楊柯邇，周曦杰，秦 松，馬 金,4，趙 靜

1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

2.廈門大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門 361102

3.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325005

4.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心/大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306

粒徑譜 (Size spectrum) 是以能量生態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，把各類復(fù)雜的水域生態(tài)系統(tǒng)、食物循環(huán)、種群變動(dòng)和影響機(jī)制等簡(jiǎn)化為譜圖的一種方法[1]。它不依賴于傳統(tǒng)的生物學(xué)分類知識(shí)[2]，具有數(shù)據(jù)需求少、易操作和結(jié)果直觀等特點(diǎn)，避免了生物特性鑒定不準(zhǔn)確或調(diào)查資源有限引起的誤差，在總體上、宏觀地研究不同生態(tài)系統(tǒng)和群落動(dòng)態(tài)及其變化機(jī)制和控制因素[1]，可以用來比較不同歷史時(shí)期和環(huán)境條件下生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)和差異[3]，從某一粒級(jí)估計(jì)其他粒級(jí)的生物量或產(chǎn)量[1-2]，評(píng)估捕撈[4]或環(huán)境對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的壓力[5-6]，為研究水生生態(tài)學(xué)提供了新思路。1988年王榮等[7]首次把粒徑譜的概念引入國(guó)內(nèi)，如今我國(guó)粒徑譜研究的發(fā)展及應(yīng)用越來越廣泛，涉及海灣[8]、濕地[9]和河口[10]等生境，在浮游生物[8,10]、底棲生物[9]中已有一定的應(yīng)用和研究成果，而粒徑譜應(yīng)用于魚類群落研究[11]近年才開始起步。

浙江省南部近海位于暖溫帶海區(qū)的溫州和臺(tái)州近海，有多條江河入海，受到浙江沿岸水、臺(tái)灣暖流和黑潮次表層水等水團(tuán)影響，懸浮物和營(yíng)養(yǎng)物充足，餌料生物豐富[12]，為多種魚類提供了必要的棲息、索餌和繁衍場(chǎng)所。近年來，由于過度捕撈、環(huán)境污染等問題，近海水域的漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退，漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變動(dòng)[13]。目前，國(guó)內(nèi)已有學(xué)者對(duì)浙江省南部近海魚類群落進(jìn)行了物種生態(tài)優(yōu)勢(shì)度[14]、多樣性[15]、生態(tài)位[16]等方面的研究，但受到氣候變化和捕撈壓力的持續(xù)影響，該海域魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生著動(dòng)態(tài)變化，需要進(jìn)一步掌握其群落特征。本文根據(jù)2019年浙江南部近海4個(gè)季節(jié)的漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，從時(shí)間和空間上進(jìn)行魚類群落粒徑譜分析，探究該海域魚類群落粒徑譜特征，為魚類資源保護(hù)與生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣與測(cè)定

研究區(qū)域?yàn)檎憬喜拷逗Ｓ?(120.93°E—122.95°E, 27.21°N—28.97°N)，采樣時(shí)間為 2019年2月26日—3月2日 (冬季)、5月23—27日 (春季)、8 月 1—7 日 (夏季) 和 11 月 1—4 日 (秋季)，共4個(gè)航次的漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查 (圖1)。

圖1 浙江南部近海采樣站位Fig.1 Sampling stations in offshore waters of southern Zhejiang Province

調(diào)查船“浙洞漁10109”，主機(jī)馬力540 HP，總噸位305 t，取樣網(wǎng)具為網(wǎng)口寬40 m、網(wǎng)高7.5 m、網(wǎng)囊網(wǎng)目2 cm的底拖網(wǎng)。其中冬、夏季各27個(gè)站位，春季26個(gè)站位，秋季24個(gè)站位 (圖1)。調(diào)查時(shí)每站位拖曳1次，平均拖速3 kn，每次作業(yè)時(shí)間1 h。同時(shí)，使用溫鹽深測(cè)量?jī)x (Conductivity temperature depth, CTD) 于每個(gè)站位測(cè)定鹽度、溫度、深度和pH等環(huán)境數(shù)據(jù) (表1)?，F(xiàn)場(chǎng)采樣中樣品的采集、保存和測(cè)定等均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范(GB 17378)》和《海洋調(diào)查規(guī)范 (GB/T 12763)》執(zhí)行。

表1 浙江南部近海環(huán)境指標(biāo)統(tǒng)計(jì)值Table 1 Statistical values of environmental indicators in offshore waters of southern Zhejiang Province

1.2 研究方法

1.2.1 Sheldon 魚類粒徑譜

魚類個(gè)體生物量 (g) 經(jīng)過log2轉(zhuǎn)換后劃分粒級(jí)，以最小生物量為起點(diǎn)，每一個(gè)粒級(jí)的上限值是下限值的2倍[17]，即粒徑間距以公比2成等比形式增長(zhǎng)，作為橫軸；單位面積 (km2)上對(duì)應(yīng)粒級(jí)的生物量經(jīng)過log2轉(zhuǎn)換后作為縱軸，以此構(gòu)建魚類Sheldon粒徑譜。譜上的散點(diǎn)用曲線連接后形成的峰型可以反映魚類群落的結(jié)構(gòu)特征[18-19]。

1.2.2 標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜

魚類標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜的橫軸是粒徑級(jí)上限值經(jīng)過log2轉(zhuǎn)換后劃分粒級(jí)作為橫軸；每個(gè)單位面積上的魚類總生物量與該粒級(jí)上魚類個(gè)體生物量的變化幅度的比值，經(jīng)log2對(duì)數(shù)化后作為縱軸，并對(duì)譜線進(jìn)行相關(guān)性和回歸分析，實(shí)質(zhì)上代表了魚類群落的粒級(jí)豐度[18-20]。

式中：β(wi)為第i粒級(jí)所對(duì)應(yīng)的縱坐標(biāo)；B(wi)為單位面積上第i粒級(jí)的總生物量； Δwi為第i粒級(jí)上個(gè)體生物量的變化幅度。

在理想的穩(wěn)定狀態(tài)下，標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜為線性，且斜率為?1[2]。當(dāng)魚類群落受外界干擾打破平衡時(shí)，標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜為拋物線型[11,21]，曲線隨捕撈強(qiáng)度增大而更加陡峭[18]，且曲率或斜率大小受到當(dāng)年生幼魚和魚類粒徑大小[22]、人類捕撈活動(dòng)強(qiáng)度[4]、棲息地環(huán)境[18]等因素影響。

1.2.3 多維尺度法

為了揭示不同站點(diǎn)魚類群落的相似度結(jié)構(gòu)，篩選出同時(shí)在3個(gè)或以上站點(diǎn)出現(xiàn)且豐度占1個(gè)站位1%以上的物種用于分析[23]，以平衡稀有種、偶見種對(duì)整個(gè)魚類群落的影響，再用該數(shù)據(jù)計(jì)算Bray-Curtis相似矩陣，在該矩陣的基礎(chǔ)上，用多維尺度法 (Multidimensional Scaling, MDS) 對(duì)浙江省南部近岸海域的魚類群落空間特征進(jìn)行分析。使用脅強(qiáng)系數(shù) (Stress) 檢驗(yàn)MDS結(jié)果，一般情況下Stress<0.2時(shí)，可用MDS的二維散點(diǎn)圖來表示，其圖形有一定意義[24]。為判斷分組的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，用相似性分析 (Analysis of similarities, ANOSIM) 檢驗(yàn)組間的差異顯著性，GlobalR>0為有效分組，表示組間差異大于組內(nèi)差異。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

魚類生物學(xué)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行拖網(wǎng)時(shí)間 (1 h) 和拖網(wǎng)速度 (3 kn) 標(biāo)準(zhǔn)化，在R 4.0.2中完成魚類粒徑譜建立、顯著性檢驗(yàn)以及環(huán)境因子與標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜曲率的相關(guān)性分析，魚類群落分組用Primer 6.15進(jìn)行MDS分析，采用Primer 6.15的ANOSIM和SPSS 19.0的單因素方差分析 (One-way ANOVA) 檢驗(yàn)粒徑譜特征差異和各分組間差異的顯著性。

2 結(jié)果

2.1 全年魚類粒徑譜

全年Sheldon魚類粒徑譜形狀呈不規(guī)則的鋸齒狀 (圖2-a)，大體為單峰模式，粒級(jí)介于?2～11(表2)。在?2～6粒級(jí)單位面積的生物量呈上升趨勢(shì)，6～7粒級(jí)生物量增加趨勢(shì)放緩，在7～9粒級(jí)呈下降趨勢(shì)，9～11粒級(jí)緩慢增加。生物量最高值出現(xiàn)在6～7粒級(jí)，主要由帶魚 (Trichiurus lepturus)、刺鯧(Psenopsis anomala)、鐮鯧 (Pampus echinogaster) 等組成 (表2)。其中帶魚的生物量和數(shù)量占整個(gè)粒級(jí)上生物量和數(shù)量百分比的36.04%和36.57%，平均個(gè)體生物量為69 g；刺鯧的生物量和數(shù)量占比分別為12.02%和11.33%，平均個(gè)體生物量為75 g；鐮鯧的生物量和數(shù)量占比分別為10.49%和9.70%，平均個(gè)體生物量為76 g。

圖2 浙江南部近海全年魚類粒徑譜Fig.2 Annual fish size spectrum in offshore waters of southern Zhejiang Province

表2 浙江南部近海魚類群落組成及營(yíng)養(yǎng)級(jí)狀況Table 2 Composition of fish community and trophic level in offshore waters of southern Zhejiang Province

全年標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜 (圖2-b) 的擬合曲線呈“穹頂”拋物線狀，回歸系數(shù)R2為0.88 (P<0.01)，曲線穹頂位于3～7粒級(jí)，曲率為?0.15，表明浙江南部近海魚類群落總體處于受干擾狀態(tài)。

2.2 魚類粒徑譜的季節(jié)差異

2.2.1 Sheldon 魚類粒徑譜

浙江南部近海4個(gè)季節(jié)Sheldon型魚類生物量粒徑譜形狀基本呈單峰模式，季節(jié)差異不顯著(P=0.93，圖3)。4個(gè)季節(jié)魚類粒級(jí)介于?2～11，其中冬季粒級(jí)介于?1～11，春季為0～10，夏季為?2～10，秋季為0～9；魚類總生物量以夏季 (8月)最大，春季 (5月) 最小。冬季，Sheldon峰值位于10～11粒級(jí)，主要由黃鮟鱇 (Lophius litulon)組成，其漁獲重量百分比和數(shù)量百分比分別占該粒級(jí)的68.95%和66.67%，生物量最高值位于5～6粒級(jí)，主要由小黃魚 (Larimichthys polyactis)、黃鯽 (Setipinna tenuifilis)構(gòu)成，小黃魚的漁獲重量百分比和數(shù)量百分比分別為34.51%和28.34%，黃鯽的相應(yīng)占比分別為18.93%和22.81%。春季，魚類生物量最高值位于5～6粒級(jí)，主要由帶魚、龍頭魚(Harpadon nehereus)構(gòu)成，其中帶魚的漁獲質(zhì)量百分比和數(shù)量百分比分別為38.18%和35.55%，龍頭魚的相應(yīng)占比分別為18.57%和20.09%；夏季，魚類生物量最高值位于6～7粒級(jí)，主要由帶魚和日本鯖 (Scomber japonicus) 組成，其中帶魚的漁獲質(zhì)量百分比和數(shù)量百分比分別為50.60%和49.73%，日本鯖的相應(yīng)占比分別為15.55%和14.32%；秋季，魚類生物量最高值位于6～7粒級(jí)，主要由刺鯧、鐮鯧等組成，其中刺鯧的漁獲質(zhì)量百分比和數(shù)量百分比分別為28.27%和24.23%，鐮鯧的相應(yīng)占比分別為18.97%和18.37%。

圖3 浙江南部近海的各季節(jié)Sheldon魚類粒徑譜Fig.3 Sheldon fish size spectra by seasons in offshore waters of southern Zhejiang Province

2.2.2 標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜

浙江省南部近岸海域4個(gè)季節(jié)標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜的擬合曲線均呈“穹頂”拋物線型 (圖4)，所有回歸結(jié)果均極顯著 (P<0.01)。回歸系數(shù)R2以冬季最大 (R2=0.90)，夏季最小 (R2=0.75，表3)；曲率介于?0.18～?0.09，以冬季最大 (?0.09)，夏秋次之，春季最小 (?0.18，表3)，且冬季曲線相對(duì)平緩，春季曲線較為陡峭，這表明春季浙江南部近海魚類生物量受外界干擾程度最大，而冬季相對(duì)穩(wěn)定。

圖4 浙江南部近海的各季節(jié)標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜Fig.4 Normalized fish size spectra in offshore waters of southern Zhejiang Province in different seasons

表3 標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜各季擬合曲線的參數(shù)Table 3 Parameters of seasonal fitted curve of normalized fish size spectra

2.3 魚類群落空間差異

對(duì)浙江省南部近海四季各站位魚類豐度進(jìn)行多維尺度分析，得出四季MDS圖 (圖5)。Stress值分別為0.13、0.17、0.18和0.13，均在0.2以下，表明MDS結(jié)果可以反映各站位間的關(guān)系。冬季27個(gè)站位以69%的群落相似性將魚類群落分為組Ⅰ、組Ⅱ、組Ⅲ、組Ⅳ，春季以57%的相似性分為4組，夏季以48%的相似性分為3組，秋季以64%的相似性分為3組。其中冬季組Ⅰ(站位21)、春季組Ⅰ(站位42) 和夏季組Ⅰ(站位04) 在各自季節(jié)自成一組，聚類相似性接近0。ANOSIM結(jié)果顯示，冬季GlobalR=0.83 (P<0.01)，春季GlobalR=0.74 (P<0.01)，夏季GlobalR=0.69 (P<0.01)，秋季GlobalR=0.85 (P<0.01)，說明各分組間差異性極顯著。

圖5 魚類群落的多維尺度排序Fig.5 MDS ordination of fish samples

2.4 魚類粒徑譜的空間差異

根據(jù)MDS結(jié)果，構(gòu)建四季14個(gè)群落組的Sheldon粒徑譜 (圖6)，每個(gè)群落組均呈不規(guī)則的鋸齒狀。除夏季外，遠(yuǎn)岸站位比近岸站位的粒級(jí)區(qū)間大、生物量高。

圖6 浙江南部近海不同魚類群落Sheldon粒徑譜Fig.6 Sheldon fish size spectra of different fish communities in offshore waters of southern Zhejiang Province

冬季，組Ⅰ (站位21) 粒級(jí)介于4～10，主要由帶魚等魚種組成；組Ⅱ(站位33、34) 粒級(jí)介于1～7，主要以六絲鈍尾蝦虎魚 (Amblychaeturichthys hexanema)等為主；組Ⅲ (01、06、11等近岸站位)粒級(jí)介于?1～10，以豐度高的拉氏狼牙蝦虎魚(Odontamblyopus lacepedii)、黃鯽等小粒級(jí)魚類為主；組Ⅳ (03、04、13等遠(yuǎn)岸站位) 粒級(jí)介于0～11，出現(xiàn)黃鮟鱇等生物量較高魚類。

春季，組Ⅰ(站位42) 粒級(jí)介于4～9，以龍頭魚等種類為主；組Ⅱ (32、33、23、24等遠(yuǎn)岸站位) 粒級(jí)介于0～10，總生物量最大，主要由帶魚等組成；組Ⅲ (39、35等近岸站位) 粒級(jí)介于2～9，峰值出現(xiàn)在5～7粒級(jí)上，以小黃魚等為主；組Ⅳ (01、21等近岸站位) 粒級(jí)介于2～9，以黃鯽等魚類為主。

夏季，組Ⅰ(站位04) 粒級(jí)介于 4～8，在5～6粒級(jí)上捕獲大量白姑魚 (Pennahia argentata)，生物量較高形成峰值，而在6～7粒級(jí)上捕獲1尾短尾大眼鯛 (Priacanthus macracanthus)，生物量低于5～6和7～8粒級(jí)上的生物量，致使波谷出現(xiàn)；組Ⅱ(33、14、42等遠(yuǎn)岸站位) 粒級(jí)介于?2～9，最小粒級(jí)主要由麥?zhǔn)舷L (Bregmaceros mcclellandi)、六絲鈍尾蝦虎魚等低生物量魚類組成；組Ⅲ (01、31、35等近岸站位) 粒級(jí)介于?1～10，捕獲1尾海鰻 (Muraenesox cinereus) 使9～10粒級(jí)上生物量較高。

秋季，組Ⅰ(站位31、35) 粒級(jí)介于3～8，以龍頭魚居多；組Ⅲ (24、32、42等遠(yuǎn)岸站位) 粒級(jí)介于0～9，較群落組Ⅱ (01、06、16等近岸站位) 粒級(jí) (1～9) 更完整，峰值出現(xiàn)在粒級(jí)7～8上，主要由刺鯧、帶魚、鐮鯧等組成。

14個(gè)魚類群落組的標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜 (圖7) 均存在顯著差異 (P<0.01)，除冬季群落組Ⅰ近似線性外，其他各組擬合曲線均呈穹頂型。冬季，擬合曲線的曲率為?0.17～?0.01，R2介于 0.68～0.89 (表4)，其中組Ⅰ擬合曲線的曲率最大且近似直線，其次為組Ⅳ和組Ⅲ，組Ⅱ最小，生物量由組Ⅳ向組Ⅰ依次減少。春季，擬合曲線的曲率為?0.29～?0.19，R2介于0.31～0.80 (表4)，其中組Ⅱ擬合曲線的曲率最大，其次為組Ⅲ和組Ⅰ，組Ⅳ最??；組Ⅱ生物量最大，其次是組Ⅲ、Ⅳ、Ⅰ。夏季，擬合曲線的曲率為?0.38～?0.10，R2介于 0.57～0.82 (表4)，其中組Ⅲ擬合曲線的曲率最大，其次為組Ⅱ，組Ⅰ最??；組Ⅲ生物量最大，組Ⅰ生物量最小。秋季，擬合曲線的曲率為?0.24～?0.15，R2介于 0.26～0.88 (表4)，其中組Ⅰ擬合曲線的曲率最大，其次為組Ⅲ，組Ⅱ最小；組Ⅲ生物量最大，組Ⅰ生物量最小。四季各群落組標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜的曲率大小表明，除夏季外，近岸魚類群落整體上比遠(yuǎn)岸魚類群落受到更大的干擾。

圖7 浙江南部近海不同魚類群落標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜Fig.7 Normalized fish size spectra of different fish communities in offshore waters of southern Zhejiang Province

表4 各季節(jié)分組標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜擬合曲線參數(shù)Table 4 Parameters of seasonal fitted curve of normalized fish size spectra in different groups

3 討論

3.1 魚類群落特征

Sheldon魚類粒徑譜的峰型主要反映海域生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界干擾的適應(yīng)性響應(yīng)[26]。Warwick[27]與Jung和Houde[19]的研究表明，粒徑譜圖應(yīng)為“雙峰模式”，小粒級(jí)物種和大粒級(jí)物種分別形成波峰，并于交匯處形成波谷。本研究顯示，浙江南部近海2019年整體粒級(jí)介于?2～11，但僅在6～7粒級(jí)出現(xiàn)最高生物量 (19 326 g·km?2)，由帶魚、刺鯧、鐮鯧等數(shù)量多的低生物量魚類組成，在8～9粒級(jí)處捕獲的鐮鯧、藍(lán)圓鲹等生物量 (4 018 g·km?2)最低，低于 7～8 (10 651 g·km?2) 和 9～10 (5 234 g·km?2)粒級(jí)，致使于8～9粒級(jí)處形成波谷，而不存在第二個(gè)峰值，表明該海域魚類粒徑處于不平衡狀態(tài)，魚類組成主要以小型魚類為主，大型經(jīng)濟(jì)魚類較少，這可能與過度捕撈有關(guān)。

標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜擬合曲線的曲率、回歸系數(shù)可指示群落的健康和穩(wěn)定狀況[28-29]。本研究中，浙江南部近海魚類標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜擬合曲線呈“穹頂”拋物線型，曲率為?0.15，高于穩(wěn)態(tài)理論值?1，曲線較陡，說明小型魚類居于有利地位，不易被大型魚類捕食，向大型魚類能量傳遞效率偏低，表明魚類群落中的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)效率低。標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜擬合曲線R2(0.88) 接近1，說明各個(gè)粒級(jí)之間的能量傳遞效率近似。

本研究發(fā)現(xiàn)，東海傳統(tǒng)“四大海產(chǎn)”中，魚類除小黃魚、帶魚能保持一定的采樣率外，大黃魚(L.crocea) 等采樣率極低。浙江省南部近岸海域魚類群落主要以六絲鈍尾蝦虎魚、麥?zhǔn)舷L、拉氏狼牙蝦虎魚、鱷齒魚 (Champsodon capensis) 等餌料性魚類為主，而刀鱭 (Coilia nasus)、大黃魚、中國(guó)花鱸等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的經(jīng)濟(jì)魚類少，幾乎無法形成利于捕撈的漁汛期，這可能是因?yàn)椴缓侠淼牟稉苹顒?dòng)造成親體資源量劇減，加之近年海岸帶開發(fā)、環(huán)境污染等原因，也可能與調(diào)查采樣的海域范圍有關(guān)。

3.2 魚類粒徑譜季節(jié)變動(dòng)及其影響因素

魚類粒徑譜反映魚類群落的粒徑結(jié)構(gòu)[18,30]及魚類大小與豐度的關(guān)系[31]。本研究中，浙江南部近海冬季魚類的粒級(jí)介于?1～11，春季為0～10，夏季為?2～10，秋季為0～9，各季節(jié)粒級(jí)大小存在季節(jié)變動(dòng)。本次調(diào)查中冬季平均水溫為13.21 ℃，最大粒級(jí) (10～11) 捕獲冷溫性魚類黃鮟鱇、遠(yuǎn)東海魴(Zeus faber) 和中國(guó)花鱸，最小粒級(jí) (?2～?1) 捕獲虻鲉 (Erisphex pottii)、舒氏冠海龍 (Corythoichthys schultzi)、粗吻海龍 (Trachyrhamphus serratus)、六絲鈍尾蝦虎魚等生物量低的魚類和幼魚；春季水溫上升，平均值22.46 ℃，黃鮟鱇等大粒級(jí)的冷溫性魚種游向水溫較低處使粒級(jí)區(qū)間小于冬季，最小粒級(jí) (?1～0) 捕獲眼鏡魚 (Mene maculata)、翼紅娘魚(Lepidotrigla alata)、藍(lán)圓鲹的幼魚，而高粒級(jí)只捕獲1尾烏鲹 (Parastromateus niger)；夏季正值禁漁期，平均水溫為28.94 ℃，營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，帶魚等暖溫性魚類洄游至近海進(jìn)行育幼，以幼魚數(shù)量居多，最小粒級(jí) (?3～?2) 以帶魚為主；秋季平均水溫為22.96 ℃，在伏季休漁期結(jié)束后，人類捕撈強(qiáng)度逐漸增大導(dǎo)致高粒級(jí)經(jīng)濟(jì)魚類劇減，魚類粒級(jí)區(qū)間縮小，最小粒級(jí) (?1～0) 捕獲發(fā)光鯛、六絲鈍尾蝦虎魚、絲棘虎鲉 (Minous pusillus)、麥?zhǔn)舷L、棕腹刺鲀(Gastrophysus spadiceus)，最大粒級(jí)有帶魚、鮸(Miichthys miiuy)、鯰 (Silurus asotus)、棕腹刺鲀。

同時(shí)，粒徑譜圖形的曲率受到各季節(jié)最小粒級(jí)上魚類生物量[9]、當(dāng)年生幼魚數(shù)量、洄游性與定棲性魚類生物量[26]、捕撈強(qiáng)度[32]等影響。本研究發(fā)現(xiàn)，冬季浙江南部近海魚類群落相對(duì)穩(wěn)定，最小粒級(jí)上捕獲數(shù)量較多的小個(gè)體魚類，使得該粒級(jí)總生物量較高。冷溫性魚種黃鮟鱇等個(gè)體較大的成魚在冷水系沿岸流影響下出現(xiàn)，這或許是冬季存在高粒級(jí) (10～11) 的原因，從而使得冬季魚類群落的粒徑結(jié)構(gòu)較其余季節(jié)好，標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜的曲率相對(duì)平緩。春、夏季，最小粒級(jí)上魚類的數(shù)量和生物量均較少，秋季雖在最小粒級(jí)上捕獲較多麥?zhǔn)舷L，但隨著捕撈強(qiáng)度的增大，高粒級(jí)魚類缺乏，使標(biāo)準(zhǔn)化魚類粒徑譜的曲率相對(duì)陡峭。此外，小粒徑的絲棘虎鲉、粗吻海龍、六絲鈍尾蝦虎魚等定棲性魚類的存在，發(fā)光鯛、麥?zhǔn)舷L、藍(lán)圓鲹、眼鏡魚等洄游性魚類的季節(jié)性出現(xiàn)，以及帶魚等當(dāng)年生魚類的出現(xiàn)，都會(huì)使得譜圖曲率產(chǎn)生季節(jié)變化。冬季到春季曲率降低與位于春季最小粒級(jí) (0～1) 上的1尾眼鏡魚、藍(lán)圓鲹、翼紅娘魚有關(guān)，春季生物量為3 g·km?2，低于冬季生物量 (7 g·km?2)，且粒級(jí)區(qū)間小于冬季；春季到夏季曲率升高與夏季最小粒級(jí) (?2～0)捕獲到較多麥?zhǔn)舷L、帶魚幼魚、六絲鈍尾蝦虎魚有關(guān)，且0～1粒級(jí)上夏季生物量 (9 g·km?2) 高于春季 (4 g·km?2)；夏季到秋季曲率下降是由于秋季最小粒級(jí) (0～1) 上的麥?zhǔn)舷L、發(fā)光鯛等造成，生物量 (6 g·km?2) 低于夏季生物量 (9 g·km?2)，且粒級(jí)區(qū)間較秋季小；秋季到冬季曲率上升與冬季最小粒級(jí)(?1～0) 捕獲粗吻海龍、六絲鈍尾蝦虎魚、絲棘虎鲉等，少數(shù)大粒級(jí) (10～11) 黃鮟鱇有關(guān)，且0～1粒級(jí)生物量 (7 g·km?2) 高于秋季生物量 (6 g·km?2)。

因此，浙江南部近海魚類粒徑譜季節(jié)變化明顯，主要受環(huán)境變化、最小粒徑級(jí)的魚類生物量變化、洄游性與定棲性魚類、當(dāng)年生幼魚影響。禁漁期的季節(jié)性、人類捕撈活動(dòng)的季節(jié)性強(qiáng)度不同也會(huì)對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)和生物量產(chǎn)生影響，進(jìn)而使得魚類粒徑譜結(jié)構(gòu)發(fā)生季節(jié)變化。徐姍楠等[11,26]對(duì)大亞灣和膠州灣的研究也得到類似結(jié)論。

3.3 魚類粒徑譜空間特征

魚類群落的空間分布特征受魚類生活習(xí)性、豐度分布、棲息地環(huán)境等影響[33-34]。對(duì)比浙江南部近海四季14個(gè)群落組的相似性發(fā)現(xiàn)，冬、春季在69%和57%的相似性水平上分別聚為4組，夏、秋季在48%和64%的相似性水平上分別聚為3組，即春、夏季群落相似性均低于冬、秋季，這可能與魚類生活習(xí)性、棲息地環(huán)境等有關(guān)。秋、冬季魚類分散索餌或越冬洄游，分布較均勻，各組結(jié)構(gòu)較相似；春、夏季部分魚類在沿岸產(chǎn)卵、索餌，因環(huán)境需求不同，呈分群、斑塊狀分布，導(dǎo)致各組差異較明顯[33]，帶魚、龍頭魚、黃鯽等物種并非只出現(xiàn)在某一個(gè)站位或群聚中，這可能由于該部分魚類適溫、適鹽性強(qiáng)，不存在空間上的相互隔離，即由魚類豐度分布的空間差異導(dǎo)致[34]，本研究進(jìn)一步證實(shí)了這點(diǎn)。

同時(shí)，魚類群落的空間分布也與魚類生態(tài)特征、過度捕撈、環(huán)境因素等有關(guān)[35]。綜合分析14個(gè)組發(fā)現(xiàn)，各組間均有極顯著性差異 (P<0.01)，除單個(gè)站位組的冬季組Ⅰ (站位21)、春季組Ⅰ (站位42)、夏季組Ⅰ (站位04) 外，近岸站位 (如站位06、16、26等) 和遠(yuǎn)岸站位 (如站位23、32、13等) 基本不會(huì)劃分成同一組 (圖5)，即近岸站位和遠(yuǎn)岸站位群落結(jié)構(gòu)具有較大差異，這可能與魚類生態(tài)特性有關(guān)，與梁海[34]研究結(jié)果一致。各組Sheldon粒徑譜中，冬季最高值在組Ⅳ，春季為組Ⅱ，夏季為組Ⅲ，秋季為組Ⅲ，這4組粒級(jí)區(qū)間大、生物量高且均包含大部分遠(yuǎn)岸站位。從種類組成上看，遠(yuǎn)岸站點(diǎn)包含了帶魚、中國(guó)花鱸、海鰻等生物量稍高的魚類種類，近岸站點(diǎn)主要由黃鯽、鐮鯧、龍頭魚、黑姑魚等豐度大的小型魚類組成。標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜中，冬季群落組Ⅳ、春季群落組Ⅱ和秋季群落組Ⅲ的曲率分別大于冬季組Ⅲ、春季組Ⅳ和秋季組Ⅱ，整體上，近岸比遠(yuǎn)岸受到更大干擾，魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。而夏季正值禁漁期，致使組Ⅱ曲率小于組Ⅲ，證實(shí)禁捕政策取得一定成效，近岸站位漁業(yè)資源得到一定恢復(fù)。研究表明，人類捕撈影響魚類粒級(jí)結(jié)構(gòu)[18]，過度捕撈導(dǎo)致大粒級(jí)魚類缺乏[36]，標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜的曲率隨捕撈強(qiáng)度的增加而減小[18,37]。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜曲率與環(huán)境因子有顯著相關(guān)性 (圖8)，其中曲率大小與海表溫度 (R=?0.27) 呈極顯著負(fù)相關(guān)，與鹽度 (R=0.59)呈非常顯著正相關(guān)，與pH (R=?0.46) 呈非常顯著負(fù)相關(guān)，與水深深度 (R=0.11) 無明顯相關(guān)性，即曲率與海域鹽度、pH和溫度的相關(guān)性顯著。有研究認(rèn)為，藍(lán)圓鲹等魚類受溫度影響大，帶魚、龍頭魚等魚類的越冬洄游與外側(cè)較深海域的鹽度有關(guān)[38]，環(huán)境因子通過影響魚類生長(zhǎng)全過程導(dǎo)致各粒徑級(jí)對(duì)應(yīng)物種組成變化，從而影響整個(gè)魚類粒徑譜形狀[18]。此外，宋倫等[8,39]研究表明，海域富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)粒徑譜的粒徑結(jié)構(gòu)和曲率也具有影響。

圖8 標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜曲率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Fig.8 Correlation analysis between curvature of normalized size spectra and environmental indicators

3.4 展望

根據(jù)魚類粒徑譜的結(jié)構(gòu)形態(tài)，對(duì)偏離理論穩(wěn)定狀態(tài)的系統(tǒng)制定修復(fù)計(jì)劃，如生物操縱策略中的增殖放流，根據(jù)實(shí)際情況在群落/生態(tài)系統(tǒng)中補(bǔ)充低于擬合值的生物。小范圍海域可通過定向捕撈、投放幼魚或成魚等措施；在大范圍海域，可先將幼魚投放在鄰近較為穩(wěn)定的環(huán)境中，以確保魚類資源的親體補(bǔ)充量，增強(qiáng)群落穩(wěn)定性和抗干擾能力。本研究從粒徑譜角度出發(fā)，探索了魚類群落的粒徑譜結(jié)構(gòu)和組成，并從季節(jié)和空間兩方面分析了魚類群落的空間差異和變動(dòng)，為浙江南部近岸海域漁業(yè)資源管理和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供了重要的參考依據(jù)。

致謝：對(duì)上海海洋大學(xué)漁業(yè)資源和生態(tài)系統(tǒng)量化評(píng)估與管理研究室、浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所的老師和同學(xué)在樣品采集和生物學(xué)分析中的付出，戴黎斌、王士聰、薛銘華等提供的幫助，謹(jǐn)致謝忱！