伊賢貴，董 鵬，謝春平，彭智奇，楊國棟，董京京，鐘育謙，翟飛飛，王賢榮

(1. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,亞熱帶森林生物多樣性保護(hù)國家林業(yè)與草原局重點實驗室，江蘇 南京 210037；2.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088；3.江蘇省環(huán)境科學(xué)研究院，江蘇 南京 210029；4.江蘇省野生動植物保護(hù)站，江蘇 南京 210036)

森林生物多樣性的動態(tài)變化是了解生物與環(huán)境之間相互關(guān)系的紐帶，建立固定大樣地長期監(jiān)測森林動態(tài)變化是生物多樣性保護(hù)的有效途徑，能真正準(zhǔn)確了解生物進(jìn)化過程、干擾機制及變化規(guī)律[1]。以大型固定樣地為主的森林生物多樣性監(jiān)測受到越來越多的關(guān)注，為了解生物多樣性的變化及其影響，理解物種共存機制等提供了翔實的數(shù)據(jù)[2]。國內(nèi)外不同地區(qū)已經(jīng)建立了許多不同類型的森林生態(tài)監(jiān)測固定樣地，以此掌握森林動態(tài)變化并評估人為、氣候等干擾因素對森林的影響[3-5]。目前，我國已建成18個大型的固定監(jiān)測樣地，以及50多個輔助樣地，覆蓋了寒溫帶針葉林、溫帶針闊葉混交林、暖溫帶落葉闊葉林、亞熱帶常綠闊葉林、熱帶雨林等我國主要的地帶性森林類型，形成了全球第一個具有完整緯度梯度的森林監(jiān)測研究網(wǎng)絡(luò)[6]。當(dāng)前，已有學(xué)者對固定樣地的森林群落特征、種間關(guān)聯(lián)的空間分布格局、動態(tài)變化、物種共存機制等做了大量的基礎(chǔ)研究工作，并獲得了豐碩的成果[7-8]，極大地促進(jìn)了森林生物多樣性的保護(hù)工作。

江蘇省橫跨緯度4°以上，處于暖溫帶和亞熱帶的過渡地帶，植物分布上有明顯緯度地帶性分布和區(qū)系過渡性。由于受到全球氣候變暖、人為干擾等因素的影響，江蘇植被覆蓋率呈下降趨勢[9]。江蘇宜溧低山丘陵區(qū)是我國常綠闊葉林分布的最北界，進(jìn)行該區(qū)植被研究不僅對江蘇省生物多樣性的保護(hù)具有重要意義，而且可為我國不同地區(qū)常綠闊葉林的比較研究提供重要的基礎(chǔ)材料?；诖?，以江蘇宜興龍池山固定樣地的調(diào)查結(jié)果為基礎(chǔ)，分析該樣地植被的物種組成、區(qū)系特征、優(yōu)勢種群、群落垂直結(jié)構(gòu)和整體徑級結(jié)構(gòu)等，以期為當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘谋Ｗo(hù)、植被恢復(fù)策略的制定以及生態(tài)服務(wù)功能的評估等提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

江蘇宜興龍池山自然保護(hù)區(qū)地處蘇浙皖三省交匯處太湖西端的江蘇宜興市西南角(119°49′E, 31°22′N)，面積為123 hm2，海拔50～480 m，為江蘇省首批自然保護(hù)區(qū)。龍池山屬低山丘陵，年平均氣溫15.7 ℃，1月平均氣溫2.9 ℃，7月平均氣溫28.3 ℃，無霜期平均達(dá)241 d，日均溫在10 ℃以上的積溫為 4 995.5 ℃；區(qū)域年降雨量1 200 mm左右，年均濕度為80%，屬中亞熱帶濕潤森林氣候類型；土壤為石英砂巖母質(zhì)上發(fā)育形成的黃棕壤[10]。該區(qū)以常綠闊葉林為主要保護(hù)對象，地帶性植被保存較好。但受到人為干擾、旅游開發(fā)與管理體制等因素的影響，區(qū)內(nèi)生物多樣性保護(hù)受到了嚴(yán)重的威脅。保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)約有種子植物124科521屬845種，在區(qū)系分區(qū)上屬泛北極植物區(qū)中的中國-日本森林植物亞區(qū)的華東地區(qū)[11]。同時，該區(qū)域也是華東地區(qū)分布最北的常綠闊葉林自然植被，物種的多樣性高，是江蘇南部地區(qū)生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)，具有較高的生物多樣性保護(hù)價值[12]。保護(hù)區(qū)內(nèi)有金錢松(Pseudolarixamabilis)、天目木蘭(Yulaniaamoena)、銀縷梅(Parrotiasubaequalis)等數(shù)種國家重點保護(hù)植物分布[13]；同時殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)等亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢科在此均可見，如江蘇地區(qū)較少的米櫧(Castanopsiscarlesii)、紅楠(Machilusthunbergii)等在此均有分布。

1.2 樣地調(diào)查

2019年7—10月，在江蘇省宜興市龍池山選取本區(qū)域較為典型的地帶性植被，建立1 hm2的森林動態(tài)監(jiān)測固定樣地。樣地基準(zhǔn)點地理坐標(biāo)119°43′52.389 1″E, 31°14′35.358 7″N；海拔為280～320 m。樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)參考GB/T 38590—2020《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》及CTFS(center for tropical forest science)森林動態(tài)樣地監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)[14]，首先利用NTS-A11R全站儀(南方測繪)將100 m×100 m的固定樣地劃分為25個20 m×20 m的樣方，并將水泥樁固定在相應(yīng)點，明確樣方位置；其次，利用網(wǎng)格法將每個樣方劃分為5 m×5 m的小樣格。在此基礎(chǔ)上，對每個樣格內(nèi)出現(xiàn)的所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物進(jìn)行每木調(diào)查，同時進(jìn)行編號和掛牌；記錄物種名、胸徑、冠幅、坐標(biāo)、生長狀況等基本信息。同時，對每個樣方的坡度、土壤、郁閉度、枯落物厚度等亦做相應(yīng)的記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1)物種組成與科屬區(qū)系分析。對樣地內(nèi)出現(xiàn)的所有木本植物參考《江蘇植物》(1～5卷)等植物志書進(jìn)行植物種名稱確定；裸子植物以鄭萬鈞系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計，被子植物以哈欽松系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計。同時參考文獻(xiàn)[15-16]對該群落的區(qū)系類型進(jìn)行分析。

全文圖表及數(shù)據(jù)統(tǒng)計均在Excel 2010中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 宜興龍池山物種組成

對宜興龍池山1 hm2固定樣地植物群落的調(diào)查結(jié)果表明，該區(qū)域胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物共計有87種，隸屬于40科66屬[具體植物名錄見本刊網(wǎng)絡(luò)站(nldxb.njfu.edu.cn)或OSID附件)]。從屬種組成來看(表1)，含有4種以上的科有樟科、殼斗科、薔薇科(Rosaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)和蝶形花科(Papilionaceae)，其中樟科所含種最多達(dá)10種。余下科所含種數(shù)在1～3種，含有1種的科有23個，占所有科的67.50%；這說明物種組成較為分散，種類集中的優(yōu)勢科僅樟科、殼斗科等少數(shù)地帶性科。從科的重要值分布格局來看，樟科、殼斗科和金縷梅科(Hamamelidaceae)的重要值最大，分別為16.77%、15.50%和14.99%；同時這3個科的相對多度也占有較大優(yōu)勢，分別為22.98%、15.45%和18.55%；這些數(shù)據(jù)說明它們在該固定樣地中占有重要的地位。其次，重要值位列4至10的還有漆樹科(Anacardiaceae)、安息香科(Styracaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、大戟科、榆科(Ulmaceae)、八角楓科(Alangiaceae)和山礬科(Symplocaceae)等；它們的重要值也均大于2.5%。上述10個科的重要值之和接近75%，同時它們的相對多度之和也達(dá)到了87.46%。因此，這10個優(yōu)勢科能夠較好地反映樣地的物種組成基本情況。

表1 宜興龍池山1 hm2固定樣地林木科屬種組成及科重要值

表1 (續(xù))

圖1 宜興龍池山1 hm2固定樣地的物種多度累積分布圖Fig.1 The cumulative distribution curve of species abundance in the 1 hm2 permanent plot of Yixing Longchi Mountain

在整個樣地中，胸徑≥1 cm的木本植物共計有4 944株，物種相對多度累計分布曲線如圖1所示。從圖1可知，在所有物種中個體數(shù)位列前10物種的累計相對多度值達(dá)70.73%；隨著物種數(shù)量的進(jìn)一步增加，個體數(shù)位列前15和20的物種的相對累計多度值分別達(dá)81.09%和88.77%。因此，可以看出樣地內(nèi)物種個體數(shù)的優(yōu)勢集中在前10個物種內(nèi)；后續(xù)物種的個體數(shù)也越來越少，曲線趨于平緩。在這些植物種中，山雞椒(Litseacubeba)、檵木(Loropetalumchinense)和野漆(Toxicodendronsuccedaneum)的個體數(shù)最為豐富，分別占群落內(nèi)所有個體數(shù)的18.49%、12.38%和9.22%。根據(jù)Hubbell & Foster對稀有種、偶見種和常見種的物種數(shù)(S)定義，即稀有種為S≤1株/hm2，偶見種為1株/hm210株/hm2的為常見種[18]。因此，樣地內(nèi)有30種為常見種，42種為偶見種，15種為稀有種，分別占物種數(shù)的34.49%、48.28%和17.24%。

宜興龍池山樣地的種-面積曲線顯示(圖2A)，物種數(shù)隨著取樣面積的增大而不斷增加；當(dāng)取樣面積為0.1、0.2、0.3、0.4 hm2，物種數(shù)量分別為34、55、62和66種。當(dāng)取樣面積達(dá)到0.5 hm2時物種數(shù)累計出現(xiàn)已達(dá)80%(71種)，而達(dá)到0.7 hm2時物種數(shù)已接近全部物種數(shù)的90%(75種)；此時，曲線斜率已趨于平緩，物種數(shù)隨取樣面積增加無明顯變化，說明該植物群落物種十分豐富。同時，后續(xù)增加的物種也多為稀有種或偶見種，他們在群落中的個體數(shù)也較為貧乏。此外，圖2B所示的個體數(shù)-面積曲線的斜率基本保持一致，個體數(shù)隨取樣面積的增加而呈線性增長，這也說明了個體密度在樣地中的分布較為均勻[18]。利用對數(shù)方程和一元線性方程對種-面積曲線和個體數(shù)-面積曲線進(jìn)行擬合，擬合方程分別為：y=19.158 ln(x) + 84.19(R2= 0.969 9，P<0.01，F(xiàn)=3 154.008，df=1)和y=5 015.10x+ 299.53(R2=0.981 2，P<0.01，F(xiàn)=5 128.200，df=1)。

圖2 宜興龍池山1 hm2固定樣地種-面積曲線(A)和個體數(shù)-面積曲線(B)Fig.2 The species-area curve (A) and individuals-area curve (B) in the 1 hm2 permanent plot of Yixing Longchi Mountain

整個樣地中，重要值大于1%的物種共計25種，它們的重要值之和超過了90%；同時它們的相對多度和相對優(yōu)勢度也分別占94.09%和94.19%；因此這些物種能夠代表及反映群落的整體情況(表2)。在該群落中重要值排在前3的分別為山雞椒、檵木和枹櫟(Quercusserrata)，它們的重要值分別為12.65%、11.00%和7.89%。這3個物種在相對多度和相對優(yōu)勢度上均比其他物種占優(yōu)，群落內(nèi)接近40%的個體數(shù)均由它們組成。位列4至10的物種有野漆、牛鼻栓(Fortuneariasinensis)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、冬青(Ilexchinensis)、瓜木(Alangiumplatanifolium)、野桐(Mallotustenuifolius)和野茉莉(Styraxjaponicus)，它們的重要值分別為7.39%、5.83%、5.05%、4.08%、3.46%、3.32%和3.08%。同時上述10種植物的重要值也均大于3%，它們之和超過了60%，基本可以作為群落的典型代表種。但從上述這些物種可以看出，除苦櫧、冬青為較典型的喬木外，其余物種多屬小喬木或灌木的性質(zhì)。重要值為2.00%～3.00%的物種有4個，其重要值之和為9.93%；重要值為1.00%～2.00%的物種有11個，其重要值之和為17.24%；余下物種的重要值均小于1.00%，重要值之和也僅為9.06%。因此，群落物種的重要值以山雞椒和檵木最為突出。

表2 宜興龍池山1 hm2固定樣地物種組成(種重要值大于1%)

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)樣地的實際情況將宜興龍池山1 hm2固定樣地群落的垂直結(jié)構(gòu)大致劃分為4層(圖3A，3B)。喬木Ⅰ層為的樹高≥10 m，主要有青岡(Cyclobalanopsisglauca)、苦櫧、樸樹(Celtissinensis)、黃檀(Dalbergiahupeana)等少數(shù)幾個物種，他們的個體數(shù)所占比例大致接近2%。喬木Ⅱ?qū)拥母叨葹?～10m，它們不僅占整個群落50%左右的個體，而且構(gòu)成了群落主體；這一層除上述幾個物種繼續(xù)出現(xiàn)外，還增加了野漆、黃連木、鹽膚木(Rhuschinensis)、枹櫟(Quercusserrata)、牛鼻栓、野柿(Diospyroskakivar.silvestris)等物種，該層次物種的多樣性也較上一層高；同時由于該層的植物個體均已較為穩(wěn)定地上升至群落中上層結(jié)構(gòu)，其對資源的競爭和利用已經(jīng)處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。喬木Ⅲ層的高度在5m以下，接近50%的物種均在該層(圖3B)；較為常見的物種有山雞椒、山胡椒、檵木、白檀(Symplocospaniculata)、山礬(Symplocossumuntia)、野茉莉(Styraxjaponicus)、柯(Lithocarpusglaber)、滿山紅(Rhododendronmariesii)等物種。這一層不論是物種的個體數(shù)還是物種數(shù)均較上兩層豐富；同時由于大量的個體均集中在這一層，植物的分枝交互重疊，這就導(dǎo)致種間的競爭也較前兩層激烈。最下一層為林下更新層，該層除了喬木層的一些更新苗外，還有常見的灌木樹種，如六月雪(Serissajaponica)、柃木(Euryajaponica)、茶(Camelliasinensis)等。草本層植物較為稀疏，常見類群主要以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)及一些蕨類植物為主，如薹草(Carexsp.)、三脈紫菀(Asterageratoides)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、黃精(Polygonatumsibiricum)、闊瓣鱗毛蕨(Dryopterischampionii)等。

圖3 宜興龍池山1 hm2固定樣地森林群落垂直結(jié)構(gòu)分布(A)和高度累計分布圖(B)Fig.3 The vertical distribution pattern (A) and cumulative distribution (B) of the community in the 1 hm2 permanent plot of Yixing Longchi Mountain

宜興龍池山固定樣地內(nèi)所有DBH≥1 cm個體的胸徑結(jié)構(gòu)整體上接近倒“J”形(圖4A)，平均DBH為4.97 cm，最大DBH為40.4 cm；同時從圖4B可以看出，曲線斜率較為陡直，超過70%的個體DBH在6 cm以下。將樣地內(nèi)所有木本植物的DBH劃分為3個徑級，即小徑級木(1～6 cm)、中徑級木(6～20 cm)和大徑級木(≥20 cm)，它們在群落中個體數(shù)所占比例分別為74.58%、24.13%和1.29%。因此，整體上隨著徑級的增加物種個體數(shù)量也逐漸減少，這說明了群落幼樹個體較為豐富，群落的更新狀態(tài)良好。

圖4 宜興龍池山1 hm2固定樣地木本植物總體徑級分布圖(A)和徑級累計分布圖(B)Fig.4 The DBH size-class abundance (A) and cumulative distribution (B) of overall woody plants in the 1 hm2permanent plot of Yixing Longchi Mountain

2.3 植物區(qū)系特征

龍池山1 hm2固定樣地木本植物的科、屬區(qū)系類型的統(tǒng)計見表3。從科的區(qū)系類型組成來看，泛熱帶性質(zhì)的科最多(12個)，如樟科、漆樹科、大戟科、衛(wèi)矛科、山茶科(Theaceae)、山礬科(Symplocaceae)等。其次是世界廣布和北溫帶性質(zhì)的科同樣具有9個，其中世界廣布科有蝶形花科、薔薇科、茜草科(Rubiaceae)、?？?Moraceae)、鼠李科(Rhamnaceae)等；溫帶性質(zhì)的科有金縷梅科(Hamamelidaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、山茱萸科(Cornaceae)等。未見中國特有分布科。從科的溫?zé)岜戎?9/21)來看，群落的熱帶性要強于溫帶，這與群落所屬的亞熱帶北部地區(qū)的位置相符合。

屬的分布區(qū)類型對植被的區(qū)系性質(zhì)更具有代表性。從表3屬的分布區(qū)類型來看，沒有世界廣布屬存在。熱帶性質(zhì)的屬共有29屬，其中泛熱帶分布的屬所占比例較高達(dá)19.70%(13屬)，如合歡屬(Albizia)、大青屬(Clerodendrum)、算盤子屬(Glochidion)、山礬屬(Symplocos)、葉下珠屬(Phyllanthus)等；緊隨其后的是東亞及熱帶南美間斷分布、舊世界熱帶分布和熱帶亞洲分布，分別有8屬、4屬和4屬。溫帶分布的屬共有34屬，其中北溫帶所占比例最高達(dá)21.54%(14屬)，如櫟屬(Quercus)、杜鵑屬(Rhododendron)、榆屬(Ulmus)、松屬(Pinus)等；其后還有東亞及北美間斷分布所占比也較高達(dá)18.46(12屬)，如石楠屬(Photinia)、漆屬(Toxicodendron)、玉蘭屬(Yulania)、柘屬(Cudrania)等。其他分布區(qū)類型還有舊世界溫帶、東亞等，但它們所含的屬數(shù)及所占比例均較低。從屬的溫?zé)岜壤?34/30)來看，溫帶性要比熱帶性略強，這表明了該植被區(qū)系具有從熱帶向溫帶的過渡性質(zhì)。

表3 宜興龍池山1 hm2固定樣地木本植物區(qū)系類型

3 討 論

群落結(jié)構(gòu)特征是植物在其生長過程中，由物種的生物學(xué)、遺傳學(xué)特性、環(huán)境條件及物種相互關(guān)系等影響而形成的一種比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)規(guī)律，可以為制定科學(xué)的保護(hù)策略與合理的經(jīng)營措施提供有效依據(jù)[19]。短期森林群落調(diào)查是一種靜態(tài)研究，僅能了解森林群落的現(xiàn)狀；而固定樣地的長期監(jiān)測不僅為植物區(qū)系分析提供可靠依據(jù)，同時也為更好地了解種群特性與群落結(jié)構(gòu)以及森林系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和演化趨勢提供了科學(xué)研究平臺[1]。

1)群落物種多樣性。植物組成和地理成分作為自然地理和歷史條件在一定區(qū)域內(nèi)共同作用的結(jié)果， 物種的構(gòu)成中不僅能間接、穩(wěn)定地反映一定區(qū)域內(nèi)土壤、氣候等自然條件特點[20]，在物種豐富度、種群特性、物種更新和群落形成及其穩(wěn)定性與演替規(guī)律的闡明中也具有重要作用。宜興龍池山固定樣地內(nèi)物種多樣性組成與其面積相近的其他1 hm2左右的固定樣地比較，其物種數(shù)要多于江西大崗山低海拔常綠闊葉林(22科34屬41種)[21]和寶天曼短柄枹林(27科47屬71種)[22]，而少于福建武夷山常綠闊葉林(34科65屬139種)[23]。從水熱條件來看，福建武夷山和江西大崗山要優(yōu)于宜興龍池山，但大崗山物種數(shù)要明顯低于龍池山固定樣地，這可能和群落演替的階段有關(guān)。研究表明群落在演替早期，由于無明顯優(yōu)勢種，物種的優(yōu)勢度較低，物種多樣性較高；但隨著演替的進(jìn)行和優(yōu)勢度的增加，多樣性變?。欢S著群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化，多樣性又將隨著演替發(fā)展而增加[19]。因此，物種組成較好地反映了群落的不同演替時期和群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。此外，從稀有種的情況看，龍池山固定樣地的稀有種所占比例(17.24%)高于武夷山(16.55%)[23]而低于寶天曼(26.68%)[22]；這有可能是龍池山和寶天曼群落均屬于演替早期，物種進(jìn)入群落的隨機性較強。稀有種比例高的原因可能與物種本身特性、區(qū)系交匯、人為干擾等因素有關(guān)；同時，稀有種雖然在樣地中個體數(shù)所占比例不大，但在維持生物多樣性及森林生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定中起著重要作用[24]。

2)群落區(qū)系過渡性強。植物區(qū)系特征對于了解一個區(qū)域植被及植物群落的分布、演替、環(huán)境變遷以及植物的進(jìn)化均有著重要的意義[25]。宜興龍池山固定樣地科的熱帶性類型分布和溫帶性類型分布分別占比例為67.74%和32.26%；但同時世界廣布科有9個科，占所有科的22.50%。雖然世界廣布科無法體現(xiàn)某一地區(qū)的具體植被類型，但世界廣布科所占比例較大則說明了該植被具有一定的次生性。但是，從屬的分布區(qū)類型來看，溫帶性所占比例為51.51%要略強于熱帶性的45.45%。因此，綜合科屬區(qū)系分布類型，可以判斷該群落區(qū)系具有熱帶區(qū)系與溫帶區(qū)系交匯融合的特點。武夷山固定樣地不論在科或?qū)俚姆植碱愋蜕暇菬釒娪跍貛?，而寶天曼樣地區(qū)系則表現(xiàn)為溫帶強于熱帶的特點。因此，宜興龍池山固定樣地的區(qū)系特征較好地體現(xiàn)了其所在的地理位置。

3)地帶性優(yōu)勢種明顯。從重要值大于1%的物種來看，多數(shù)物種都是北亞熱帶森林常見物種，如枹櫟、野漆、牛鼻栓、瓜木野桐等；而山雞椒、檵木、苦櫧、冬青、青岡等物種更傾向于中亞熱帶分布。因此，從優(yōu)勢物種的組成結(jié)構(gòu)也可以看出該區(qū)域植被的過渡性與復(fù)雜性。同時，山雞椒、檵木、枹櫟等物種的重要值占據(jù)較大的比重，但其實是以量取勝，其相對多度較為豐富；而且這些物種從本質(zhì)上更傾向于小喬木或灌木的性質(zhì)，無法形成喬木上層的主體。值得關(guān)注的是，當(dāng)前群落喬木層優(yōu)勢樹種中存在落葉和常綠樹種混生的情況，如常綠樹種苦櫧、青岡、冬青等，落葉樹種枹櫟、黃連木、野漆等；一方面說明了當(dāng)前群落為落葉常綠混交林的屬性，另一方面也說明了群落常綠闊葉林的演替方向。此外，從樣地優(yōu)勢物種的構(gòu)成可以看出，目前群落內(nèi)落葉樹種的比例要高于常綠樹種。這是因為，當(dāng)前落葉物種具有更高的資源養(yǎng)分利用效率，能夠利用夏季良好的水熱條件以迅速獲得碳水化合物完成高生長，在與常綠樹種的競爭過程中居于優(yōu)勢地位[26]。隨著群落的進(jìn)一步演替，群落郁閉度增加，喜陽的落葉樹種在林下層與耐陰的常綠樹種的競爭將失去優(yōu)勢地位，群落將逐漸演替成為以常綠樹種為主的群落特征。

4)群落垂直與徑級結(jié)構(gòu)。森林群落的垂直結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了不同樹種的高度，反映了不同植物在群落中的分層結(jié)構(gòu)和生態(tài)位[27]；物種高度結(jié)構(gòu)在森林群落的變化使得光、熱、水等均發(fā)生相應(yīng)的改變，從而使得物種在各層交互錯開。本研究將群落劃分為4層，依次為喬木Ⅰ層(≥10 m)、喬木Ⅱ?qū)?5 m～10 m)、喬木Ⅲ層(<5 m)和灌木層，而群落物種的平均高度為4.5 m；因此喬木Ⅰ層和Ⅱ?qū)訕?gòu)成了群落的上層結(jié)構(gòu)，這些物種在上層光資源的競爭中占有較大的優(yōu)勢。在喬木Ⅰ層和Ⅱ?qū)拥臉浞N中，青岡、苦櫧、樸樹、黃檀、野漆、黃連木、鹽膚木、枹櫟等所占比例較高。不難看出，野漆、黃連木、鹽膚木、枹櫟等均為北亞熱帶和南暖溫帶地區(qū)常見的落葉樹種，而且它們也是在次生林早期演替中最容易入侵群落的。但是，結(jié)合群落林下層更新苗情況發(fā)現(xiàn)，大量的常綠闊葉樹種的幼樹幼苗存在。雖然這些落葉樹種目前仍占有較大的優(yōu)勢，但隨著群落的演替，其當(dāng)前的優(yōu)勢地位將逐漸被常綠樹種所取代，徑級結(jié)構(gòu)是植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[8]，本研究群落所有個體的徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”形，這說明了中小徑級個體數(shù)量要多于大徑級的個體數(shù)量，同時反映出群落的穩(wěn)定性及更新情況良好。徑級結(jié)構(gòu)與樹高結(jié)構(gòu)近似，均是隨著量級的增加個體數(shù)逐漸減少，當(dāng)達(dá)到一定量級后個體數(shù)趨于平穩(wěn)，這反映出群落物種的高度與胸徑呈現(xiàn)一定的相關(guān)性。同時，小徑級個體數(shù)較多可能是南方森林或者演替中森林的一個普遍特點；這可能是種群、種間競爭激烈，物種更替頻繁，而群落處于受到一定程度干擾后的恢復(fù)演替階段[28]。常綠闊葉樹種對生態(tài)條件要求較高，不管是種子出苗或萌蘗再生，其更新能力都遠(yuǎn)比落葉闊葉樹種弱；一旦落葉常綠闊葉混交林遭受嚴(yán)重破壞，原來林內(nèi)的常綠闊葉樹種恢復(fù)困難，特別是生態(tài)環(huán)境劇變后，其很長時間內(nèi)都難以恢復(fù)[29]。

本研究綜合群落的物種組成、區(qū)系特征與徑級結(jié)構(gòu)等發(fā)現(xiàn)，宜興龍池山固定樣地的植被由落葉與常綠闊葉混交林朝著常綠闊葉林的方向演替。本研究僅就當(dāng)前調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計分析，對群落物種多樣性及結(jié)構(gòu)組成影響的因素還有很多，如地形、土壤、小氣候、種間關(guān)系、不同物種的生理生態(tài)適應(yīng)性等；在社會經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)減少人為干擾和生境破壞，是保護(hù)當(dāng)前群落健康發(fā)展及物種多樣性的關(guān)鍵。以固定樣地為研究平臺有待后續(xù)研究。在社會經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)減少人為干擾和生境破壞，是保護(hù)當(dāng)前群落健康發(fā)展及物種多樣性的關(guān)鍵。深入探討不同生態(tài)機制對森林群落維持的作用，將更有利于科學(xué)合理地制定有效的生物多樣性經(jīng)營、管理與保護(hù)策略。