鄭 穎，馮 健,于世河，陸愛君，王 琴，王騫春

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽 110032)

隨著國家大力推廣良種造林，良種使用率不斷提高，“十三五”期末的全國造林良種使用率達(dá)到75%。有研究表明，使用良種可顯著提高單位面積林地木材產(chǎn)量，如美國應(yīng)用火炬松第1代種子園良種造林提高了7%～12%的材積生長，第2代種子園良種造林預(yù)期可提高13%～21%的材積增長[1]。但是，良種應(yīng)用的成功與否主要取決于基因類型和環(huán)境條件的匹配性(G×E)，以及配套的栽培技術(shù)[2]。初植密度是人工林培育技術(shù)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，會影響樹木生長[3]、生物量分配[4]、干形和林內(nèi)環(huán)境等[5]。

國內(nèi)外學(xué)者對密度效應(yīng)進(jìn)行了大量的研究，涉及樹種包括樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)[6]、火炬松(Pinustaeda)[7]、楊樹(Populusspp.)[8]、馬尾松(Pinusmassoniana)[9]、尾葉桉(Eucalyptusurophylla)[10-11]和輻射松(Pinusradiata)[12-13]等。多數(shù)研究認(rèn)為初植密度對林分平均胸徑生長量、單株材積、冠幅、高徑比、枝下高和林分蓄積量影響較大，而對樹高生長的影響較小[9-11,14-18]。另外，初植密度對林木分枝數(shù)、分枝角等發(fā)生頻率也有一定的影響[19]，但對該方面的研究相對較少。隨著林木良種的廣泛應(yīng)用，遺傳與密度的交互效應(yīng)越來越受到重視，不同基因型受到密度作用的影響不同：Debell等[8]研究表明，楊樹不同無性系胸徑和樹高在無性系間、株行距間均存在顯著差異，無性系間生長的差異隨林分密度增大而增大；Benomar等[20]研究表明，表現(xiàn)最好的雜交楊MB915(Populusmaximowiczii×P.balsamifera)胸徑隨著林分空間的增大而增加，而其他無性系胸徑無明顯變化；王利寶[21]研究結(jié)果表明，4個白楊(Populusalba)優(yōu)良無性系在不同密度下生長不同，適合的栽培密度和經(jīng)營周期也不同。不同基因型與密度互作效應(yīng)因樹種生長特性、栽培環(huán)境和年齡的不同所產(chǎn)生的互作效應(yīng)也不同，如：Waghorn等[12]研究基因型與初始密度對輻射松的生長影響和Zhang等[22]研究栽植密度對毛白楊(Populustomentosa)無性系生長的影響均表明基因型和密度的交互作用不顯著；劉青華等[16]研究表明，種源與初始密度互作對馬尾松生長、干形影響也不顯著；而Roth等[23]研究表明基因型與栽培密度的互作對火炬松斷面積和林分樹干材積有顯著的影響；Waghorn等[13]研究表明，在林分密度為275～2 551株/hm2的范圍內(nèi)，密度與基因型的交互作用對輻射松樹高有極顯著的影響。

我國現(xiàn)有落葉松(Larixspp.)人工林面積達(dá)316.28萬hm2，其中80%的落葉松人工林分布在東北地區(qū)，是東北地區(qū)重要造林和用材樹種。但由于投入不足，良種使用率低，缺乏落葉松人工林豐產(chǎn)經(jīng)營技術(shù)，林分質(zhì)量差，生產(chǎn)力低。目前促進(jìn)落葉松人工林豐產(chǎn)的經(jīng)營技術(shù)主要是近自然經(jīng)營、林窗促進(jìn)更新、結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營、傳統(tǒng)經(jīng)營[24-25]以及通過基礎(chǔ)模型的構(gòu)建、林分密度效應(yīng)控制和經(jīng)濟(jì)效益分析等，整合后提出經(jīng)營模式[26]，而對于落葉松良種的匹配經(jīng)營模式鮮見報(bào)道。因此，本研究以遼東山區(qū)4個落葉松優(yōu)良無性系密度試驗(yàn)林為研究對象，分析初植密度對4個落葉松生長特征、干形指標(biāo)、撫育間伐起始期的影響，探究其遺傳與密度的互作效應(yīng)，明確不同基因型合理的配置密度，實(shí)現(xiàn)良種與良法匹配，為落葉松無性系人工林的合理經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)，提升我國落葉松人工林產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)落葉松良種的推廣與應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于遼寧省撫順市國有清原滿族自治縣大孤家林場(124°47′48″E，42°2′48″N)，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫5.3 ℃，7月最熱，平均氣溫22.9 ℃，極端最高氣溫37.2 ℃；1月最冷，平均氣溫-16 ℃，極端最低氣溫-37.6 ℃。無霜期130 d，全年中日照時間為2 419 h；年均降水量為806.5 mm，多集中于7—9月；土壤為暗棕壤，土層厚達(dá)50 cm，pH為6.2～6.8。試驗(yàn)地為低山丘陵區(qū)，坡向?yàn)楸逼?，坡?3°～16°。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

造林時間為2006年，選用4個無性系為材料，其中日本落葉松(Larixkaempferi)×長白落葉松(L.olgensis)雜種3個[日清4×長混7-29(無性系1)、日永8×長混4-14(無性系2)、日永8×長混4-7(無性系3)]，日本落葉松無性系(Larixkaempferi)1個即臺山14二輪(無性系4)，所用無性系均為該場2年生扦插苗。試驗(yàn)地為低山丘陵區(qū)，坡向?yàn)楸逼拢露?3°～16°。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置3種密度(密度A，2.0 m×3.0 m；密度B，2.0 m×2.0 m；密度C，2.0 m×1.5 m)，行向?yàn)闁|西向，行距為2.0 m，列向?yàn)槟媳毕颍芯喾謩e為3.0 m、2.0 m、1.5 m。3次重復(fù)，重復(fù)內(nèi)立地條件基本一致，每個小區(qū)50株，重復(fù)間以及試驗(yàn)林四周設(shè)保護(hù)行。在造林當(dāng)年和第2年各進(jìn)行2次撫育，第3年進(jìn)行1次撫育。

1.3 指標(biāo)測定及數(shù)據(jù)處理

從2009年開始，于生長季結(jié)束后逐株測量樹高、胸徑和冠幅等指標(biāo)，截至2017年底，共連續(xù)測量9次。2018年11月，對試驗(yàn)林內(nèi)樹木的干形指標(biāo)(樹干通直度、樹干圓滿度)進(jìn)行全林分調(diào)查。

1.3.1 生長指標(biāo)測定

測量樣地內(nèi)每株樹木胸徑、樹高和冠幅(7年生時開始測量)指標(biāo)。10 m以下樹木的樹高采用測高桿測量，精度0.01 m；10 m以上采用超聲波測高儀進(jìn)行測量，精度0.1 m。胸徑采用測樹圍尺測量，精度0.1 cm。單株材積采用以下公式計(jì)算[27]。

V=0.000 059 237 2D1.865 572 6H0.980 989 62。

式中：V、D、H分別表示單株材積、胸徑和樹高。

1.3.2 干形指標(biāo)測定

干形指標(biāo)主要測定了樹干通直度、樹干圓滿度，并計(jì)算了高徑比(樹高與胸徑的比值)。樹干通直度，采用3級目測評分法：Ⅰ級.樹干通直飽滿，無彎曲分叉，評分3分；Ⅱ級.樹干較通直飽滿，評分2分；Ⅲ級.樹干彎曲，評分1分。

樹干圓滿度，采用游標(biāo)卡尺量取東西向和南北向的胸徑，兩個方向胸徑的比值為樹干圓滿度值[18]。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 生長特征

2.1.1 初植密度對4個落葉松無性系生長特征的影響

由初植密度對4個落葉松無性系生長特征的影響情況(表1)可知，初植密度對胸徑、樹高、冠幅、單株材積和林分蓄積量均影響顯著，但受到密度影響的起始年份和變化規(guī)律存在差異。隨初植密度的減小，胸徑、單株材積、冠幅生長量增大，蓄積量則相反。初植密度對林分生長發(fā)育的影響隨著林齡的增大愈加明顯，13年生時各供試無性系的胸徑、單株材積和冠幅在低密度A林分下比高密度C林分下分別高出16.4%、28.8%和19.0%，而蓄積量則降低了29.3%。方差分析表明，不同密度間胸徑生長量從第11年開始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，進(jìn)一步多重比較表明，差異主要表現(xiàn)在C密度與A、B密度之間。這是由于11年后林分開始郁閉，密度效應(yīng)對徑向生長開始產(chǎn)生影響，胸徑生長量隨密度的增大而降低，以密度A(2.0 m×3.0 m)為最優(yōu)。樹高生長受初植密度的影響未達(dá)到差異顯著(P>0.05)，初植密度對樹高影響較小，其受影響程度弱于胸徑。樹高生長隨初植密度沒有明顯的變化規(guī)律，5～13 a，樹高總體上以C密度(2.0 m×1.5 m)生長最優(yōu)，只有13年生時無性系1和2略低于低密度A。不同密度間無性系單株材積和冠幅生長均在11年后呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，表明密度效應(yīng)對郁閉后的單株材積和冠幅生長影響極大，冠幅和單株材積生長均隨密度增大而降低，以密度A(2.0 m×3.0 m)為最優(yōu)。從林分整體蓄積量來看，密度效應(yīng)一直存在且影響顯著(P<0.01)，進(jìn)一步多重比較表明，差異主要表現(xiàn)在C密度與A、B密度之間。林分蓄積量隨密度的增大而增大，以C密度(2.0 m×1.5 m)蓄積量最大。

表1 4個無性系在不同初植密度下的生長情況

2.1.2 4個落葉松無性系生長特征對密度的響應(yīng)

方差分析表明，在5～13 a間，4個無性系間胸徑、樹高、冠幅、單株材積、林分蓄積量差異均顯著(P<0.05)，到目前的測量年份(13年生)，遺傳效應(yīng)一直影響顯著，表明遺傳效應(yīng)對樹木生長的影響要大于密度效應(yīng)。由表1可知，胸徑生長雖然均以密度A為最大，但4個無性系表現(xiàn)不同，多重比較表明，差異主要表現(xiàn)在無性系1、2與無性系4之間，無性系2胸徑生長最優(yōu)；在各個密度間胸徑生長差異最大，對密度的響應(yīng)最敏感，其次為無性系1，無性系4胸徑生長最差。在各個生長階段4個無性系間樹高生長差異均顯著，表明樹高受到遺傳效應(yīng)的影響遠(yuǎn)大于密度效應(yīng)，無性系2樹高生長最優(yōu)，而無性系4樹高生長最差。無性系1和2冠幅生長大于無性系3和4，且對密度的響應(yīng)更敏感，如在密度C下的無性系1和2在生長的第11年明顯出現(xiàn)冠幅生長量下降的情況，而無性系4在所有密度下冠幅生長均隨年齡的增加而增長。單株材積生長也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律，無性系1和2在7年生以后在所有密度下均表現(xiàn)出極強(qiáng)的生長趨勢，但不同密度間差異較大，而無性系3和4不同密度間差異較?。欢嘀乇容^表明，差異主要表現(xiàn)在無性系2與無性系4之間。從林分蓄積量來看，無性系2在密度C下表現(xiàn)出最大的生長潛力，出材量最高，而無性系3和4出材量最低。多重比較表明，差異主要表現(xiàn)在無性系2與無性系1、3、4之間，各無性系蓄積量均以密度C下最佳。因此，在3種密度下，從生長指標(biāo)總體來看，從大到小均為無性系2>無性系1>無性系3>無性系4。無性系1、2的胸徑、冠幅、單株材積和蓄積量均高于4個無性系的平均值，無性系3、4均低于平均值。在密度A條件下，13年生無性系2的胸徑、冠幅、單株材積和蓄積量比無性系4分別高出24.5%、21.2%、47.8%和49.8%。4個無性系間胸徑、樹高、單株材積的差異主要表現(xiàn)在無性系1、2與3、4之間。由此可見無性系2生長增速最快，其次為無性系1，而無性系3、4增速相對較慢，均以平穩(wěn)速度增長。

2.2 干形特征

2.2.1 初植密度對4個落葉松無性系干形特征的影響

立木的高徑比、樹干通直度和圓滿度等是林木的重要干形指標(biāo)，與木材的出材率密切相關(guān)。方差分析表明，初植密度對高徑比的影響達(dá)顯著水平(P<0.05)，4個無性系高徑比均呈現(xiàn)隨密度增大而增大的規(guī)律。樹干通直度和圓滿度則隨初植密度的增大而略有下降(表2)，但受初植密度的影響不顯著(P>0.05)。

表2 不同初植密度下4個無性系的干形特征

2.2.2 4個落葉松無性系干形特征對密度的響應(yīng)

由方差分析可知，無性系間高徑比差異顯著(P<0.05)，樹干通直度在密度A下差異顯著(P<0.05)。由表2可知，在所有密度中無性系3和4的高徑比都大于無性系1和2，表明無性系3和4高生長優(yōu)先于徑生長。無性系1樹干通直度最優(yōu)。樹干圓滿度在各無性系中差異不顯著(P>0.05)。從干形指標(biāo)來看，遺傳效應(yīng)的影響大于密度效應(yīng)，無性系1具有較好的干形。

2.3 林木分化

用個體變異系數(shù)來衡量不同初植密度下無性系間性狀分化狀況。結(jié)果(表3)表明：在不同初植密度下各無性系間胸徑、單株材積和高徑比變異系數(shù)隨初植密度增大而增大，即隨著初植密度增大無性系間個體分化加劇。各無性系單株材積生長在個體間的分化最為顯著，變異系數(shù)在26%以上，而樹高生長在個體間的差異較小，變異系數(shù)為5%～9%。3種初植密度下，樹干通直度、圓滿度在個體間的差異較小，尤其是樹干圓滿度，個體變異系數(shù)變化為2%～4%。在3種初植密度下無性系2和3的胸徑、單株材積變異系數(shù)均較小，其次是無性系4，無性系1胸徑、單株材積變異系數(shù)最大。4個無性系間樹高、樹干圓滿度和高徑比變異系數(shù)差異均不大，而無性系1樹干通直度變異系數(shù)較小?？傮w來看，在不同密度中無性系2生長和干形指標(biāo)綜合變異較小，較為穩(wěn)定。

表3 不同初植密度下不同無性系生長、干形的變異系數(shù)

2.4 撫育間伐起始期

胸徑連年生長量的變化，可以作為是否需要進(jìn)行第1次生長撫育的指標(biāo)。由胸徑定期平均生長量情況(圖1)可知，4個無性系在3種密度下胸徑定期平均生長量均隨密度增大而減小。4個無性系在不同密度下隨年齡增大胸徑定期平均生長量下降的幅度不同(圖1)，無性系1在密度A、B下5～7 a至>7～9 a定期平均生長量下降最大，分別為0.50、0.42 cm；無性系2在密度A、B下7～9 a至>9～11 a定期平均生長量下降最大，分別為0.53、0.45 cm；無性系3在密度A下9～11 a至>11～13 a定期平均生長量下降最大(0.41 cm)，在密度B下7～9 a至>9～11 a定期平均生長量下降最大(0.35 cm)；無性系4在密度A下5～9 a至>7～9 a定期平均生長量下降最大(0.51 cm)，在密度B下9～11 a至>11～13 a定期平均生長量下降最大(0.34 cm)。4個無性系在C密度下5～7 a至>7～9 a胸徑定期平均生長量下降最大，分別為0.65、0.74、0.53、0.67 cm。根據(jù)定期平均生長量顯著下降開始期來確定撫育間伐的起始期，無性系1、2、3和4在密度A下的起始間伐期分別為7、9、11、11 a；在密度B下的起始間伐期分別為7、9、9、11 a；在密度C下的起始間伐期均為7 a。上述無性系林分的撫育間伐起始時間明顯早于普通生產(chǎn)林分(一般為10 a)，表明無性系林分總體生長比普通生產(chǎn)林分快，導(dǎo)致林分郁閉早，所以撫育間伐起始時間明顯提前。尤其對于無性系1和2，因其生長最快，在7年生時連年生長量就出現(xiàn)迅速下降，即需要開展撫育間伐工作來提高林分生長量。因此，上述研究表明，對于遺傳改良后的林分采用與普通生產(chǎn)林分相同的常規(guī)經(jīng)營措施是不合適的，在大力推廣良種造林后需跟進(jìn)其配套栽培技術(shù)的研發(fā)。

3 討 論

3.1 初植密度對落葉松無性系生長的影響

林分密度是制約林木生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，決定林地生產(chǎn)力水平高低，良種與良法配套是實(shí)現(xiàn)人工林速生豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要技術(shù)措施。本研究表明，試驗(yàn)初植密度顯著影響落葉松供試無性系的生長，胸徑、冠幅和單株材積生長量均表現(xiàn)出隨著試驗(yàn)密度的減小而增大的規(guī)律，蓄積量和高徑比則表現(xiàn)出相反的規(guī)律。樹高受試驗(yàn)密度的影響較弱，高密度林分略高于中、低密度林分。這與以往有關(guān)試驗(yàn)密度對落葉松生長影響的研究結(jié)果一致[8,27,30-31]。同樣的研究結(jié)果也出現(xiàn)在其他樹種研究中，如唐慶蘭等[32]關(guān)于尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)不同試驗(yàn)林密度林分生長特性的研究和王利寶等[11]關(guān)于栽培密度對白楊雜種無性系初期生長性狀影響的研究均表明，胸徑隨試驗(yàn)密度增大而減小，林分試驗(yàn)密度越大，胸徑、單株材積、冠幅生長越小，而蓄積量則越大。這是由于試驗(yàn)密度越大，林木之間競爭越激烈，其生長受到制約；相反，林分試驗(yàn)密度越小，林木的個體營養(yǎng)空間越大，從而促進(jìn)了林木生長。本研究中林分試驗(yàn)密度越大，林分蓄積量也越大，在林齡11～13 a時，蓄積增長量出現(xiàn)略微下降，主要是由于落葉松為喜光性樹種，林分郁閉后個體間對光、水和營養(yǎng)等條件的競爭加劇，出現(xiàn)自然稀疏現(xiàn)象，單位面積林木株數(shù)減少，致使蓄積增長量出現(xiàn)下降。多項(xiàng)研究也認(rèn)為，試驗(yàn)林密度越大，蓄積量也越大[21-23,27,30-35]。此外，在3種密度下胸徑、樹高、單株材積、蓄積量均隨年齡的增大而增大，而冠幅生長量在高密度C下隨年齡增大而先減小后增大，這是由于密度C使林分郁閉較早，林木樹冠相互重疊，樹冠生長受到抑制，出現(xiàn)自然整枝現(xiàn)象，致使冠幅減小，自然整枝后冠幅又呈現(xiàn)大幅增加的趨勢。熊光康等[36]研究認(rèn)為3種密度林分冠幅均呈先升后下降、再緩慢上升的趨勢，這與本研究結(jié)果不完全一致。

3.2 落葉松無性系生長對初植密度的響應(yīng)

本研究表明，遺傳效應(yīng)對落葉松胸徑、樹高、冠幅、單株材積和蓄積量的生長影響顯著。不同試驗(yàn)密度下的林分生長指標(biāo)從大到小均表現(xiàn)為無性系2>無性系1>無性系3>無性系4。樹高生長受遺傳效應(yīng)影響較大，而對試驗(yàn)密度反應(yīng)不敏感，在3種密度下樹高生長量差異較小，符合林分樹高生長的密度效應(yīng)。張全鋒等[14]研究試驗(yàn)密度對楊樹生長的影響中得到相同的結(jié)論，即3個楊樹無性系間樹高生長差異顯著，而試驗(yàn)密度對樹高生長的影響不顯著；王利寶[21]認(rèn)為白楊在種植初期基因型會顯著影響樹高的生長，而試驗(yàn)密度對樹高生長的影響較小。從定向培育的角度來看，如培育大徑材，無性系1、2屬于速生型無性系，各項(xiàng)生長指標(biāo)均高于4個無性系的平均值，適合營造低密度(2.0 m×3.0 m)人工林。如培育短周期工業(yè)用材林，無性系4屬于勻速型無性系，無性系4和2均適合高密度(2.0 m×1.5 m)營造人工林；無性系3也屬于勻速型無性系，但受造林密度影響較小，適合中等密度(2.0 m×2.0 m)營造人工林。不同的無性系匹配不同的經(jīng)營技術(shù)至關(guān)重要，王利寶[21]在白楊優(yōu)良無性系與栽培密度互作效應(yīng)研究中得到了同樣的結(jié)論，4個白楊優(yōu)良無性系在不同試驗(yàn)密度下，其生長不同，適合的栽培密度和經(jīng)營周期也不同；Zhang等[22]也認(rèn)為試驗(yàn)密度對毛白楊無性系生長影響極顯著，密度與無性系的互作不顯著，并認(rèn)為1 000～2 500株/hm2的密度適合短輪伐期工業(yè)林，660～833株/hm2的密度適合培育大徑材。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因在于不同供試無性系的生長特性受遺傳效應(yīng)影響，對不同試驗(yàn)密度表現(xiàn)出不同的適應(yīng)能力。本研究中落葉松供試無性系遺傳和試驗(yàn)密度的互作效應(yīng)不顯著。從目前的研究來看，關(guān)于遺傳和密度的互作效應(yīng)也存在不一致的結(jié)論，有些學(xué)者認(rèn)為遺傳和密度有互作效應(yīng)，如劉青華等[16]和Roth等[23]，而Waghorn等[12]和Zhang等[22]認(rèn)為遺傳和密度互作效應(yīng)不顯著，這是由于互作效應(yīng)可能會因樹種生長特性、栽培環(huán)境和年齡差異而不同。本研究結(jié)果的來源僅為造林后13 a的觀測數(shù)據(jù)，林分還處于速生期，進(jìn)入郁閉的時間較短，前期的遺傳效應(yīng)對樹木生長的影響更為顯著，而試驗(yàn)密度效應(yīng)才逐漸體現(xiàn)，這可能也會導(dǎo)致遺傳與密度交互效應(yīng)不顯著。因此，后續(xù)應(yīng)繼續(xù)開展這方面的觀測工作，為研究全生命周期遺傳改良林分與密度互作效應(yīng)提供數(shù)據(jù)支撐。

3.3 初植密度對落葉松無性系干形特征的影響以及干形特征對密度的響應(yīng)

本研究表明，試驗(yàn)密度和遺傳效應(yīng)均對樹干干形有一定影響，但影響程度不同。不同試驗(yàn)密度間高徑比隨密度增大而增大，但試驗(yàn)密度對樹干通直度、樹干圓滿度的影響均未達(dá)到顯著水平；而供試無性系間高徑比、樹干通直度差異均顯著，在A、B密度下，無性系4高徑比最大，在C密度下，無性系3高徑比最大。在3種密度下，無性系1樹干通直度優(yōu)于無性系2、3、4。有關(guān)初植密度對落葉松、杉木、馬尾松高徑比影響的研究結(jié)果表明，林木高徑比隨密度的增大而增大[31,35，37]，本研究得到了同樣的結(jié)論。從本研究林分生長前期的結(jié)果來看，試驗(yàn)密度對樹干通直度、圓滿度的影響較小，而其主要受到遺傳控制。但隨著林分生長，林內(nèi)競爭越來越劇烈，密度效應(yīng)對林分生長的影響可能越來越大于遺傳效應(yīng)。

3.4 撫育間伐起始期確定

適時的開展林木撫育間伐是形成高質(zhì)量林分的關(guān)鍵技術(shù)措施，因此，撫育間伐起始期的確定尤為重要。本研究表明，試驗(yàn)密度和遺傳效應(yīng)均對林分的起始撫育間伐期有影響，隨試驗(yàn)密度增大撫育間伐起始期提前，不同供試無性系在不同密度下起始間伐期表現(xiàn)不同，本研究得出的起始間伐期與之前的研究結(jié)果相比提前了3～12 a，如翟秀春等[38]和姚國明等[39]認(rèn)為初植密度3 300株/hm2的日本落葉松人工林撫育間伐起始期為10～11 a；唐偉東[40]認(rèn)為初植密度4 400株/hm2的落葉松人工林其撫育間伐起始期為17～19 a。這充分表明遺傳改良后的優(yōu)良品系林分其生長速度比普通生產(chǎn)林分明顯加快，使林分提早進(jìn)入郁閉，所以需制訂相應(yīng)的經(jīng)營措施，盡早開始撫育間伐。在今后研究中需加強(qiáng)遺傳改良林分匹配經(jīng)營措施的研究，使林分發(fā)揮最大的遺傳增益，縮短輪伐期，提升林分生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)效益。

4 結(jié) 論

本研究表明，遺傳和密度效應(yīng)均對胸徑、樹高、冠幅、單株材積和林分蓄積量有顯著影響，但遺傳和密度交互效應(yīng)不顯著。密度效應(yīng)對生長特征的影響大部分在造林后9 a起作用，而遺傳效應(yīng)從造林后5 a即表現(xiàn)出顯著影響。表明截至目前的測量年份(13年生)，遺傳效應(yīng)對樹木生長的影響要大于密度效應(yīng)，遺傳效應(yīng)在樹木生長前期起到重要作用。在林分生長前期，初植密度對樹干通直度、圓滿度的影響較小，而其主要受到遺傳控制。無性系間的生長和干形特征受密度影響導(dǎo)致分化程度不同，胸徑、單株材積和高徑比的分化均隨初植密度增大而加劇，而樹高生長、樹干通直度和圓滿度在無性系間的差異較弱，無性系2在生長和干形變異上綜合表現(xiàn)較為穩(wěn)定。隨初植密度的增大林分撫育間伐起始期提前，而且優(yōu)良無性系由于生長快于普通林分，其在上述3種密度下造林的撫育間伐起始期都比普通林分提前較多，需及早開始撫育間伐。4個無性系中無性系1和2屬于速生型無性系，無性系3和4屬于勻速型無性系，若培育大徑材，無性系1和2適合A密度(2.0 m×3.0 m)營造人工林；若培育紙漿材，無性系2和4適合C密度(2.0 m×1.5 m)營造人工林，無性系3受造林密度影響較小，適合B密度(2.0 m×2.0 m)營造人工林。綜合生長和干形特征來看，無性系2(日永8×長混4-14)由于其速生性和穩(wěn)定性較好，可在遼東山區(qū)大力推廣造林，將能收獲最大的林分蓄積量，快速達(dá)到定向培育落葉松人工林的目標(biāo)。