范江濤，余 為，馬勝偉，陳作志

1.中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，廣東 廣州 510300

2.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306

3.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306

鳶烏賊 (Sthenoteuthis oualaniensis) 是廣泛分布于熱帶和亞熱帶的頭足類，在海洋食物網(wǎng)中處于承上啟下的中間位置，被大型海洋動物所捕食，同時攝食小型魚類和甲殼類，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)價值[1-2]。鳶烏賊具有重要的經(jīng)濟價值，其資源在印度洋和太平洋最為豐富，在我國南海海域，鳶烏賊資源潛力同樣巨大，有關研究表明，鳶烏賊可捕撈量最高可達2×106t[3]。目前鳶烏賊已被中國 (包括臺灣省)、菲律賓、日本等多個國家進行商業(yè)化捕撈，成為頭足類漁業(yè)的重要組成部分[3]。與其他頭足類一致，鳶烏賊生命周期僅1年，短生命周期的生活史特征決定其種群對不同時空尺度的氣候和海洋環(huán)境變化極為敏感，資源豐度和空間分布受到環(huán)境條件的顯著影響[4-6]。已有研究表明，南海海域鳶烏賊漁場的時空分布受到海表溫度 (Sea surface temperature, SST)、葉綠素a濃度 (Chlorophyll-a, Chl-a)、海表面高度 (Sea surface height,SSH) 等環(huán)境因子的顯著影響[7-8]。

目前國內(nèi)外學者針對南海鳶烏賊的生物學習性(生長、繁殖、攝食和洄游等) 及其資源開發(fā)等的研究相對深入[2,9]，而探索其棲息地的時空分布規(guī)律及其年際變化的研究則較少。海洋魚類棲息地評估對于認知漁業(yè)種群動態(tài)及其資源的有效管理具有重要作用[10]。南海外海作為鳶烏賊潛在的重要棲息地，有必要科學評估其棲息地分布特征及其與環(huán)境的關聯(lián)。棲息地指數(shù) (Habitat suitable index, HSI)模型最初被用來尋找陸生動物棲息地，隨著HSI技術的發(fā)展，目前已廣泛應用于探測大洋魚類的棲息地、評估氣候和海洋環(huán)境變化對棲息地時空變動的影響[11-12]。本文根據(jù)2014—2017年春季南海鳶烏賊漁業(yè)數(shù)據(jù)，選擇對鳶烏賊種群變動尤為重要的3個關鍵環(huán)境因子 (SST、Chl-a和SSH)，通過構建HSI模型，厘清春季南海鳶烏賊棲息地的時空分布規(guī)律，并分析各年棲息地時空分布差異及其成因。

1 材料與方法

1.1 材料

鳶烏賊的漁業(yè)數(shù)據(jù)來自南海漁業(yè)戰(zhàn)略研究中心的生產(chǎn)監(jiān)控數(shù)據(jù)，時間尺度為月，空間分辨率為0.5°×0.5°，年份為2014—2017年，數(shù)據(jù)包含作業(yè)經(jīng)、緯度，作業(yè)時間和作業(yè)次數(shù)等信息。研究范圍主要分布在 110°E—119°E，5°N—16°N 南海外海海域。

海洋環(huán)境數(shù)據(jù)包括SST、Chl-a和SSH，數(shù)據(jù)時間采用2014—2017年春季 (3—5月) 數(shù)據(jù)，時間分辨率為月。數(shù)據(jù)覆蓋鳶烏賊作業(yè)漁場海域，數(shù)據(jù)空間分辨率均由0.1°×0.1°通過插值轉(zhuǎn)化為0.5°×0.5°。環(huán)境數(shù)據(jù)均來源于夏威夷大學網(wǎng)站 (http://apdrc.soest.hawaili.edu/data/data.php)。

1.2 分析方法

1) 將2014—2017年春季 (3—5月) 鳶烏賊漁場范圍內(nèi)的SST、Chl-a和SSH分別進行季節(jié)平均，繪制各環(huán)境因子的空間分布圖，從季節(jié)的時間尺度分析各環(huán)境因子的春季氣候態(tài)空間分布規(guī)律。

2) 構建鳶烏賊的HSI模型。利用鳶烏賊作業(yè)次數(shù)在各環(huán)境變量不同范圍內(nèi)的頻率分布，估算各環(huán)境區(qū)間內(nèi)鳶烏賊的適宜性 (Suitable index, SI)。利用估算的SI和各個環(huán)境變量分段區(qū)間值擬合SI曲線。SI與環(huán)境變量的關系可通過正態(tài)函數(shù)分布法定量分析，各環(huán)境變量的分布函數(shù)分別表示為[13]：

式中：a和b為模型中估算的參數(shù)；SST、Chla和SSH為對應環(huán)境變量值。其中SI=0時，代表該海域的環(huán)境條件最為不利；而SI=1時，代表環(huán)境條件最有利；SI>0.6的海域認定為對應環(huán)境因子的適宜范圍。

利用算術平均法 (Arithmetic mean method,AMM)[6,14]計算鳶烏賊綜合HSI，計算公式為：

式中：SISST、SIChla和SISSH為基于各環(huán)境因子預測的SI；n為環(huán)境因子個數(shù)。綜合棲息地適宜性指數(shù)介于0～1，認定HSI≤0.2和HSI≥0.6的海域分別為鳶烏賊不利棲息地和適宜棲息地[15]。利用2014—2017年的漁業(yè)數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)構建HSI模型，模型構建后加入2017年漁業(yè)數(shù)據(jù)對HSI預測模型進行測試和交叉驗證，統(tǒng)計每個HSI區(qū)間內(nèi)鳶烏賊的作業(yè)次數(shù)比例。

3) 利用上述構建的HSI模型計算2014—2017年春季鳶烏賊漁場內(nèi)的HSI，并將各年值進行平均，繪制氣候態(tài)HSI分布圖，重點標出適宜棲息地的空間分布，探索春季鳶烏賊的適宜棲息地空間分布特征。此外，繪制基于SST、Chl-a和SSH的適宜SI的空間分布，觀測3個環(huán)境因子對應適宜SI區(qū)域的重疊范圍，探索各環(huán)境因子分布規(guī)律對鳶烏賊適宜棲息地空間分布的影響。

4) 計算2014—2017年春季各年HSI距平值并繪制空間分布圖，分析各年鳶烏賊棲息地適宜性在空間上的變化情況。同時計算各年各環(huán)境因子的適宜和不利范圍占漁場的比例，以及估算各年鳶烏賊適宜棲息地和不利棲息地比例，對比并分析鳶烏賊棲息地的年際變化及其成因。

5) 計算2014—2017年春季各年鳶烏賊適宜棲息地在經(jīng)、緯度上的分布頻次，對比各年棲息地分布的變化差異。此外，繪制2014—2017年春季鳶烏賊最適宜溫度和HSI=0.8的等值線，對比分析鳶烏賊適宜棲息地的空間分布差異及其成因。

2 結(jié)果

2.1 鳶烏賊漁場各環(huán)境因子的空間變化

2014—2017年春季南海外海鳶烏賊漁場SST、Chl-a和SSH的季節(jié)性分布見圖1。春季南海鳶烏賊漁場內(nèi)SST具有北部海域偏低、南部海域偏高的特征，特別是在12°N以北越南沿岸海域水溫低于25 ℃，10°N以南海域水溫普遍在28 ℃以上。Chl-a則呈現(xiàn)沿岸高、遠海低的分布特征。SSH與SST呈現(xiàn)相同的分布趨勢，具有北低南高的規(guī)律，SSH在14°N以北海域低于45 cm，而在14°N以南海域普遍高于50 cm。

圖1 2014—2017年春季南海鳶烏賊漁場海表面溫度、葉綠素a和海面高度的空間分布Fig.1 Spatial distribution of SST, Chl-a and SSH on fishing ground of S.oualaniensis in South China Sea in spring of 2014–2017

2.2 鳶烏賊棲息地模型結(jié)果

利用正態(tài)和偏正態(tài)函數(shù)擬合基于作業(yè)次數(shù)和各環(huán)境因子統(tǒng)計關系的春季SI曲線 (圖2)。結(jié)果顯示，各環(huán)境因子的SI模型其參數(shù)變量均通過顯著性檢驗 (P<0.001)，估算和擬合的SI匹配性較高。以0.1為間隔計算每個HSI區(qū)間內(nèi)鳶烏賊的作業(yè)次數(shù)比例對模型進行驗證，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著HSI間隔的增大，作業(yè)次數(shù)比例隨之增加。作業(yè)次數(shù)在不適宜的HSI間隔內(nèi) (0～0.1和0.1～0.2) 所占比例相對較少，在適宜的HSI間隔內(nèi) (HSI>0.6) 所占比例相對較高，而作業(yè)次數(shù)比例在0.8～0.9和0.9～1.0間隔內(nèi)相對減少 (圖3)。表明本文構建的HSI模型預測性能較好。

圖2 基于海表面溫度、葉綠素a和海面高度擬合的適宜性指數(shù)曲線Fig.2 Fitted suitability index curves based on SST, Chl-a and SSH

圖3 不同棲息地指數(shù)區(qū)間內(nèi)南海鳶烏賊作業(yè)頻次所占比例Fig.3 Percentage of fishing occurrence for different class interval of HSI of S.oualaniensis in South China Sea

2.3 春季鳶烏賊適宜棲息地的分布

繪制2014—2017年春季鳶烏賊適宜棲息地的氣候態(tài)分布 (圖4)，發(fā)現(xiàn)鳶烏賊適宜棲息地主要分布在110°E—119°E，分布主要集中在2個區(qū)域，分別為 108°E—116°E、5°N—13°N 和 113°E—119°E、13°N—16°N。此外，鳶烏賊不同環(huán)境因子的適宜范圍具有不同的分布區(qū)域，而適宜棲息地的空間位置與3個環(huán)境因子適宜范圍的重疊位置重合，說明其棲息地分布與3個環(huán)境因子的空間分布顯著相關。

圖4 2014—2017年春季南海鳶烏賊適宜棲息地分布 (左) 以及基于海表面溫度 (綠線)、葉綠素a (紅線) 和海面高度 (藍線) 的適宜性空間分布 (右)Fig.4 Suitable habitat distribution of S.oualaniensis in South China Sea in spring of 2014?2017 (left) and spatial distribution of suitability based on SST (green line), Chl-a (red line) and SSH (blue line) (right)

2.4 鳶烏賊春季棲息地時空分布的年際變化

根據(jù)2014—2017年各年春季HSI距平值的空間分布(圖5)，可以看出2014年鳶烏賊漁場范圍內(nèi)HSI大部分呈增加趨勢，且在北部12°N—16°N呈現(xiàn)顯著增加趨勢 (距平值>0.2)，而分布在東南海域的HSI略微降低。2015年漁場內(nèi)HSI在北部降低較為明顯 (距平值

圖5 2014—2017年各年春季南海鳶烏賊棲息地指數(shù)距平值的空間分布Fig.5 Spatial distribution of anomaly of HSI of S.oualaniensis in South China Sea in spring of 2014?2017

對比各年適宜環(huán)境范圍和不利環(huán)境范圍大小(圖6)，可以發(fā)現(xiàn)各年適宜環(huán)境范圍呈現(xiàn)下降趨勢，而不利環(huán)境范圍逐年增加，適宜和不利的SST和Chl-a變化趨勢更為明顯。與適宜環(huán)境范圍變化相對應，鳶烏賊適宜棲息地呈逐年下降趨勢，2014年適宜棲息地面積最高，2015和2016年次之，2017年最少；同時，較差棲息地面積分別呈現(xiàn)顯著增加趨勢。

圖6 2014—2017年各年春季南海鳶烏賊漁場內(nèi)基于海表面溫度、葉綠素a和海面高度的適宜和不適宜范圍以及適宜棲息地和不適宜棲息地范圍Fig.6 Range of suitable (SI>0.6) and unfavorable (SI<0.2) of SI based on SST, Chl-a and SSH and suitable (HSI>0.6) and unfavorable (HSI<0.2) habitats of S.oualaniensis in South China Sea in spring of 2014?2017

圖7和圖8為2014—2017年各年鳶烏賊適宜棲息地 (HSI>0.6) 在經(jīng)度和緯度上的空間分布，可以看出適宜棲息地空間分布具有顯著的年際差異。2014年鳶烏賊適宜棲息地主要分布在109°E—117°E內(nèi)，2015年棲息地在109°E以東海域分布較為平均，而2016和2017年適宜棲息地在經(jīng)度上明顯向東移動，在109°E以西海域內(nèi)基本很少有分布。2014年鳶烏賊適宜棲息地在緯度上分布較為均勻且廣泛，2015年南部海域棲息地分布相對多，但北部海域同樣分布了部分適宜的棲息地。2016和2017年具有向南移動的趨勢，適宜棲息地在南部海域分布較為廣泛。繪制2014—2017各年鳶烏賊最適宜的水溫等值線，可以發(fā)現(xiàn)最適宜的水溫等值線位置呈現(xiàn)顯著的年際差異，在西北-東南方向振蕩且逐年相對移動，而HSI=0.8的等值線同樣明顯向東北移動 (圖9)。

圖7 2014—2017年各年春季南海鳶烏賊漁場內(nèi)適宜棲息地在經(jīng)度上的分布頻次Fig.7 Occurrence of suitable habitats of S.oualaniensis in South China Sea in spring of 2014?2017 in longitude

圖8 2014—2017年各年春季南海鳶烏賊漁場內(nèi)適宜棲息地在緯度上的分布頻次Fig.8 Occurrence of suitable habitats of S.oualaniensis in South China Sea in spring of 2014?2017 in latitude

圖9 2014—2017年春季各年南海鳶烏賊最適宜溫度等值線分布 (左) 和棲息地指數(shù)=0.8的等值線分布 (右)Fig.9 Spatial distribution of isoline of most suitable SST (left) and isoline of habitat suitability index equal to 0.8 (right) on fishing ground of S.oualaniensis in South China Sea in spring of 2014?2017

3 討論

利用HSI模型預測大洋性魚類的棲息地是近年來漁業(yè)研究的熱點，但由于HSI模型預測準確度受到模型輸入?yún)?shù)的影響，其預測結(jié)果的準確性和可靠性需要慎重評估[16]。一般來說，選用不同的HSI模型結(jié)構計算適宜性指數(shù)，其結(jié)果也會隨著模型結(jié)構而發(fā)生變化[17]。對于本文中構建的HSI模型，展開以下幾點論述：1) 本文HSI輸入環(huán)境因子選用SST、Chl-a和SSH這3個環(huán)境因子，主要是基于前人研究結(jié)果顯示上述因子對南海鳶烏賊的資源豐度和漁場的空間分布具有顯著影響，這些因子是影響鳶烏賊棲息地時空分布的重要因素[7-8]，是模型輸入的關鍵因素；2) 本文研究鳶烏賊漁業(yè)與環(huán)境關系時，選用作業(yè)次數(shù)作為主要指標與各因子進行統(tǒng)計分析并擬合SI曲線。對于魷釣漁業(yè)來說，以往學者做過類似的棲息地模型研究，特別是針對大洋性魷魚類包括西北太平洋柔魚 (Ommastrephes bartramii)[18]、東南太平洋莖柔魚 (Dosidicus gigas)[13]及阿根廷滑柔魚 (Illex argentinus)[19]等，所有研究結(jié)果均指示基于單位捕撈努力量漁獲量的HSI模型可能會低估魷魚類棲息地的適宜性，而基于作業(yè)次數(shù)的HSI模型則具備更好的預測效果[20]；3) 計算綜合HSI具有多類方法，例如幾何平均法 (Geometric mean model, GMM)、連續(xù)乘積法 (Continued product model, CPM)、最小/大值法 (Minimum/ maximum model, Minm/Mamm) 等，但算術平均法相對于其他算法更具優(yōu)勢，因此被越來越多地應用到估算最終的HSI[12]，本文的模擬和驗證結(jié)果同樣顯示，AMM模型結(jié)果具有較好的預測性，能用來模擬春季南海鳶烏賊的棲息地適宜性。

南海鳶烏賊棲息地空間分布模式具有顯著時空變化，且與海洋環(huán)境顯著相關。范江濤等[21]利用科考船走航數(shù)據(jù)以及SST、Chl-a、SSH和鹽度4個環(huán)境因子構建了不同季節(jié)的棲息地模式，認為不同季節(jié)環(huán)境因子對鳶烏賊棲息地的變動貢獻率不同，需要考慮季節(jié)變化因素。余景等[22]指出西沙-中沙海域春季鳶烏賊的分布與SST和Chl-a相互關聯(lián)，適宜的SST和Chl-a分別介于27～28.5 ℃和 0.10～0.13 mg·m?3。謝恩閣等[23]對南海外海鳶烏賊資源豐度進行標準化研究，結(jié)果顯示3—5月鳶烏賊高豐度值出現(xiàn)時，3個環(huán)境因子范圍為：SST 介于 26～30.5 ℃，Chl-a介于 0.06～0.13 mg·m?3，SSH介于 60～75 cm。本文基于擬合的SI曲線顯示最適SST 為 28.7°，最適 Chl-a為 0.1 mg·m?3，最適SSH為53.6 cm，這與前人的研究結(jié)論基本一致，但在前人研究基礎上得出了各環(huán)境因子更為準確的最適值。此外，春季是南海鳶烏賊的主要繁殖季節(jié)[2]，此季節(jié)海洋環(huán)境的變化對其資源補充量的影響較大，南海鳶烏賊的適宜棲息地主要分布在外海海域，且其空間位置與3個環(huán)境因子有利海域的重疊區(qū)域吻合，可以看出春季鳶烏賊的棲息地空間分布受到海洋環(huán)境的顯著影響，是關鍵環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果，并不由單個環(huán)境因子決定。

此外，春季南海鳶烏賊棲息地的時空分布呈現(xiàn)出顯著的年際變化。本研究顯示2014—2017年春季南海鳶烏賊棲息地適宜性呈現(xiàn)逐年下降的特征，且各年適宜棲息地在經(jīng)、緯度分布上有顯著差異。究其原因，是由于適宜的環(huán)境范圍逐年下降，導致適宜的棲息地面積減小，而不利的棲息地面積增加，在空間分布上出現(xiàn)了明顯的變動差異。2014—2017年春季棲息地適應性指數(shù)的距平值呈逐年下降的趨勢，特別是2017年大部分區(qū)域均小于?0.1，從不同年份各因子的適宜范圍與區(qū)域來看，SST和Chl-a的變動趨勢比SSH的變動更為明顯，對棲息地適應性的解釋度較高，這也與南海獨特的海洋理化環(huán)境有關[21-22]。頭足類對環(huán)境具有敏感性，一般棲息于適宜的環(huán)境中。而環(huán)境不適宜生存或生長時，其種群會隨著環(huán)境的變化遷移到適宜的環(huán)境中[24]。因此，可以從適宜的環(huán)境范圍時空變動來探測其有利的棲息地變化規(guī)律。前人研究均發(fā)現(xiàn)，大洋性頭足類棲息地的季節(jié)和年際變動與不同環(huán)境因子的適宜范圍有極大的相關性，最終決定了其棲息地的空間位置分布[13,25]。2014和2017年春季均為正常氣候年份，但這兩年春季鳶烏賊的棲息地空間位置出現(xiàn)了顯著差異，這可能與局部海洋環(huán)境變化有關。而2015和2016年春季南海鳶烏賊棲息地適宜性下降，且有利的棲息地面積縮減，不利的棲息地面積增加，這可能與這兩年發(fā)生了厄爾尼諾事件有關，有研究指出厄爾尼諾等異常氣候事件發(fā)生時不利于南海海域鳶烏賊的生存[26]，未來研究需要對這4個年份的環(huán)境差異做進一步深入分析，結(jié)合氣候變化規(guī)律綜合得出棲息地年際差異的成因。