張 元，劉志剛，王春德，姚高友，張柯馨，展建強(qiáng)，陳麟廣，呂文剛，鐘茂程，劉付少梅

1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088

2.廣東省海產(chǎn)無脊椎動(dòng)物科技創(chuàng)新中心，廣東 湛江 524088

3.中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，山東 煙臺(tái) 264003

4.湛江銀浪海洋生物技術(shù)有限公司，廣東 湛江 524022

墨西哥灣扇貝 (Argopecten irradians concentricus) 隸屬于海灣扇貝屬，為海灣扇貝 (A.irradians)的亞種之一，源自美國大西洋沿岸[1]。1991年中科院海洋研究所從美國將其引進(jìn)，1996年推廣至廣東[1]，2001年獲得大面積養(yǎng)殖成功。近20年來，累代近親繁殖已導(dǎo)致種質(zhì)嚴(yán)重退化，呈現(xiàn)出個(gè)體小、生長(zhǎng)速度慢和抗逆性下降等癥狀[2]，對(duì)其進(jìn)行遺傳改良迫在眉睫。與海灣扇貝同屬的紫扇貝 (A.purpuratus)，是原產(chǎn)于南太平洋的速生、多產(chǎn)扇貝，其在智利北部和秘魯沿岸已進(jìn)行規(guī)?；娜斯ゐB(yǎng)殖[3]。2008年Wang等[4]將其引進(jìn)，并將其與海灣扇貝雜交，經(jīng)6代選育純化，培育出扇貝新品種“渤海紅”(Scallop "Bohai Red")[5]。該品種具有殼色紫紅、生長(zhǎng)速度快的特點(diǎn)[4,6-7]，在山東、河北和遼寧獲得大面積推廣[5]，取得顯著的經(jīng)濟(jì)效益。但扇貝“渤海紅”96 h半致死溫度為29 ℃[5]，無法直接在南方北部灣海域推廣養(yǎng)殖?；谀鞲鐬成蓉惻c海灣扇貝互為亞種關(guān)系，將耐33 ℃高溫[8]的墨西哥灣扇貝與經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良但不耐高溫的扇貝“渤海紅”進(jìn)行雜交，有可能獲得雜種優(yōu)勢(shì)，并通過雜交育成，使優(yōu)良性狀得以純化遺傳。

有關(guān)扇貝遺傳改良研究已有較多的報(bào)道，如扇貝的引種復(fù)壯[9-10]、遺傳育種[11-13]等，至今通過國家原良種委員會(huì)審批的扇貝新品種有10個(gè)，包括櫛孔扇貝“蓬萊紅2號(hào)”[14]、“中科紅”扇貝[15]、“海大金貝”[16]、“中科2號(hào)”海灣扇貝[17]、華貴櫛孔扇貝“南澳金貝”[18]、扇貝“渤海紅”[5]、蝦夷扇貝“獐子島紅”[19]、海灣扇貝“海溢豐12”[20]、蝦夷扇貝“明月貝”[21]、扇貝“青農(nóng)金貝”[22]等，但通過墨西哥灣扇貝遺傳改良獲得的新品種尚未見報(bào)道。因此，2015年廣東海洋大學(xué)開展了相關(guān)研究，成功獲得雜交后代。從中選育出成活率高、生長(zhǎng)速度快且耐高溫的新品系“紫海墨”，以新品系“紫海墨”為材料進(jìn)行了SSR標(biāo)記的開發(fā)[23]、雜種優(yōu)勢(shì)、遺傳結(jié)構(gòu)的分析[24-25]、生長(zhǎng)性能測(cè)定和溫度耐受性[26]等方面的研究。結(jié)果表明，新品系“紫海墨”擁有2個(gè)祖代基因，生長(zhǎng)速度比墨西哥灣扇貝快，其96 h半致死溫度為32.4 ℃[24]。本研究對(duì)2019年繼代選育獲得的新品系“紫海墨”F4(圖1-a) 與墨西哥灣扇貝 (圖1-b) 的經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行對(duì)比，以期為新品系“紫海墨”F4的選育效果提供依據(jù)，為下一代選育提供方向。新品系“紫海墨”F4通過后續(xù)選育，有望成為又一個(gè)新品種扇貝。

圖1 新品系“紫海墨”F4 (a) 和墨西哥灣扇貝 (b)Fig.1 New strain "Zihaimo" F4 (a) and A.irradians concentricus (b)

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

新品系“紫海墨”F4和北部灣養(yǎng)殖的墨西哥灣扇貝的出池種苗同時(shí)由湛江銀浪海洋生物技術(shù)有限公司提供，養(yǎng)殖對(duì)比實(shí)驗(yàn)點(diǎn)位于遂溪縣江洪鎮(zhèn)扇貝養(yǎng)殖區(qū)。實(shí)驗(yàn)期間每月定期測(cè)量養(yǎng)殖區(qū)的水溫和比重，同時(shí)從養(yǎng)殖區(qū)隨機(jī)取樣3個(gè)養(yǎng)殖籠，當(dāng)場(chǎng)統(tǒng)計(jì)該階段各籠成活率，然后將3個(gè)養(yǎng)殖籠的扇貝均勻混合，隨機(jī)抽樣50個(gè)存活個(gè)體，用冰袋保持低溫干露運(yùn)輸至廣東海洋大學(xué)海產(chǎn)無脊椎動(dòng)物科技創(chuàng)新中心實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)，清除扇貝表面的附著物，洗刷干凈并用紗布吸干表面的水分，進(jìn)行生長(zhǎng)數(shù)據(jù)測(cè)量。

1.2 選育和養(yǎng)殖方法

扇貝“渤海紅”于2015年從山東引進(jìn)，墨西哥灣扇貝為北部灣養(yǎng)殖群體，按殼長(zhǎng)留選率5%上選，兩者混交得到雜種。對(duì)雜種進(jìn)行繼代選育，每代選育目標(biāo)首先為橙黃色個(gè)體，二選在橙黃色個(gè)體中，按殼長(zhǎng)留選率5%上選，2016年得到選育系F1，2017年得到F2，2018年得到F3，2019年得到F4。

2019年9月11日，對(duì)新品系“紫海墨”F3按上述方法進(jìn)行繼代選育，于2019年10月13日 (水溫為29.3 ℃) 育出殼長(zhǎng)1～1.5 mm 新品系“紫海墨”F4和殼長(zhǎng)1～1.5 mm墨西哥灣扇貝稚貝。兩種稚貝分別采用60目網(wǎng)袋，按每袋3 000粒的密度下海中培20 d，中培期間水溫25.9～29.3 ℃、鹽度31.1～31.2、pH 8.1～8.2、透明度2.3～3.2 m；11月2日結(jié)束一級(jí)中培。將平均殼高5.2 mm新品系“紫海墨”F4和平均殼高3.7 mm墨西哥灣扇貝稚貝分別移入40目網(wǎng)袋進(jìn)行二級(jí)中培，密度為每袋500粒；在11月22日新品系“紫海墨”F4貝苗的平均殼長(zhǎng)為15.75 mm，即移入中培籠 (網(wǎng)孔8 mm、每籠8層)，按每層200粒的密度進(jìn)行三級(jí)中培；在12月18日墨西哥灣扇貝稚貝的平均殼長(zhǎng)為12.93 mm，也放入同規(guī)格的籠具中進(jìn)行三級(jí)中培；同期，新品系“紫海墨”F4稚貝的平均殼長(zhǎng)達(dá)到27.65 mm，即移入養(yǎng)成籠 (網(wǎng)孔2.5 cm、每籠10層) 套網(wǎng)養(yǎng)成，密度為每層50粒，10 d后殼長(zhǎng)大于3 cm時(shí)去掉套網(wǎng)進(jìn)入養(yǎng)成。2020年1月14日墨西哥灣扇貝平均殼長(zhǎng)達(dá)到16.93 cm，放入同樣規(guī)格的籠具中養(yǎng)殖，30 d后貝苗平均殼長(zhǎng)大于3 cm時(shí)去掉套網(wǎng)進(jìn)入養(yǎng)成。為達(dá)到隨機(jī)抽樣的目的，同一群體各階段不同大小個(gè)體均不分規(guī)格養(yǎng)殖。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)量

將殼長(zhǎng)大于300 μm而小于3.0 mm 的稚貝在顯微鏡目微尺 (25×) 下進(jìn)行測(cè)量，殼長(zhǎng)大于3.0 mm的幼貝和親貝使用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量，測(cè)量指標(biāo)包括殼長(zhǎng)、殼高和殼寬3個(gè)性狀，精確到0.01 mm；使用電子天平測(cè)量扇貝的體質(zhì)量、閉殼肌質(zhì)量和殼質(zhì)量，精確到0.01 g；成活率的測(cè)定方法是隨機(jī)抽樣3籠，倒出貝苗，分別統(tǒng)計(jì)各籠新品系“紫海墨”F4與墨西哥灣扇貝的成活率。

式中：S為成活率；Sf、Si分別表示實(shí)驗(yàn)時(shí)各階段存活個(gè)體數(shù)、該階段投苗總數(shù)；SC為累積成活率 (%)；S1、S2分別為第一、第二階段成活率，Sn為第n階段成活率；RG為各性狀日增長(zhǎng)率 (μm·d?1/mg·d?1)；Gn、Gn+1為該實(shí)驗(yàn)階段起始、結(jié)束時(shí)各性狀的數(shù)據(jù)；Tn、Tn+1為測(cè)量起始、結(jié)束的時(shí)間；n為該實(shí)驗(yàn)階段序號(hào) (n≥1)；RA為肉柱率 (%)，Wa為閉殼肌質(zhì)量；Wb為體質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010和SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。通過直方圖和Q-Q圖檢驗(yàn)方法對(duì)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布分析。用t檢驗(yàn)法對(duì)結(jié)果進(jìn)行顯著性分析，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。用Excel 2010軟件作圖，所有數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差 (SD)”表示。

2 結(jié)果

2.1 成活率對(duì)比分析

2019年10月13日，將殼長(zhǎng)1～1.5 mm的新品系“紫海墨”F4與墨西哥灣扇貝貝苗投放到遂溪縣江洪鎮(zhèn)進(jìn)行對(duì)比養(yǎng)殖，實(shí)驗(yàn)期間溫度情況見圖2，溫度介于16.7～29.3 ℃。養(yǎng)殖期內(nèi)最低溫度出現(xiàn)在1月 (16.7 ℃)，最高出現(xiàn)在10月 (29.3 ℃)。

圖2 養(yǎng)殖期間溫度變化Fig.2 Variation in temperature during breeding

新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝各階段的成活率見圖3-a。兩個(gè)養(yǎng)殖群體同階段的成活率有極顯著差異 (P<0.01)；新品系“紫海墨”F4的成活率在各時(shí)間段均高于墨西哥灣扇貝；兩個(gè)養(yǎng)殖群體的階段成活率最低均出現(xiàn)在11月的第一次中培，分別為56.2%和44.6%，這可能與剛下海的稚貝弱小、抗逆性差、淘汰較多有關(guān)；之后隨著貝苗的生長(zhǎng)，兩個(gè)養(yǎng)殖群體的階段成活率均明顯提高，新品系“紫海墨”F4尤其顯著。兩個(gè)養(yǎng)殖群體的累積成活率變化見圖3-b，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，兩個(gè)養(yǎng)殖群體均緩慢下降，但未出現(xiàn)斷崖式下跌或急劇死亡，且在各個(gè)階段新品系“紫海墨”F4的累積成活率均高于墨西哥灣扇貝，新品系“紫海墨”F4最終累積成活率為51.32%，顯著高于墨西哥灣扇貝的29.18% (P<0.01)。

圖3 新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝各階段成活率和累積成活率變化Fig.3 Variation in survival rate and cumulative survival rate of new strain "Zihaimo" F4 and A.irradians concentricus

2.2 新品系“紫海墨”F4與墨西哥灣扇貝生長(zhǎng)特征比較

2.2.1 新品系“紫海墨”F4殼長(zhǎng)的錯(cuò)峰生長(zhǎng)

在相同的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，新品系“紫海墨”F4的殼長(zhǎng)均大于墨西哥灣扇貝，兩個(gè)養(yǎng)殖群體間有顯著差異 (P<0.05)；兩個(gè)養(yǎng)殖群體從2019年10月13日初始?xì)らL(zhǎng)1～1.5 mm開始，經(jīng)過6.5個(gè)月的養(yǎng)殖，前者殼長(zhǎng)達(dá)到58.33 mm，后者僅48.81 mm，前者比后者提高了19.50% (圖4-a)。新品系“紫海墨”F4的殼長(zhǎng)增長(zhǎng)率高峰 (0.48 mm·d?1) 出現(xiàn)在1月14日，而墨西哥灣扇貝 (0.45 mm·d?1) 卻延遲至3月2日。兩個(gè)養(yǎng)殖群體的殼長(zhǎng)出現(xiàn)了錯(cuò)峰生長(zhǎng)情況，原因可能與其溫度適應(yīng)性有關(guān)，系祖扇貝“渤海紅”的適應(yīng)低溫基因可能在此產(chǎn)生了作用。此外，新品系“紫海墨”F4在3月23日的殼長(zhǎng)增長(zhǎng)率最低，與后述體質(zhì)量增長(zhǎng)率較高存在不對(duì)應(yīng)情況(圖4-b)。這可能與此時(shí)期大量營養(yǎng)用于生殖腺發(fā)育和增肉有關(guān)，導(dǎo)致其殼長(zhǎng)生長(zhǎng)變緩，但墨西哥灣扇貝不存在這一情況。

圖4 新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝殼長(zhǎng)生長(zhǎng)和殼長(zhǎng)增長(zhǎng)率Fig.4 Shell length growth and shell length gain rate of new strain "Zihaimo" F4 and A.irradians concentricus

2.2.2 新品系“紫海墨”F4殼高的錯(cuò)峰生長(zhǎng)

兩個(gè)養(yǎng)殖群體殼高的生長(zhǎng)趨勢(shì)與殼長(zhǎng)一致(圖5-a)。在相同的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，新品系“紫海墨”F4的殼高均大于墨西哥灣扇貝，兩個(gè)養(yǎng)殖群體間有顯著差異 (P<0.05)。兩個(gè)養(yǎng)殖群體從2019年10月13日初始?xì)じ?～1.5 mm開始，經(jīng)過6.5個(gè)月的養(yǎng)殖，新品系“紫海墨”F4的殼高為55.81 mm，后者僅46.57 mm，前者比后者提高了19.84%。新品系“紫海墨”F4的殼高增長(zhǎng)率高峰出現(xiàn)在1月14日 (0.42 mm·d?1)，而墨西哥灣扇貝則延遲至3月2日 (0.44 mm·d?1)，兩者的殼高出現(xiàn)錯(cuò)峰生長(zhǎng)情況，與殼長(zhǎng)的表現(xiàn)相同 (圖5-b)。此外，新品系“紫海墨”F4在3月23日殼高增長(zhǎng)率最低，與后述體質(zhì)量增長(zhǎng)率較高存在不對(duì)應(yīng)情況，原因可能也與殼長(zhǎng)的相同。

圖5 新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝殼高生長(zhǎng)和殼高增長(zhǎng)率Fig.5 Shell height growth and shell height gain rate of new strain "Zihaimo" F4 and A.irradians concentricus

2.2.3 新品系“紫海墨”F4殼寬的錯(cuò)峰生長(zhǎng)與延緩現(xiàn)象

兩個(gè)養(yǎng)殖群體殼寬的生長(zhǎng)趨勢(shì)與殼長(zhǎng)和殼高基本一致 (圖6-a)。不同的是，新品系“紫海墨”F4的殼長(zhǎng)、殼高增長(zhǎng)率均在1月14日達(dá)到最大值，而殼寬增長(zhǎng)率則延遲至2月10日才達(dá)到最大值 (0.24 mm·d?1)。這與該時(shí)期扇貝開始增肉，使殼寬生長(zhǎng)加快有關(guān)，與后述體質(zhì)量增長(zhǎng)率的變化趨勢(shì)同步；而墨西哥灣扇貝的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬增長(zhǎng)率均在3月2日達(dá)到最大值，不存在殼寬生長(zhǎng)延緩的情況 (圖6-b)。

圖6 新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝殼寬生長(zhǎng)和殼寬增長(zhǎng)率Fig.6 Shell width growth and shell width gain rate of new strain "Zihaimo" F4 and A.irradians concentricus

2.2.4 新品系“紫海墨”F4體質(zhì)量的錯(cuò)峰生長(zhǎng)與延緩現(xiàn)象

兩個(gè)養(yǎng)殖群體的體質(zhì)量增長(zhǎng)趨勢(shì)與殼長(zhǎng)、殼高基本一致 (圖7-a)。但有一點(diǎn)不同，新品系“紫海墨”F4的殼長(zhǎng)、殼高增長(zhǎng)率均在1月14日達(dá)到最大值，而體質(zhì)量增長(zhǎng)率則延遲至2月10日才達(dá)到最大值 (0.33 g·d?1)，這與此時(shí)期殼性狀生長(zhǎng)減緩而開始增肉，導(dǎo)致體質(zhì)量增長(zhǎng)加快有關(guān)，與上述殼寬增長(zhǎng)率變化趨勢(shì)對(duì)應(yīng)；但墨西哥灣扇貝殼長(zhǎng)、殼高、殼寬及體質(zhì)量增長(zhǎng)率均在3月2日達(dá)到最大值，不存在體質(zhì)量延緩情況 (圖7-b)。

圖7 新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝體質(zhì)量增長(zhǎng)和增長(zhǎng)率Fig.7 Shell mass growth and shell mass gain rate of new strain "Zihaimo" F4 and A.irradians concentricus

2.3 新品系“紫海墨”F4與墨西哥灣扇貝的質(zhì)量性狀比較

養(yǎng)殖141 d (4.7個(gè)月)，新品系“紫海墨”F4的體質(zhì)量為24.58 g，閉殼肌平均質(zhì)量為3.38 g；墨西哥灣扇貝體質(zhì)量為11.94 g，閉殼肌平均質(zhì)量?jī)H1.32 g。養(yǎng)殖198 d (6.6個(gè)月)，新品系“紫海墨”F4的體質(zhì)量為29.15 g，閉殼肌平均質(zhì)量為3.69 g；墨西哥灣扇貝的體質(zhì)量為18.65 g，閉殼肌質(zhì)量為3.07 g (圖8-a)。若收獲規(guī)格以墨西哥灣扇貝為標(biāo)準(zhǔn)，即約25 g收獲，則新品系“紫海墨”F4的養(yǎng)殖周期比墨西哥灣扇貝縮短約2個(gè)月。

圖8 新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝閉殼肌質(zhì)量、肉柱率和殼質(zhì)比Fig.8 Adductor mass, adductor mass/body mass ratio and shell mass/body mass ratio of new strain "Zihaimo" F4 and A.irradians concentricus

新品系“紫海墨”F4的肉柱率在養(yǎng)殖第141天 (4.7個(gè)月) 時(shí)最高，后開始下降，因此以5個(gè)月內(nèi)收獲為佳；墨西哥灣扇貝肉柱率在養(yǎng)殖第198天 (6.6個(gè)月) 時(shí)才達(dá)到最高 (圖8-b)，表明其閉殼肌生長(zhǎng)速度滯后于新品系“紫海墨”F4，但肉柱率卻高于后者；新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝的平均肉柱率分別為13.07%和13.61%。

新品系“紫海墨”F4的殼質(zhì)比略大于墨西哥灣扇貝，表明新品系“紫海墨”F4的肉柱率略低于墨西哥灣扇貝。新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝的殼質(zhì)比均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但上升程度較緩慢，最終比值分別為53.96%和53.35% (圖8-c)。

3 討論

3.1 新品系“紫海墨”F4的成活率

本研究結(jié)果表明，新品系“紫海墨”F4在各培養(yǎng)階段的成活率均顯著高于墨西哥灣扇貝，且最終累積成活率 (51.32%) 極顯著高于墨西哥灣扇貝(29.18%,P<0.01)。這可能與新品系“紫海墨”F4種質(zhì)有關(guān)，其是來自兩個(gè)不同品種雜交選育產(chǎn)生的后代，多樣性和雜合度均高于墨西哥灣扇貝[25]。

墨西哥灣扇貝經(jīng)過20多年的養(yǎng)殖，小群體繁殖和近親交配退化現(xiàn)象嚴(yán)重[2]，成活率下降較為突出。Zhao等[27]研究指出，雙殼類的近交會(huì)使生物的適應(yīng)性下降，相比于雜交其死亡率更高；張國范等[28]研究發(fā)現(xiàn)，海灣扇貝的近親交配會(huì)導(dǎo)致發(fā)育遲緩和個(gè)體小型化現(xiàn)象；扇貝的子代數(shù)量足夠多，一定程度上可以避免近交效應(yīng)，近交效應(yīng)導(dǎo)致種質(zhì)退化，極有可能是因?yàn)槌霈F(xiàn)瓶頸效應(yīng) (Bottleneck effect) 時(shí)與有效繁殖群體大小、子代個(gè)體數(shù)、交配方式和近交代數(shù)有關(guān)；并指出目前海區(qū)扇貝大規(guī)模死亡的原因?yàn)轲B(yǎng)殖環(huán)境脅迫對(duì)扇貝的生理機(jī)能造成影響，形成環(huán)境-遺傳的綜合效應(yīng)[29]。以往研究表明，影響貝類成活率的因素涉及自身的免疫性[30-31]和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[32-33]。Thomas等[34]研究發(fā)現(xiàn)歐洲大扇貝 (Pecten maximus) 幼貝更喜歡以地板磚為附著物；Arturo等[35]研究表明缺氧對(duì)秘魯紫扇貝的殼生長(zhǎng)有影響，長(zhǎng)期暴露于缺氧環(huán)境對(duì)扇貝的生長(zhǎng)和繁殖造成影響[36]；張?jiān)萚37]研究發(fā)現(xiàn)溫度和鹽度的互作效應(yīng)對(duì)扇貝“渤海紅”稚貝的存活有影響。本研究表明，養(yǎng)殖初期即11月第一次中培時(shí)的成活率較低，新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝分別為56.2%和44.6%，這既與出苗時(shí)的機(jī)械損傷有關(guān)，也與出池稚貝個(gè)體弱小、環(huán)境適應(yīng)能力低弱有關(guān)，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，扇貝自身免疫力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力均有所增強(qiáng)，成活率明顯提高。新品系“紫海墨”F4的成活率高于北部灣養(yǎng)殖多年的墨西哥灣扇貝，本研究表明其已具備在當(dāng)?shù)睾Ｓ蜻M(jìn)行規(guī)?；B(yǎng)殖的條件。

3.2 新品系“紫海墨”F4的生長(zhǎng)性能

本研究表明新品系“紫海墨”F4的選育效果顯著，其殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量比墨西哥灣扇貝分別提高了19.50%、19.84%、16.23%、56.30%和20.20%，且其養(yǎng)殖周期僅4.7個(gè)月即可達(dá)商品規(guī)格，而墨西哥灣扇貝則超過6.6個(gè)月。新品系“紫海墨”F4的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)與其遺傳背景密切相關(guān)，它是扇貝“渤海紅”與墨西哥灣扇貝雜交選育的第四代。雜交把兩者的基因庫融匯，匯聚了雙方的優(yōu)點(diǎn)，增加了新品系“紫海墨”F4的遺傳多樣性和雜合度。雜交子代經(jīng)過若干代的閉鎖群體選育，剔除了不適合高溫環(huán)境和人類需求的基因型，保留并純化經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的基因型，使選育后代具備了一定的形態(tài)特征和優(yōu)異的經(jīng)濟(jì)性狀，其中生長(zhǎng)性狀就是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。雖然雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制尚未明確[38]，但已經(jīng)提出了幾種經(jīng)典假設(shè)來解釋雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳原因[39]。雜交育種被認(rèn)為是動(dòng)、植物遺傳改良最有效的方法之一，被廣泛運(yùn)用于扇貝遺傳育種中。風(fēng)向標(biāo)扇貝 (Patinopecten caurinus) 和蝦夷扇貝 (P.yessoensis) 雜交子代的生長(zhǎng)速度顯著優(yōu)于親本[40]；鱗硨磲 (Tridacna squamosa) 和圓硨磲 (T.crocea) 雜交子代的成活率、殼長(zhǎng)和濕質(zhì)量?jī)?yōu)于親本[41]；長(zhǎng)牡蠣 (Crassostrea gigas) 和日本牡蠣 (C.nippona) 的雜交子代表現(xiàn)出生存與雜種優(yōu)勢(shì)[42]；近江牡蠣 (C.ariakensis) 和香港牡蠣 (C.hongkongensis) 雜交F2子代在高鹽地區(qū)比親本香港牡蠣表現(xiàn)出較高的耐鹽性和生長(zhǎng)速度[43]；Han等[44]研究表明3種顏色長(zhǎng)牡蠣雜交后稚貝的成活率比親本提高8.22%～40.91%；對(duì)墨西哥灣扇貝與華貴櫛孔扇貝 (Chlamys nobilis) 進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，其D形幼蟲的殼長(zhǎng)、殼高的生長(zhǎng)速度明顯高于親本，具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)[45]。經(jīng)過 5個(gè)世代的針對(duì)性選育，吉富羅非魚 (Oreochromis niloticus) 的抗病和生長(zhǎng)性能均獲得明顯改善，選育效果顯著[46]；李振通等[47]研究顯示駝背鱸 (Chromileptes altivelis♀)×藍(lán)身大斑石斑魚 (Epinephelus tukula♂) 遠(yuǎn)緣雜交組合是可行的，且雜交子代表現(xiàn)出生長(zhǎng)速度快的雜交優(yōu)勢(shì)。通過高通量測(cè)序的方式，分析雜交子代與親本的差異表達(dá)基因，表明上調(diào)基因參與了線粒體的形成和能量代謝過程，推測(cè)其極有可能與提高能量促進(jìn)雜交貝的生長(zhǎng)有關(guān)[13]。

3.3 兩個(gè)養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)的溫度錯(cuò)位效應(yīng)

新品系“紫海墨”F4的殼長(zhǎng)、殼高增長(zhǎng)率高峰均出現(xiàn)在1月 (16.7 ℃)，而墨西哥灣扇貝則延遲至3月 (20.6 ℃)，這可能與兩者的溫度適應(yīng)性和遺傳背景有關(guān)。新品系“紫海墨”F4的遺傳背景一方來自北方養(yǎng)殖的新品種扇貝“渤海紅”，其半致死溫度為29.0 ℃，另一方來自北部灣養(yǎng)殖的墨西哥灣扇貝，其小貝的半致死溫度為32.67 ℃[48]；新品系“紫海墨”F3的最適生長(zhǎng)溫度為22 ℃[24]，墨西哥灣扇貝為24～28 ℃[49]。新品系“紫海墨”F4在16.7～25 ℃內(nèi)生長(zhǎng)速度更快，生長(zhǎng)適溫更傾向于扇貝“渤海紅”，而墨西哥灣扇貝則在19.3～25 ℃內(nèi)生長(zhǎng)迅速。此外，新品系“紫海墨”F4的殼寬、體質(zhì)量增長(zhǎng)率則延遲至2月10日才達(dá)到最大值，這與此時(shí)期開始增肉且體質(zhì)量增長(zhǎng)加快有關(guān)，體質(zhì)量增長(zhǎng)導(dǎo)致其體積膨脹，并促使殼寬快速生長(zhǎng)以適應(yīng)軟體質(zhì)量增長(zhǎng)的需要。這一結(jié)果與王輝等[50]和劉志剛等[51]報(bào)道的墨西哥灣扇貝體質(zhì)量增長(zhǎng)規(guī)律相同。程操[52]通過新品種“明月貝”與對(duì)照組蝦夷扇貝在室內(nèi)高溫模擬與夏季室外驗(yàn)證的方式，得出新品種“明月貝”有一定的高溫耐受性。

4 小結(jié)

本研究表明，經(jīng)過6.5個(gè)月同一海區(qū)的養(yǎng)殖，新品系“紫海墨”F4選育效果顯著。新品系“紫海墨”F4和墨西哥灣扇貝的累積成活率分別為51.32%和29.18%，前者比后者提高了75.87%；殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量分別比墨西哥灣扇貝分別提高了19.50%、19.84%、16.23%、56.30%和20.20%；墨西哥灣扇貝生長(zhǎng)明顯滯后于新品系“紫海墨”F4。在接下來的選育工作中，將把新品系“紫海墨”F4于不同海區(qū)進(jìn)行養(yǎng)殖，同時(shí)探討其基因與環(huán)境的互作效應(yīng)，以便檢驗(yàn)新品系“紫海墨”在南方海域不同養(yǎng)殖地點(diǎn)的適應(yīng)性及推廣優(yōu)勢(shì)。