朱元?dú)J，袁龍義，b

（長江大學(xué)，a.園藝園林學(xué)院；b.植物生態(tài)與環(huán)境修復(fù)研究所，湖北 荊州 434025）

湖泊在濕地生態(tài)系統(tǒng)中有著極其重要的作用，它影響著水安全、環(huán)境安全和生態(tài)安全等方面。但近年來，湖泊生態(tài)系統(tǒng)由于自然和人為的干擾，出現(xiàn)了湖濱帶退化、富營養(yǎng)化和生物多樣性喪失等生態(tài)問題，由此帶來的問題也嚴(yán)重制約著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展。有研究表明，近200 年來全球75%以上的湖泊已經(jīng)富營養(yǎng)化或者正在富營養(yǎng)化中［1］。中國淡水湖泊數(shù)量眾多，面積在10 km2以上的淡水湖泊有238 個(gè)，其中近2/3 的湖泊位于長江中下游地區(qū)［2］，且大多都面臨著富營養(yǎng)化、生物多樣性喪失、湖濱帶退化等不同的危險(xiǎn)，湖泊生態(tài)系統(tǒng)受到了嚴(yán)重威脅。黨的十九大提出要堅(jiān)決打贏污染防治攻堅(jiān)戰(zhàn)，習(xí)近平總書記指出“綠水青山就是金山銀山”，黨中央制定的河湖長制度等一系列舉措都體現(xiàn)出了湖泊生態(tài)治理的重要性和緊迫性。水生植物在湖泊濕地的修復(fù)中擁有成本低、能耗小、環(huán)境擾動(dòng)小等特點(diǎn)，而且易管理、具有生態(tài)觀賞價(jià)值。本研究以4 種類型的水生植物對淡水湖泊水體的修復(fù)作用為例，探討湖泊生態(tài)修復(fù)機(jī)制，并提出存在的問題和今后研究的方向。

1 湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化的原因

湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化是指湖泊生態(tài)系統(tǒng)在自然或者人為因素作用下，生物群落的一種逆向演替或者異常演替過程［3］。這一過程中湖泊生態(tài)系統(tǒng)在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞的某一節(jié)點(diǎn)上存在積聚的狀況甚至已達(dá)到生態(tài)系統(tǒng)崩潰的臨界點(diǎn)，處于一種極不穩(wěn)定或不平衡的狀態(tài)，并逐步演變?yōu)橐环N與之相適應(yīng)的更低水平的狀態(tài)或過程。生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭到破壞、功能降低甚至喪失，表現(xiàn)出系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單脆弱、對自然或人為干擾因素調(diào)節(jié)能力較差、系統(tǒng)本身緩沖能力不足、生物多樣性降低等特點(diǎn)［4，5］。

1.1 自然因素

地殼升降運(yùn)動(dòng)、氣候變遷導(dǎo)致湖泊縮小。①入湖河流沖擊大量的泥沙進(jìn)入湖內(nèi)并且沉積下來，使湖盆逐漸抬高、入湖出湖河口下切，從而導(dǎo)致湖泊的沼澤化或陸地化；②由于氣候變化導(dǎo)致入湖河流徑流量變小，從而使湖泊進(jìn)水量下降；③極端炎熱干旱天氣導(dǎo)致湖水大量蒸發(fā)，湖泊變小。

極端天氣導(dǎo)致湖泊富營養(yǎng)化。一次強(qiáng)烈的風(fēng)暴過程使得美國的Apoka 湖由原本沉水植物茂盛的淺水湖泊，逐步轉(zhuǎn)向高濁度、藍(lán)藻水華頻繁發(fā)生的藻型湖泊［6］。主要是因?yàn)轱L(fēng)暴破壞了湖泊原有的水生植物群落，水生植被遭到破壞，底泥懸浮起來，底泥懸浮導(dǎo)致沉積物中的營養(yǎng)物質(zhì)被釋放出來，使得藍(lán)藻水華頻繁發(fā)生［7］。1998 年特大洪水導(dǎo)致鄱陽湖水生植物生物量下降，物種數(shù)目減少［8］，間接影響湖泊富營養(yǎng)化程度，但這一結(jié)果會(huì)在幾年內(nèi)恢復(fù)到干擾前水平。

1.2 人為因素

過度開發(fā)利用導(dǎo)致湖泊縮小。在入湖河流沿岸亂砍濫伐、開墾耕地、修建水利工程等會(huì)導(dǎo)致入湖水量日益減少，湖泊蓄水量下降，湖泊面積急劇減小。松花江流域內(nèi)湖泊面積從20 世紀(jì)80 年代的38 萬hm2減少到2015 年的33 萬hm2，其重要原因是上游水利工程建設(shè)導(dǎo)致河湖連通性變差、湖泊補(bǔ)水量減少，尤其是下游一些湖泊幾度幾乎出現(xiàn)干湖的現(xiàn)象［9］。圍湖造田導(dǎo)致湖泊面積急劇縮小甚至逐漸消失。有調(diào)查顯示，湖北省湖泊面積由20 世紀(jì)50 年代的8 503.7 km2減小至20 世紀(jì)80 年代的2 977.3 km2，圍湖造田是人類活動(dòng)破環(huán)和影響湖北省湖泊的主要方式［10］。

人為活動(dòng)引起湖泊富營養(yǎng)化。湖泊富營養(yǎng)化過程是指湖泊內(nèi)營養(yǎng)鹽、營養(yǎng)物質(zhì)和有毒物質(zhì)積聚引起水體營養(yǎng)程度不斷提高的過程，這是一個(gè)自然過程，但也受人類活動(dòng)的影響［11］，如圍網(wǎng)養(yǎng)殖、生活污水隨意排放、工業(yè)廢水未經(jīng)處理直接排入湖泊中，加速了湖泊水體中營養(yǎng)物質(zhì)的積累，使湖泊富營養(yǎng)化進(jìn)程加快。彭映輝等［12］對湖北省五大湖泊的研究顯示，圍網(wǎng)養(yǎng)殖對五大湖泊水生植物多樣性的破壞極為嚴(yán)重，加速了湖泊富營養(yǎng)化。

1.3 其他因素

外來物種入侵減少物種多樣性是淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化主要驅(qū)動(dòng)力之一［13］。外來入侵物種對湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化的影響主要是改變原有湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能層次和優(yōu)勢物種［14］，入侵種占據(jù)優(yōu)勢后，會(huì)降低系統(tǒng)的生物多樣性，導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化。

2 湖泊生態(tài)系統(tǒng)的退化形式

湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化主要表現(xiàn)為湖泊富營養(yǎng)化，湖濱帶生態(tài)退化，物種、群落或系統(tǒng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，物種間的相互關(guān)系改變，生物多樣性降低和土壤環(huán)境惡化等方面。

2.1 湖泊富營養(yǎng)化

目前，湖泊富營養(yǎng)化是中國湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化的主要形式之一，富營養(yǎng)化過程是自養(yǎng)性生物（浮游藻類）在水體中建立優(yōu)勢的過程［15］。淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生狀態(tài)變化存在一定閾值，超過特定閾值的臨界點(diǎn)就會(huì)發(fā)生富營養(yǎng)化［16，17］。湖泊富營養(yǎng)化的原理是大量的氮（N）、磷（P）等營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入水體，導(dǎo)致藻類大量繁殖，水體溶解氧減少，透明度下降，水質(zhì)急劇惡化。例如，湖北長湖圍網(wǎng)拆除前水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重，主要是由于外源P 和N 的污染，夏、秋季富營養(yǎng)化最嚴(yán)重，浮游植物的生長主要受氮營養(yǎng)限制，而冬、春季則部分受磷營養(yǎng)限制，部分屬于過渡類型［18］。

2.2 湖濱帶退化

湖濱帶是湖泊與陸地之間的過渡帶［19］。湖濱帶的橫向結(jié)構(gòu)包括陸向保護(hù)帶、水位變幅帶和水向保護(hù)帶。湖濱帶有許多重要的功能：對水陸生態(tài)系統(tǒng)間的物質(zhì)流、能量流、信息流發(fā)揮過濾器、屏障作用和緩沖功能；穩(wěn)固湖岸，控制湖岸土壤侵蝕作用，維持湖泊水環(huán)境穩(wěn)定；為湖濱帶生物群落生存繁衍提供棲息地；為人類與異養(yǎng)生物生存提供物質(zhì)來源。

近幾十年，由于全球氣候變化、經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展、城市化進(jìn)程加快，湖濱帶退化已經(jīng)成為普遍現(xiàn)象。湖濱帶面臨的威脅有湖濱帶消失與地貌破壞、自然水文條件改變、富營養(yǎng)化、重金屬和有機(jī)污染物等，這些都是人為干擾產(chǎn)生的逆向演替。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展，建閘、圍湖造田與堤壩建設(shè)等人為活動(dòng)和藍(lán)藻水華等綜合因素嚴(yán)重破壞了巢湖湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)，使湖濱帶植物衰退，加劇了湖濱帶退化［20］。

2.3 生物多樣性功能喪失

生物多樣性是指一個(gè)區(qū)域內(nèi)生命形態(tài)的豐富程度［21］，濕地生物多樣性一般認(rèn)為有3 個(gè)方面，即遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮其功能的前提條件，生物多樣性的喪失會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力下降、物質(zhì)能量循環(huán)失衡等問題。中國湖泊的生物資源總體處在不斷降低的狀態(tài)，生物多樣性呈現(xiàn)下降趨勢。比較顯著的現(xiàn)象是湖泊中魚類資源種類減少，且伴隨數(shù)量下降［22］，水生高等維管束植物和底棲動(dòng)物逐漸減少，浮游植物大量繁殖。章茹等［23］研究發(fā)現(xiàn)，圍湖墾植、污水排放、濫捕亂獵等人為活動(dòng)使?jié)竦刂参锇?，生物量下降，魚類、鳥類種類數(shù)量急劇下降，甚至瀕臨滅絕。

3 水生植物修復(fù)水體的原理

在水體生態(tài)環(huán)境中，高等水生植物與浮游藻類同屬于初級生產(chǎn)者，二者競爭光照、營養(yǎng)和生長空間等生態(tài)資源，高等水生植物能向水體中釋放化學(xué)物質(zhì)，抑制浮游藻類生長，同時(shí)能夠吸收水體中氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，從而達(dá)到凈化水體的效果［24］。高等水生植物修復(fù)富營養(yǎng)化水體的機(jī)理就是利用這種競爭關(guān)系，使藻型水體向草型水體轉(zhuǎn)化，豐富水生生物多樣性，恢復(fù)水體生態(tài)系統(tǒng)［25］。水生高等植物在水生生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)中的作用已經(jīng)得到驗(yàn)證并且被逐漸應(yīng)用于生態(tài)修復(fù)工程中。

3.1 化感作用

水生植物通過化感作用向水體中釋放化感物質(zhì)來抑制浮游植物的生長，并且通過與浮游植物競爭營養(yǎng)、光照和生長空間來抑制其生長。研究表明，寬葉香蒲（Typha latifolia）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria na?tans）和黑藻（Hydrilla verticillata）都對浮游藻類具有生化抑制作用［26-30］。

3.2 對N、P 等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收作用

水生植物可以通過自身器官組織直接吸收水體中的N、P 等營養(yǎng)物質(zhì)，并轉(zhuǎn)化為自身生長所需的營養(yǎng)［31，32］。這樣不僅有利于植物體本身的生理活動(dòng)，也使得水體中營養(yǎng)物質(zhì)減少，間接抑制了藻類的生長，從而降低了水體富營養(yǎng)化程度。研究表明，狐尾藻（Myriophyllum verticillatum L.）、水芹菜（Oenanthe javanica）及黑麥草（Lolium perenne）在N、P 富集的水體中長勢良好，對N、P 的吸收率均能達(dá)到70%以上［33］。

3.3 對沉積物的吸附作用

在大多數(shù)已研究的湖泊中，P 被認(rèn)為是水體浮游藻類的限制性營養(yǎng)元素，湖泊生態(tài)系統(tǒng)中大部分的P 通常儲(chǔ)存在底泥中，通過各種機(jī)制可將底泥中的P 回收到水體中［34-37］。研究發(fā)現(xiàn)大型水生植物對底泥內(nèi)源P 釋放有抑制作用［38，39］，主要表現(xiàn)在：改變水中的溫度、溶解氧、pH、氧化還原電位等環(huán)境條件；增加底質(zhì)中的顆粒物，減少水體擾動(dòng)造成的低質(zhì)上揚(yáng)；吸收水體沉積物中的P；吸附底泥中的P，降低底泥內(nèi)源P 的釋放強(qiáng)度；影響解磷菌的種類和數(shù)量，從而促進(jìn)水生植物對可溶性P 的吸收［40］。

3.4 增氧作用

水生植物枝條和根系的氣體傳輸和釋放功能將光合作用產(chǎn)生的氧氣或空氣中的氧氣輸送至根區(qū)，改變根區(qū)的氧化還原狀況，在還原性的底泥中形成氧化態(tài)的微環(huán)境，這種有氧區(qū)域和無氧區(qū)域的共同存在為微生物提供了適宜的生境，有利于根區(qū)微生物的生長和繁殖，增強(qiáng)了微生物的降解作用，提高了根區(qū)生物群落對有機(jī)物的降解能力［41］。同時(shí)，光合作用使水體中溶解氧濃度保持充足，加快了懸浮物的分解過程，使水體富營養(yǎng)化下降。

4 不同類型水生植物對水體的修復(fù)作用

4.1 挺水植物的功效

挺水植物不僅能夠通過化感作用抑制藻類的生長，同時(shí)對營養(yǎng)物質(zhì)和重金屬也有較強(qiáng)的吸收能力，是污染水體修復(fù)的先鋒類型。它們主要是依靠根對營養(yǎng)物質(zhì)和重金屬的吸收，從而達(dá)到改善水質(zhì)的目的。對于不同污染物的水體應(yīng)采用不同植物，如在富營養(yǎng)化湖泊生態(tài)修復(fù)中，種植藨草（Scirpus triqueter L.）可以有效治理含高濃度H2PO4-、NH4+和NO3-的水體［42］；燈心草（Juncus effusus L.）對金屬鋅的抗性比較強(qiáng)，可作為鋅污染水體修復(fù)的理想物種［43］；黑三棱（Sparganium stoloniferum）對富營養(yǎng)化嚴(yán)重的湖水排污口有較好的進(jìn)化效果［44］；美人蕉（Canna indica L.）適用于各種濃度的H2PO4-污染的水體修復(fù)，細(xì)葉莎草在各種濃度NH4+污染的水體中均可達(dá)到良好效果，并且在NO3-污染嚴(yán)重的水體中較適宜用細(xì)葉莎草作 先 鋒 植 物［45］；蘆 葦（Phragmites australis）+菖 蒲（Acorus calamus）組合對水體中TP、COD 去除效果較好，對TP、COD去除率分別能達(dá)到87%、72%［46］。了解不同挺水植物吸收污染物的特性，將對精準(zhǔn)把握不同污染物污染水體的治理提供更加科學(xué)、高效的方法。

4.2 浮葉植物的功效

浮葉植物是生長在淺水中、根長在水底土壤中的一類水生植物，主要運(yùn)用在內(nèi)源磷含量較高和重金屬污染的水體治理中。浮葉植物能夠限制沉積物的再懸浮，對內(nèi)源P 的含量有抑制作用，同時(shí)能有效吸收水體中的重金屬。Huang 等［47］對太湖的研究發(fā)現(xiàn)，四角菱（Trapa quadrispinosa）可以降低沉積物的再懸浮速率，降低內(nèi)源P 含量；Horppila 等［48］研究發(fā)現(xiàn)，在 芬 蘭 淺 湖Kirkkoj?rvi basin 中，歐 亞 萍 蓬 草（Nuphar luteum）對沉積物的再懸浮率達(dá)到了87%，同時(shí)對P 具有還原作用；Choo 等［49］研究表明，睡蓮（Nymphaea tetragona）在鉻污染的廢水中，對10 mg/L鉻去除率可達(dá)93%。也有研究表明，浮葉植物對污染較為嚴(yán)重的劣Ⅴ類水體中NH4+-N、TP 和COD 去除效果明顯。林海等［50］對媯水河的研究發(fā)現(xiàn)，黃花水龍（Ludwigia peploides）、水鱉（Hydrocharis dubia）對NH4+-N 和TP 均具有良好的去除效果，對NH4+-N的去除率分別可達(dá)96.31%和93.64%，對TP 去除率可達(dá)95.17%和90.41%；荇菜（Potamogeton natans）、耐寒睡蓮（Nymphaea tetragona Georg）對COD 去除率分別為78.28%、75.02%。

4.3 漂浮植物的功效

漂浮植物種類較少，常見的有槐葉萍（Salvin?ia natans）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、莕菜（Nym?phoides peltatum）、大薸（Pistia stratiotes）等，它們不僅能夠?yàn)樗嫣峁┝己玫木坝^效果，還能夠吸收水中的N、P 等營養(yǎng)物質(zhì)，改善水體營養(yǎng)狀態(tài)。吳湘等［51］研究發(fā)現(xiàn)，黃花水龍對水體中總氮的去除率能達(dá)到63%，鳳眼蓮對水體中的總磷去除率為52%，同時(shí)，2種植物對水體透明度的提高也具有良好的促進(jìn)作用；楊紹聰?shù)龋?2］對星云湖的研究發(fā)現(xiàn)，水葫蘆和大薸2 種漂浮植物對星云湖入湖河水的N、P 具有較好的吸收凈化效果。但由于水葫蘆屬于入侵物種，生長速度很快，能迅速蔓延至整個(gè)水面，所以在實(shí)際應(yīng)用中，應(yīng)適時(shí)控制其生長，及時(shí)打撈，否則會(huì)出現(xiàn)次生污染。

4.4 沉水植物的功效

由于光照對沉水植物的生長影響較大，所以沉水植物對富營養(yǎng)化程度高的水體修復(fù)效果不理想。但有研究發(fā)現(xiàn)，黑藻和金魚藻（Ceratophyllum demer?sum L.）能夠作為富營養(yǎng)化湖泊生態(tài)修復(fù)和構(gòu)建湖泊草型清水態(tài)的備選植物，金魚藻比黑藻更耐貧瘠的底泥，黑藻對Cu-Pb 復(fù)合污染的水體綜合修復(fù)效果較為理想［53，54］；吳玉樹等［55］研究表明，菹草（Pota?mogeton crispus L.）除了對水體和底泥中的氮、磷吸收明顯外，對重金屬離子Cu、Pb、Zn、As 也有較強(qiáng)的吸收作用。沉水植物不僅能夠吸收營養(yǎng)物質(zhì)和重金屬，還能夠提高水體透明度，從而對水體起到修復(fù)作用。沈耀良等［56］對3 種沉水植物的研究發(fā)現(xiàn)，伊樂藻（Elodea nuttallii）、金魚藻、苦草對水體水質(zhì)均有良好的修復(fù)效果，同時(shí)對水體透明度的改善有明顯作用，并能提高水體DO 利于土著微生物的協(xié)同作用。同時(shí)，沉水植物對沉積物底泥的再懸浮也有明顯的抑制作用［57，58］。

單一的植物可能只對某一種營養(yǎng)物或重金屬具有吸收作用，對水體治理效果有限，2 種或多種水生植物組合對水體富營養(yǎng)化的治理效果優(yōu)于單一的物種治理。有研究表明，種植密度為金魚藻∶穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）=1∶2 的多裂葉型沉水植物組合對富營養(yǎng)化水體凈化效果極佳，其對TN、NO3

--N、TP、PO4-P 去 除 率 達(dá) 分 別 達(dá) 到79.16%、92.47%、92.08%、98.39%［59］。

5 展望

雖然種植水生維管束植物具有成本低、能耗小、適用性廣等特點(diǎn)，近幾年在治理湖泊富營養(yǎng)化過程中取得了很大進(jìn)展，但也要考慮種植種群對環(huán)境的適應(yīng)性、季節(jié)性變化和生物入侵等情況。對一些繁殖速度快、蔓延迅速的物種要進(jìn)行適時(shí)打撈，控制生長，防止其過度繁殖造成環(huán)境二次污染。同時(shí)，在植物配置時(shí)，一定要注意控制水生植物優(yōu)勢種的生物量密度，防止底泥中有機(jī)質(zhì)過量累積，造成潛在的二次污染。中國湖泊眾多、類型豐富、污染情況復(fù)雜，現(xiàn)有的研究多集中于單一植物類型對水體的修復(fù)，利用多種水生植物組合，建立復(fù)合生態(tài)修復(fù)模型對水體進(jìn)行修復(fù)更加具有優(yōu)勢，可以克服單一水生植物的季節(jié)性生長、凈化不徹底、不穩(wěn)定等問題，充分發(fā)揮多種類型水生植物在水體修復(fù)中的優(yōu)勢。此外，應(yīng)充分考慮污染狀況，運(yùn)用水生植物修復(fù)與其他修復(fù)技術(shù)相結(jié)合的策略，以期取得最優(yōu)的修復(fù)效果。在大尺度和長期的湖泊生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測中，利用遙感技術(shù)、地理信息系統(tǒng)與湖泊生態(tài)修復(fù)評價(jià)相結(jié)合，不僅可以顯著降低水生植物采集成本，而且有利于較大時(shí)間和空間尺度的動(dòng)態(tài)監(jiān)測［60］。利用水生植物進(jìn)行水體修復(fù)，在具體植物類型和生物量分配時(shí)應(yīng)進(jìn)行更加系統(tǒng)的定量研究，這樣更有利于準(zhǔn)確掌握修復(fù)機(jī)制。