平均水溫呈顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)，浮游動(dòng)物密度與該采樣月份采樣點(diǎn)平均水溫呈顯著正相關(guān) (P<0.05)；9月，浮游植物密度與該采樣月份采樣點(diǎn)平均水溫均呈顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)，浮游動(dòng)物密度與該采樣月份采樣點(diǎn)平均水溫均呈極顯著正相關(guān) (P<0.001) (表6)。

表6 各季節(jié)浮游動(dòng)植物密度與樣點(diǎn)平均水溫相關(guān)分析Table 6 Correlation analysis of phytoplankton and zooplankton density and average water temperature in differrent seasons

2.3.3 各水層浮游植物與浮游動(dòng)物密度關(guān)系

1月瀘沽湖20～30 m水層中，浮游動(dòng)植物密度存在極顯著的正相關(guān) (P<0.01)；5月各水層浮游動(dòng)植物密度均無(wú)顯著的相關(guān)性；9月0～10 m水層浮游動(dòng)植物密度也存在極顯著的正相關(guān) (P<0.01)(表7)。

表7 各水層浮游動(dòng)植物密度相關(guān)分析Table 7 Correlation analysis of phytoplankton and zooplankton density at different water layers

3 討論

3.1 瀘沽湖浮游生物組成與變化

歷史上有關(guān)瀘沽湖浮游生物的調(diào)查多為針對(duì)某一類群的研究，對(duì)于整體浮游生物種類缺少詳細(xì)的統(tǒng)計(jì)。直到2010年董云仙等[14]、董云仙和王忠澤[15]相對(duì)完整的浮游生物調(diào)查，共記錄浮游植物146種，浮游動(dòng)物80種。相比之下，本次調(diào)查記錄浮游植物148種，浮游動(dòng)物95種，種類數(shù)總體上均有增加，這可能與本研究增加了采樣點(diǎn)密度和深水層的采樣有關(guān)。如本次新增的單角盤星藻 (Pediastrum meyen)、頂棘杜興藻 (Ducellieria chodatii)、盔形透明溞 (D.galeata)、脆弱象鼻溞(Bosmina fatalis) 等種類，均在較深水樣中出現(xiàn)。另外，浮游動(dòng)植物各類群中物種組成也發(fā)生了一定程度的變化，研究表明，由于瀘沽湖深藏于橫斷山區(qū)，人為干擾少、自然條件穩(wěn)定，浮游動(dòng)植物自20世紀(jì)80年代至2010年，在種類組成上變化并不大[14-15]。但近年來(lái)，瀘沽湖旅游業(yè)的發(fā)展為當(dāng)?shù)鼐用駧?lái)巨大經(jīng)濟(jì)利益的同時(shí)，也增加了瀘沽湖生態(tài)環(huán)境的負(fù)擔(dān)以及對(duì)水生生物的干擾。本研究中部分物種組成以及優(yōu)勢(shì)種的變化也可能與瀘沽湖水質(zhì)變化有關(guān)。例如，浮游植物中藍(lán)藻門微囊藻屬(Microcystis) (水華的主要種類)[32]，以及浮游動(dòng)物中叉角擬聚花輪蟲 (Conochiloides dossuarius) (中污性水體種類)[24]等物種的出現(xiàn)。此外，相比于2010年的調(diào)查，瀘沽湖浮游動(dòng)植物在各季節(jié)均出現(xiàn)具有較高優(yōu)勢(shì)度的優(yōu)勢(shì)種，如浮游植物中的小轉(zhuǎn)板藻及克洛脆桿藻等。雖然硅藻門是貧營(yíng)養(yǎng)型水體的優(yōu)勢(shì)種，但優(yōu)勢(shì)種之一的轉(zhuǎn)板藻則更適合在中營(yíng)養(yǎng)型水體中生存[35]。浮游動(dòng)物方面，方形網(wǎng)紋溞由2010年調(diào)查中的非優(yōu)勢(shì)種逐漸變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種。方形網(wǎng)紋溞能適應(yīng)非常寬的pH范圍[36]，在其他相對(duì)敏感的物種由于環(huán)境變化而導(dǎo)致數(shù)量減少的背景下，適應(yīng)能力較強(qiáng)的物種可能會(huì)逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

3.2 瀘沽湖浮游生物季節(jié)變化

3.2.1 多樣性評(píng)價(jià)及季節(jié)變化

有研究認(rèn)為，浮游生物多樣性評(píng)價(jià)須綜合H'和J'。H'為1.6～2.5時(shí)，J'>0.3時(shí)，物種多樣性較好[37]。瀘沽湖全年浮游生物多樣性均處于較好及以上水平。但就各采樣月份的指數(shù)來(lái)看，9月瀘沽湖浮游生物H'和J'明顯偏低。浮游動(dòng)植物種數(shù)以及部分種類的密度季節(jié)性變化共同導(dǎo)致了該現(xiàn)象。

浮游植物方面，硅藻門和綠藻門的物種數(shù)減少，以及部分物種個(gè)體數(shù)劇增是導(dǎo)致9月浮游植物H' 和J'下降的關(guān)鍵因素。其中硅藻門物種數(shù)急劇減少，同時(shí)，9月瀘沽湖的平均水溫為硅藻門中部分種類最適宜溫度[34]，例如克洛脆桿藻在所有樣方中均形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在硅藻門優(yōu)勢(shì)種的排擠下，其他種類的密度甚至物種數(shù)也有一定的下降，較為明顯的綠藻門從1月的31種經(jīng)5月逐漸減少至9月的17種。另外，作為初級(jí)消費(fèi)者，浮游動(dòng)物大多直接捕食浮游植物，因此其種類與密度在一定程度上受浮游植物的上行效應(yīng)控制[38]。9月浮游植物種類組成由復(fù)雜趨于單一，由于湖中綠藻門和甲藻門等單細(xì)胞藻類減少，克洛脆桿藻等較大體積的群體占據(jù)優(yōu)勢(shì)，因此，以小型單細(xì)胞藻類為食的浮游動(dòng)物食物相對(duì)匱乏[32]，其密度下降，甚至消失。如輪蟲類和枝角類中體型較小的種類。相對(duì)的，枝角類中較大體型的物種，如透明溞和方形網(wǎng)紋溞在9月種群數(shù)量明顯上升，優(yōu)勢(shì)地位凸顯，從而導(dǎo)致浮游動(dòng)物種類隨之減少，兩種指數(shù)發(fā)生一定程度下降。

3.2.2 浮游生物密度、生物量以及浮游動(dòng)植物關(guān)系季節(jié)變化

隨著季節(jié)的更替，瀘沽湖浮游植物密度由1月逐漸上升，而浮游動(dòng)物密度則由5月的最低值逐漸上升，后者相較于前者有季節(jié)性的滯后現(xiàn)象。瀘沽湖屬高原深水湖泊，各季節(jié)水溫相對(duì)較低，生產(chǎn)者到消費(fèi)者之間的能量傳遞需要更長(zhǎng)的時(shí)間來(lái)完成，致使兩者生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生了時(shí)間差異[39]，在密度的季節(jié)變化上表現(xiàn)為浮游動(dòng)物相對(duì)滯后于浮游植物。生物量方面，浮游動(dòng)植物生物量與密度的季節(jié)變化并不一致，這主要是由于各采樣月份浮游動(dòng)植物不同種類的平均濕質(zhì)量差異較大。例如浮游植物中，甲藻門飛燕角甲藻(Ceratium hirundinella) 平均濕質(zhì)量達(dá)0.5 mg·10?4個(gè)，該藻在各采樣月份的數(shù)量影響著整體浮游植物生物量。1月浮游植物密度雖然最低，但甲藻門密度最高，其生物量占浮游植物總生物量的95.82%；9月浮游植物總體密度雖最高，但其中硅藻門的脆桿藻屬占比最大，其濕質(zhì)量遠(yuǎn)不如飛燕角甲藻，因此1月生物量遠(yuǎn)大于9月和5月。與浮游植物類似，1月平均濕質(zhì)量較小的原生動(dòng)物數(shù)量占比較大，而平均濕質(zhì)量較大的枝角類則占比較??；5月枝角類的密度最高，其生物量占91.15%，因此浮游動(dòng)物密度最小的5月，其生物量卻最高。

浮游動(dòng)植物密度與生物量的關(guān)系在一定程度上受上述能量傳遞速率以及不同類群濕質(zhì)量差異的影響，但從總體來(lái)看，浮游植物受浮游動(dòng)物捕食的下行控制[40]，反之，浮游動(dòng)物也受到浮游植物資源的上行控制[38]。在部分捕食關(guān)系密切的類群之間，密度和生物量上可同時(shí)表現(xiàn)出相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn)，5月枝角類密度、生物量與綠藻門密度、生物量均呈顯著正相關(guān)。枝角類主要從水體中攝取細(xì)小的單細(xì)胞植物[26]，而綠藻門中有較多小型單細(xì)胞個(gè)體和集群，可為枝角類提供食物來(lái)源，因此枝角類密度與生物量隨綠藻門密度與生物量的增加而增大。9月，瀘沽湖中原生動(dòng)物密度、生物量與甲藻門密度、生物量均呈極顯著正相關(guān)，湖中原生動(dòng)物大多屬肉足蟲類與纖毛蟲類，主要攝食單細(xì)胞藻類等[32]，本研究中常見(jiàn)的甲藻門均屬單細(xì)胞藻類，是湖中原生動(dòng)物主要食物來(lái)源，湖中甲藻門的密度與生物量的分布影響著原生動(dòng)物的分布；此外，橈足類密度、生物量與甲藻門密度、生物量也均呈顯著正相關(guān)，主要原因可能是在甲藻門密度與生物量較高的水域，原生動(dòng)物的密度與生物量較高，而瀘沽湖中橈足類多為劍水蚤目中的廣布中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti) 和臺(tái)灣溫劍水蚤 (Thermocyclops taihokuensis)，兩者為掠食性種類[25]，均以小型浮游動(dòng)物為食。在甲藻門密度、生物量較高的水域，橈足類也能獲得更多如原生動(dòng)物等的動(dòng)物性食物。

3.3 瀘沽湖浮游動(dòng)植物密度及兩者關(guān)系的垂直變化規(guī)律

不同浮游生物生活于不同水層中，從而構(gòu)成一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定的垂直分布模式[41]。一般認(rèn)為，水溫是影響浮游動(dòng)植物分布的最主要環(huán)境因子[34,42]。類似瀘沽湖這樣較深的湖泊，水溫的垂直變化使水體出現(xiàn)熱力學(xué)分層[43]。對(duì)瀘沽湖各水層的溫度研究發(fā)現(xiàn)，5 月和9 月水溫的垂直變化與溫躍層的變化過(guò)程相吻合，即4月瀘沽湖水體在21～25 m 深度形成溫躍層并開始上移，7 月上移至11～25 m深度，而后下移，10 月下移至20 m深度[44]。各采樣月浮游生物密度與采樣點(diǎn)水溫相關(guān)分析表明，浮游動(dòng)植物密度變化與5月、9月水溫變化密切相關(guān)。結(jié)合上述瀘沽湖水體熱力分層，進(jìn)一步討論各季節(jié)浮游生物垂直變化。

各采樣月份0～10 m的表層水溫受氣溫直接影響，浮游植物密度隨各季節(jié)氣溫而變化。而隨著深度的增加，水層中浮游植物密度垂直變化則主要受水體熱力學(xué)分層，以及不同種類自身體質(zhì)量差異的影響。對(duì)比5月與9月密度轉(zhuǎn)折點(diǎn) (10～20 m) 以下水層浮游植物的密度變化趨勢(shì) (圖2)，浮游植物密度變化曲線由5月平緩下降逐漸變?yōu)?月平緩上升的趨勢(shì)。這是由于5月在溫躍層逐漸形成后，隨著氣溫逐漸升高，太陽(yáng)直射角度逐漸增大，溫躍層由10～20 m下移至20～30 m，溫躍層以上的水體厚度逐漸增加，由于缺乏與下層水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的混合，上層營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可用性會(huì)逐漸降低[45-47]，同時(shí)，由于重力作用下，上層水體中新生的硅藻逐漸下沉[18]，導(dǎo)致深層水體中浮游植物密度逐漸形成上升趨勢(shì)。

各采樣月浮游動(dòng)物密度總體上與水深成反比(圖3)。原因同樣也與重力作用有關(guān)，湖中體質(zhì)量較輕、數(shù)量較多的原生動(dòng)物始終在上層水體中占比更大，而體質(zhì)量較大、數(shù)量較少的枝角類和橈足類則有緩慢下沉趨勢(shì)[48-49]。另外，5月浮游動(dòng)物密度在10～20 m水層最高，且此后在更深水層中逐漸下降，此時(shí)溫躍層處于從21～25 m逐漸上移至11～25 m途中。同樣，9月浮游動(dòng)物密度在20～30 m水層處出現(xiàn)轉(zhuǎn)折，此時(shí)溫躍層正處于向20 m以下水層移動(dòng)過(guò)程的中后期。由此可推斷浮游動(dòng)物密度的變化仍與各水層的溫度不均以及溫躍層的移動(dòng)有關(guān)。水體的熱力學(xué)垂直分層影響著水體溶解氧、電導(dǎo)率、pH等指標(biāo)的垂直變化[50]，溫躍層所在水層的環(huán)境異質(zhì)性較高，浮游生物密度在這些水層就可能會(huì)產(chǎn)生明顯波動(dòng)。

由于各季節(jié)水溫的垂直變化，導(dǎo)致部分水層溫度在該季節(jié)可能更加適宜浮游生物生存，這些水層中浮游動(dòng)植物之間的關(guān)系相對(duì)更為密切。如1月的20～30 m水層以及9月的0～10 m水層中，浮游動(dòng)植物密度存在極顯著正相關(guān)，而在其他季節(jié)這些水層浮游動(dòng)植物密度并無(wú)顯著的相關(guān)性。1月瀘沽湖0～40 m水層溫度整體較低，而20～30 m水層平均溫度相對(duì)較高；同樣，9月全湖0～10 m水層平均溫度高于其他水層。這些水層中，適宜的水溫條件促使浮游生物的生命活動(dòng)相對(duì)于其他水層更為活躍，浮游植物為浮游動(dòng)物提供更多能量來(lái)源的同時(shí)，浮游動(dòng)物排泄的營(yíng)養(yǎng)鹽又可以促進(jìn)浮游藻類的生長(zhǎng)[51]，在這些水層中兩者相互作用，密切相關(guān)。