黃松殿，向宇繁，陳碧珍，鄧祥勝，何 鵬，李明蔓，程 飛，田 湘

（1.廣西壯族自治區(qū)南寧樹木園，廣西南寧 530032；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004）

黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）是樟科（Lau?raceae）厚殼桂屬常綠樹種，主要分布于中國的廣東、廣西、江西和臺灣等地，是南亞熱帶季風(fēng)性氣候典型的植被類群之一。黃果厚殼桂的木材紋理美觀、木材顏色鮮明、干形飽滿通直、材質(zhì)堅硬且韌且分枝少[1-2]，可作為建筑材料和家具原料，具有很高的栽種和研究價值。

由于分布區(qū)域的限制，目前對黃果厚殼桂的研究主要集中在廣東和廣西種群。張池等[3]采用He?gyi 指數(shù)模型分析廣東省自然保護區(qū)黃果厚殼桂林分的種內(nèi)競爭，發(fā)現(xiàn)黃果厚殼桂種群的競爭強度與林木徑級、林木間距離有關(guān)。李林等[4]對黃果厚殼桂種群的死亡動態(tài)格局進行監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)死亡數(shù)量明顯大于個體新增數(shù)量，需嚴防重度干擾對于該種群的影響。張詠梅等[5]用成對雙樣本均值分析的方法對錐栗（Castanea henryi）-荷木（Schima superba）-黃果厚殼桂群落進行對比，了解該群落在時間上的變化。彭少磷等[6]發(fā)現(xiàn)黃果厚殼桂是我國季風(fēng)性氣候地區(qū)常綠闊葉林的優(yōu)勢種群，也是部分南方地區(qū)地帶性林分的建群種。這些研究均以天然林為研究對象，對黃果厚殼桂人工林的更新特征仍需進一步了解。

種群數(shù)量變化的規(guī)律和動態(tài)模型需要對該物種種群進行統(tǒng)計，主要體現(xiàn)方式是生命表。編制靜態(tài)生命表要對物種種群年齡的分布頻率在一段特定時間內(nèi)取樣，將數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計并描述。靜態(tài)生命表可反映種群出生率和死亡率隨年齡變化的規(guī)律。從靜態(tài)生命表里可解讀出種群結(jié)構(gòu)，以生命表為基礎(chǔ)可對瀕危植物采取措施，改變對目標(biāo)種群的管理策略[7-9]。

譜分析可將一系列的數(shù)據(jù)從時域轉(zhuǎn)換到頻域進行分析，有效地研究這一系列數(shù)據(jù)是否存在周期性，從而清楚地觀察并了解這段數(shù)據(jù)的動態(tài)特征。所有的植被都存在波動性，譜分析可揭示種群數(shù)量變動的周期性波動。通過譜分析來觀察種群數(shù)量的動態(tài)變化，對瀕危植被的保護有重要意義，還可為種群的群落演替、穩(wěn)定性評價、物種多樣性保護和開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

本研究以廣西良鳳江國家森林公園內(nèi)的黃果厚殼桂人工林天然更新的幼樹群體為研究對象，統(tǒng)計幼樹地徑的徑級數(shù)量分布，編制靜態(tài)生命表，并進行譜分析，研究黃果厚殼桂人工林幼樹群體的數(shù)量變化特征，為更好地了解黃果厚殼桂人工林的變化規(guī)律和林木生長特性提供參考，為黃果厚殼桂資源的開發(fā)利用、種質(zhì)資源保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西南寧市南郊的良鳳江國家森林公園內(nèi)（108°15'～108°22'E，22°34'～22°46'N），地處北回歸線以南，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，冬季較短，夏季較長。全年日照充足，≥10 ℃年積溫約7 600 ℃，年均氣溫21.6 ℃。干濕季節(jié)分明，雨季集中在4— 9月。地形以丘陵地貌為主，也有少量的階地；土壤呈酸性，多為棕紅色或磚紅色，由砂頁巖發(fā)育而成，有機質(zhì)含量較少。

1.2 調(diào)查方法

該黃果厚殼桂人工林于1981年引種種植，面積約0.2 hm2，郁閉度在0.8 以上，林下有較多天然更新的幼苗和幼樹。2020年8月下旬，對黃果厚殼桂人工林進行全面踏查。在能夠代表林分特征和立地條件相似的地段設(shè)置3 個10 m×10 m 的樣方，樣方之間間隔5 m。采用卷尺（精確至0.01 m）和測高器測量樣方內(nèi)每株幼樹的高度，用游標(biāo)卡尺（精確至0.01 mm）測量幼樹地徑（距離地面高度10 cm 處）。幼樹定義為樹高大于30 cm 且胸徑小于5 cm 的個體。

1.3 分析方法

1.3.1 生命表的編制

本研究生命表的編制用徑級結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)[10]。本研究共獲得713 株黃果厚殼桂幼樹數(shù)據(jù)，以2.5 mm的地徑為起測徑級，每增加5 mm為1個徑級，可將幼樹地徑分為6個徑級，即Ⅰ（2.5 mm ≤D＜7.5 mm）、Ⅱ（7.5 mm ≤D＜12.5 mm）、Ⅲ（12.5 mm ≤D＜17.5 mm）、Ⅳ（17.5 mm ≤D＜22.5 mm）、Ⅴ（22.5 mm ≤D＜27.5 mm）和Ⅵ（D ≥27.5 mm）。生命表中各項參數(shù)的計算公式如下[10-11]：

式中，x為徑級；ax為在x徑級內(nèi)的幼樹個體數(shù)；a0為第Ⅰ徑級內(nèi)的幼樹個體數(shù)；lx為第x徑級的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)；lnlx為標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)lx的對數(shù)值；dx為從x到x+1 徑級間隔期內(nèi)的死亡數(shù)；qx為從x到x+1 徑級間隔期內(nèi)的死亡率；Lx為從x到x+1 徑級間隔期內(nèi)的存活數(shù)；Tx為從第x徑級到超過第x徑級的個體數(shù)；ex為第x徑級個體的平均期望壽命；Kx為消失率；px為從x到x+1徑級間隔期內(nèi)的存活率[11]。

1.3.2 曲線繪制及分析

以徑級（x）為橫坐標(biāo)、死亡率（qx）和消失率（Kx）為縱坐標(biāo)繪制黃果厚殼桂幼樹群體死亡率和消失率曲線；以徑級為橫坐標(biāo)、標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)（lx）的對數(shù)值（lnlx）為縱坐標(biāo)繪制存活曲線。

存活曲線可以直觀地表達出幼樹群體的存活過程。Deevey 存活曲線分為3 種類型[12]。Deevey-Ⅰ型又稱為A型，曲線整體呈凸型，表示該幼樹群體在初期時，幼體死亡率非常低，絕大多數(shù)個體都能存活至平均壽命，當(dāng)達到平均壽命時，短期內(nèi)大量個體死亡；Deevey-Ⅱ型又稱為B 型，曲線整體呈對角直線，表示該群體各徑級的死亡率相等；Deevey-Ⅲ型又稱為C型，曲線整體呈凹型，表示該群體在初期時死亡率高，隨著徑級的增長，死亡率逐漸降低且趨于穩(wěn)定。

采用SPSS 統(tǒng)計軟件對黃果厚殼桂幼樹群體的存活曲線進行擬合，檢驗其是否符合Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型[13]，建立的數(shù)學(xué)模型如下：

Deevey-Ⅱ型：

Deevey-Ⅲ型：

式中，Nx為第x徑級內(nèi)個體的存活數(shù)；N0為該群體形成初期的個體存活數(shù)；b為死亡率。

1.3.3 生存分析

為了更好地分析黃果厚殼桂幼樹群體的生存規(guī)律，引入4種函數(shù)對其進行生存分析，生存率函數(shù)S（i）、積累死亡率函數(shù)F（i）、死亡密度函數(shù)f（i）和危險率函數(shù)λ（i），計算公式如下[14]：

式中，pi為存活率；qx為死亡率；hi為徑級寬度。

根據(jù)4 個生存函數(shù)的計算結(jié)果繪制生存率曲線、累計死亡曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

1.3.4 群體數(shù)量預(yù)測

運用時間序列分析一次移動平均法預(yù)測黃果厚殼桂幼樹群體的年齡結(jié)構(gòu)，公式如下[15]：

式中，t為徑級；n為需要預(yù)測的時間；Mt為經(jīng)過n個徑級時間后t徑級種群存活數(shù)的預(yù)測值；Xk為第k徑級的種群存活數(shù)。本研究將預(yù)測經(jīng)過2、3、4、5和6個徑級時間后各徑級的存活數(shù)。

1.3.5 譜分析

譜分析可用于研究林木種群年齡結(jié)構(gòu)更替過程的周期性及波動性，是Fourier 級數(shù)的展開，可以寫成正弦波形式[16]：

式中，A0為周期變化的均值；Ak為各諧波振幅值；ωk和θk分別為諧波頻率和相角；Nt為t時刻種群大小。

譜分析正弦波形式中的各個參數(shù)由下列數(shù)學(xué)模型得出：

式中，ak和bk為參數(shù)估計值；將種群各徑級個體數(shù)分布視為時間序列t，Xt表示t年齡序列時的個體數(shù)；n為系列總長度；P=n∕2為諧波的總個數(shù)；T為正弦波的基本周期，即時間序列t的最長周期，即資料總長度，即T=n為已知。

本研究中，黃果厚殼桂幼樹群體共有6個徑級，將群體各徑級個體數(shù)分布視為時間序列t（t= 1，2，3，4，5，6）；系列總長度n為6；諧波的總個數(shù)為P=n∕2=6∕2=3，需計算振幅值A(chǔ)k（k=1，2，3）；T=n=6。諧波對應(yīng)徑級的計算方法如下：

式中，D為地徑；n為徑級總數(shù)；hi為徑級寬度；k= 1，2，3。通過D值所處的范圍得出諧波對應(yīng)的徑級。

由于黃果厚殼桂幼樹群體各徑級個體存活數(shù)相差較大，在利用譜分析公式進行計算時采用對數(shù)處理，用Xt'代替公式中的Xt（即為表1 中第x徑級內(nèi)的幼樹個體數(shù)ax）[17]。處理后對各波形的振幅值A(chǔ)k（k=1，2，3）進行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 徑級結(jié)構(gòu)

黃果厚殼桂幼樹群體的徑級結(jié)構(gòu)呈倒金字塔型。各徑級個體存活數(shù)表現(xiàn)為Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅴ＞Ⅵ（圖1）。第Ⅰ徑級的個體數(shù)最多，占總數(shù)的38.43%；其次為第Ⅱ徑級，占總數(shù)的31.98%；第Ⅲ～Ⅵ徑級共占總數(shù)的29.59%。隨徑級增加，幼樹個體數(shù)減少。

圖1 黃果厚殼桂幼樹群體徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of C.concinna sapling popu?lation

2.2 靜態(tài)生命表

黃果厚殼桂幼樹群體中，第Ⅰ、Ⅱ徑級的ax和lx較大，分別為274、1 000 和228、832；第Ⅵ徑級的ax和lx最小，分別為12和44（表1）。ax和lx均隨徑級增大而減小，原因可能是黃果厚殼桂幼樹群體中大部分個體年齡較小。

dx呈現(xiàn)明顯的波動性，第Ⅱ徑級最大（394），第Ⅴ徑級最?。?6），表明在第Ⅱ～Ⅲ徑級間隔期內(nèi)死亡數(shù)最多，在大徑級的間隔期內(nèi)死亡數(shù)最少（表1）。原因可能是隨徑級增加，幼樹個體在生長過程中受種內(nèi)競爭或環(huán)境等因素的影響而被淘汰，變成中、大徑級的個體數(shù)量減少。

表1 黃果厚殼桂幼樹群體靜態(tài)生命表Tab.1 Static life table of C.concinna sapling population

ex反映各徑級的平均生存能力。ex呈下降趨勢，第Ⅰ徑級最大（2.10），第Ⅵ徑級最?。?.50）。在第Ⅰ至Ⅱ、第Ⅳ至第Ⅵ徑級，ex明顯降低。黃果厚殼桂幼樹耐陰喜陰[18]，林冠下的小徑級個體更易存活，但由于種內(nèi)競爭，群體生存能力下降；大徑級個體因為生理原因生存能力變差，少數(shù)大徑級個體較早分布在林分中，占據(jù)了更好的生長空間[19]，沒有被淘汰。

2.3 幼樹群體曲線

2.3.1 死亡率和消失率曲線

qx和Kx的變化趨勢基本一致，存在一定波動但整體呈增加的趨勢，符合一般的種群規(guī)律（圖2）。qx和Kx在第Ⅰ徑級均最小，在第Ⅳ徑級達到峰值后均下降，說明第Ⅰ～Ⅳ徑級的幼樹間競爭逐漸加劇或生存環(huán)境逐漸惡化，第Ⅳ徑級后競爭減緩或生存環(huán)境改善。

圖2 黃果厚殼桂幼樹群體死亡率（qx）和消失率（Kx）曲線Fig.2 Curves for mortality rate and vanishing rate of C.con?cinna sapling population

2.3.2 存活曲線

存活曲線呈近乎線性下降趨勢（圖3）。Deevey-Ⅱ指數(shù)函數(shù)模型的R2= 0.97，Deevey III 冪函數(shù)模型的R2= 0.84，說明指數(shù)函數(shù)模型的擬合效果好，優(yōu)于冪函數(shù)模型（表2）。黃果厚殼桂幼樹群體的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型，表明該群體死亡率相對穩(wěn)定。

表2 黃果厚殼桂幼樹群體存活曲線的檢驗?zāi)Ｐ蚑ab.2 Test models of survival curves of C.concinna sapling population

圖3 黃果厚殼桂幼樹群體存活曲線Fig.3 Survival curve of C.concinna sapling population

2.3.3 生存函數(shù)曲線

黃果厚殼桂幼樹群體的F（i）呈單調(diào)上升，S（i）呈單調(diào)下降，兩者互補（表3）。在接近第Ⅱ徑級時，F(xiàn)（i）等于S（i），說明在第Ⅱ徑級之前群體達到平衡狀態(tài)，隨后F（i）超過S（i），表明群體進入衰減期。群體在第Ⅰ～Ⅲ徑級有相對較高的ex，但個體密度大，生長競爭激烈，導(dǎo)致大批個體在這3個徑級被淘汰，使f（i）較高；第Ⅳ徑級后，f（i）趨于平緩，源于個體間競爭趨于緩和，淘汰減少。λ（i）在第Ⅴ徑級出現(xiàn)頂峰，說明第Ⅴ徑級幼樹死亡風(fēng)險最高，這與生理性死亡等原因有關(guān)。從幼樹群體數(shù)量上看，小、中徑級數(shù)量多但減少快，大徑級數(shù)量少但減少趨于平緩，幼樹群體整體呈衰減趨勢。

表3 黃果厚殼桂幼樹群體的生存函數(shù)估算值Tab.3 Estimated values of survival functions of C.concinna sapling population

2.3.4 群體數(shù)量的時間序列分析

以黃果厚殼桂幼樹群體各徑級個體數(shù)量為基礎(chǔ)，采用時間序列分析的方法預(yù)測該群體第Ⅱ～Ⅵ徑級后的數(shù)量（表4）。除了第Ⅱ徑級在兩個徑級后數(shù)量下降近一半外，其他各徑級均呈增長趨勢，第Ⅲ徑級增長最明顯，說明該群體的小、中徑級個體數(shù)量充足，短期內(nèi)占群體主導(dǎo)地位。第Ⅲ徑級后，主要為大徑級，整體上仍處于數(shù)量增長期，與小徑級數(shù)量充足有關(guān)。整體上看，各個徑級個體數(shù)量在之后的各徑級階段均上升，但在經(jīng)過6個徑級后，群體存活數(shù)由713 個下降至119 個，說明該黃果厚殼桂幼樹群體屬于衰減型群體。

表4 黃果厚殼桂幼樹群體動態(tài)變化的時間序列分析Tab.4 Analysis of time series of C.concinna sapling population

2.4 譜分析

A1至A3的振幅呈單調(diào)遞減的趨勢，各諧波的振幅相差較大，表明該群體數(shù)量變化的波動并非單一周期，即大周期內(nèi)包含小周期，且各周期的作用強度不同（表5）。諧波A2和A3對應(yīng)的周期分別是基波A1的1∕2 和1∕3，整體上隨著周期的增大而增大[20]?；ǖ闹芷谌Q于黃果厚殼桂幼樹群體的特性，能夠表現(xiàn)出該群體數(shù)量變化的波動性。除去周期變化的平均值（A0）后，基波A1振幅值最大，表明群體的數(shù)量變化受基波的影響十分顯著。

表5 黃果厚殼桂幼樹群體的周期性波動Tab.5 Periodic fluctuation of C.concinna sapling population

黃果厚殼桂幼樹群體的數(shù)量動態(tài)除受基波的影響外，還表現(xiàn)出小周期波動。第1 次小周期為諧波A2，反應(yīng)在6 × 5∕2 = 15 mm，位于空間序列徑級12.5～17.5 mm 處，對應(yīng)第Ⅲ徑級，這一小周期波動與幼樹的生理特性或林分的環(huán)境有關(guān)。第2次小周期也是理論上的最小周期（A3），反映在6×5∕3=10 mm，位于空間序列徑級7.5～12.5 mm 處，對應(yīng)第Ⅱ徑級，這一小周期波動與幼樹間的激烈競爭導(dǎo)致部分個體死亡有關(guān)，這種數(shù)量調(diào)節(jié)更有利于群體的穩(wěn)定發(fā)展。

3 討論

種群是構(gòu)成生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的基本單位，幼樹的群體結(jié)構(gòu)可反映種群的發(fā)展趨勢。研究林分特定種群的幼樹結(jié)構(gòu)特征和數(shù)量變化規(guī)律，對于林分的可持續(xù)經(jīng)營有重要意義。了解幼樹群體的存活率和死亡率等變化規(guī)律，是研究種群的基本任務(wù)之一[21-23]。

徑級結(jié)構(gòu)可體現(xiàn)種群的結(jié)構(gòu)特征和穩(wěn)定性，靜態(tài)生命表和存活曲線從宏觀角度觀測群體數(shù)量的變化規(guī)律。黃果厚殼桂人工林幼樹群體的徑級結(jié)構(gòu)呈倒金字塔型，各年齡結(jié)構(gòu)較為完整，由于黃果厚殼桂的耐蔭特性，小徑級個體在林冠下更易存活，這與小徑級ex較大相一致；由于個體密度大，隨徑級增加，個體間競爭加劇，群體生存能力逐漸下降，被淘汰個體也逐漸增加[24]，少數(shù)大徑級個體占據(jù)更好的生長空間而生存下來。該幼樹群體在第Ⅳ徑級時qx和Kx出現(xiàn)峰值，這是由于在第Ⅳ徑級，種內(nèi)競爭和環(huán)境篩選導(dǎo)致幼樹在生長發(fā)育至高徑級過程中死亡[25]。存活曲線呈下降趨勢，說明林冠下的蔭蔽環(huán)境有利于小徑級個體存活；吳敏等[26]發(fā)現(xiàn)光照因素可能導(dǎo)致幼苗難以生長發(fā)育為幼樹，對黃果厚殼桂人工林的管理應(yīng)充分考慮該樹種的光適應(yīng)性，為其提供適當(dāng)?shù)恼谑a環(huán)境，保證小徑級苗木的生長發(fā)育。存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型，隨徑級增大，個體存活數(shù)量逐漸減少，說明該幼樹群體擁有較多的小徑級個體和少量的中、大徑級個體，群體構(gòu)成較為穩(wěn)定[27]。在小徑級階段，種內(nèi)競爭激烈，生存空間或資源不足，自疏或它疏作用造成淘汰，僅保留少部分發(fā)育至大徑級。從生存函數(shù)來看，幼樹群體在小、中徑級時期的生存壓力主要來自于種內(nèi)競爭，大徑級時期的生存壓力主要來自于環(huán)境篩選。通過時間序列預(yù)測可知，該幼樹群體小徑級個體數(shù)多，未來有較多幼樹可發(fā)育成大徑級。對于該林分的經(jīng)營重點應(yīng)放在小徑級幼樹的管理上，比如改善小徑級個體的種內(nèi)競爭。隨著種群個體數(shù)的增加，相鄰的個體間會相互影響（密度效應(yīng)），通過合理的措施調(diào)控密度效應(yīng)，可以改善幼樹群體的生存狀況。

譜分析表明，該幼樹群體的數(shù)量變化明顯受生命周期生物特性因素的影響[28]，且在數(shù)量變化的大周期內(nèi)有一部分小周期。從整體來看，該群體仍以小徑級黃果厚殼桂幼樹個體為主，未進入成熟、衰老的階段。譜分析結(jié)果只能體現(xiàn)當(dāng)前幼樹群體生長情況的變化規(guī)律，不能體現(xiàn)黃果厚殼桂種群整體在整個基本周期的數(shù)量變化規(guī)律。