陳懂懂，趙亮，賀福全，陳昕,4，霍莉莉,3，趙新全，徐世曉，李奇

(1.中國科學(xué)院三江源國家公園研究院，青海 西寧 810008；2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810008；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；4.中央民族大學(xué)，北京 100081)

草地是最重要、分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，也是重要的自然資源[1-3]。牧草是家畜和野生動物的食物來源，是草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，牧草品質(zhì)高低決定了牧草利用率，直接影響草食動物的營養(yǎng)狀況、生命活動及生產(chǎn)性能，與畜牧業(yè)生產(chǎn)直接相關(guān)[4-7]。因此對草地主要牧草的品質(zhì)進(jìn)行研究，有助于合理利用草地、改進(jìn)放牧制度并科學(xué)規(guī)劃畜牧業(yè)生產(chǎn)，對退化草地恢復(fù)、實現(xiàn)草地永續(xù)利用具有重要意義[8-9]。

三江源位于青海省南部，是長江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地區(qū)，素有“江河源”之稱，是中國江河中下游地區(qū)和東南亞國家生態(tài)環(huán)境安全和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)屏障。由于近年來畜產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)效益不斷提升，草地出現(xiàn)不同程度的超載現(xiàn)象，從而造成草地退化[10]，牧草種類發(fā)生改變，產(chǎn)草量與牧草品質(zhì)降低，同時牧草營養(yǎng)成分也發(fā)生變化[11]。牧草的營養(yǎng)價值主要取決于蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)以及纖維素含量的多少，蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)含量越高，同時纖維素含量越低，牧草的營養(yǎng)價值就會越高，相反牧草的營養(yǎng)價值則越低[12]。

紫花針茅(Stipapurpurea)隸屬于禾本科針茅屬，是三江源區(qū)高寒草原中的優(yōu)勢物種[13]，同時它與垂穗披堿草(Elymusnutans)也是高寒草甸的重要組成物種[14]；莎草科的嵩草屬和苔草屬物種則是高寒草甸的建群種和優(yōu)勢種[14]；而雜類草菊科的一些物種和薔薇科的委陵菜屬物種則是在高寒草甸和高寒草原植被群落組成中占比較大，出現(xiàn)頻率較高的伴生種。由于水熱等環(huán)境要素不同，導(dǎo)致不同地區(qū)植被生長具有差異[14-15]，由此可引起同種牧草養(yǎng)分含量的變化[13]。本研究通過對實地調(diào)查數(shù)據(jù)的整理分析，以三江源區(qū)常見可食牧草為對象研究其營養(yǎng)成分，以了解不同區(qū)域各類牧草的養(yǎng)分特征，為其放牧利用以及后期研究提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

三江源區(qū)位于青藏高原的腹地，地理位置為E 89°24′～102°23′，N 31°39′～36°16′，總面積約為 36.3×104km2，平均海拔 4 000 m。行政區(qū)包括玉樹、果洛、海南、黃南4個自治州的16個縣及唐古拉鄉(xiāng)。研究區(qū)為典型的高原大陸性氣候，冷熱兩季交替，干濕分明，氣溫年較差小、日較差大，太陽輻射強(qiáng)烈、四季區(qū)分不明顯。三江源地區(qū)主要草地類型為高寒草甸和高寒草原，植物種類有莎草科嵩草屬(Kobresia)、苔草屬(Carex)和禾本科披堿草屬(Elymus)等[16-17]。

表1 采樣地信息

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 牧草養(yǎng)分含量的季節(jié)變異較大[18-19]，為了減少時間因素的影響，參考三江源植被物候結(jié)束期由東南向西北逐漸提前的空間分布特征[20]，在盛草期由西北向東南進(jìn)行采樣，且盡量縮短采樣時間。于2017年盛草期(8月)依次在玉樹、果洛兩州，海南州的同德、興海以及黃南州的河南、澤庫等地的典型高寒草甸和高寒草原選擇樣地(每個地方對應(yīng)一個取樣地，樣地空間尺度約為1 k m)，根據(jù)群落調(diào)查，以研究區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)頻次較高的可食牧草：莎草科的矮嵩草、黑褐苔草，禾本科的紫花針茅、垂穗披堿草，可食雜類草[21]菊科的蒲公英和薔薇科的鵝絨委陵菜為研究對象，齊地面采集地上部位(保證采集量干重>20 g)。所有樣品帶回實驗室，于80℃烘干后粉碎過0.5 mm篩，備用。

1.2.2 常規(guī)營養(yǎng)成分測定方法與指標(biāo) 牧草營養(yǎng)成分的測定均以干物質(zhì)(Dry Matter，DM)為基礎(chǔ)。每個測定指標(biāo)至少重復(fù)3次。干物質(zhì)測定采用文獻(xiàn) [22]；粗蛋白(Crude Protein，CP)測定采用凱氏半微量定氮法[23]；粗脂肪測定(Crude Fat，Ether Extract，EE)采用Soxhlet脂肪提取法[24]；粗灰分(Ash)測定采用文獻(xiàn) [25]的方法；中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)、酸性洗滌木質(zhì)素(acid detergent lignin，ADL)含量采用濾袋法(美國ANKOM A2000i全自動纖維儀)進(jìn)行測定[26]；非纖維碳水化合物(Non-fiber carbohydrates，NFC)(%)=100-(NDF+CP+EE+Ash)%[27]。

通過隨機(jī)抽取不同地區(qū)的樣品進(jìn)行分析復(fù)檢，以保證測定的準(zhǔn)確性。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 所有測定指標(biāo)均采用單因素ANOVA分析，LSD檢驗分析在P<0.05比較平均值，Pearson相關(guān)進(jìn)行牧草養(yǎng)分與海拔、經(jīng)度和緯度之間的相關(guān)性分析(P<0.05)。所有統(tǒng)計分析都在SPSS 18.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 矮嵩草不同區(qū)域之間的養(yǎng)分含量比較

三江源區(qū)矮嵩草CP含量為8.95%～20.93%，曲麻萊縣最低，最高值出現(xiàn)在稱多縣；Ash含量為 6.40%～13.70%；EE含量為1.19%～2.16%，NFC含量為15.73%～31.24%，二者最高值均在玉樹巴塘地區(qū)；NDF含量為45.59%～57.64%，ADF含量為20.87%～28.06%，ADL含量為1.49%～2.54%，均在同德縣最高，而玉樹縣的巴塘地區(qū)最低(表2)。

表2 不同區(qū)域矮嵩草養(yǎng)分含量

將養(yǎng)分含量分別與海拔、經(jīng)度、緯度進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：CP、EE、ADF含量隨海拔升高顯著降低，僅Ash含量與海拔顯著正相關(guān)(圖1)；而除ADF含量隨緯度升高而顯著增加(R=0.550，P=0.005)，CP和ADF含量與經(jīng)度顯著正相關(guān)外(R=0.510，P=0.011；R=0.422，P=0.040)，其他養(yǎng)分和經(jīng)、緯度相關(guān)性不顯著。綜合來看，位置偏西偏北的地區(qū)(同德縣、曲麻萊縣)矮嵩草的營養(yǎng)價值偏低，而偏東偏南地區(qū)(玉樹巴塘、澤庫縣、河南縣)的價值較高(表3)。

圖1 矮嵩草養(yǎng)分含量Fig.1 Nutrient content of Kobresia humilis varied with altitude

2.2 不同研究區(qū)黑褐苔草養(yǎng)分含量

三江源區(qū)黑褐苔草CP含量15.54%～24.12%，最高值出現(xiàn)在班瑪縣；EE含量為1.16%～2.12%，久治縣最高；Ash含量為6.17%～19.82%，河南縣最高；NFC含量為15.36%～25.95%，久治縣和巴塘地區(qū)高于其他地區(qū)；NDF含量為47.89%～60.20%，河南縣最低；ADF含量為22.65%～27.36%，ADL含量為1.11%～3.42%(圖2)。

將養(yǎng)分含量分別與海拔、經(jīng)、緯度進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：僅CP和ADL含量隨海拔升高顯著增加，其他養(yǎng)分在海拔梯度上無顯著變化(圖2)；此外，EE含量與經(jīng)度顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.513，P=0.029)，Ash含量與經(jīng)度顯著正相關(guān)(R=0.595，P=0.009)。在調(diào)查區(qū)域上，位置偏北偏西的地區(qū)(如瑪沁、治多)黑褐苔草的營養(yǎng)價值偏低，而偏東偏南地區(qū)(河南、班瑪?shù)鹊?的價值較高(表3)。

表3 不同區(qū)域黑褐苔草養(yǎng)分含量

圖2 黑褐苔草養(yǎng)分含量Fig.2 Nutrient content of Carex atrofusca varied with altitude

2.3 不同研究區(qū)紫花針茅的養(yǎng)分含量

三江源區(qū)紫花針茅的CP含量為9.66%～14.55%，河南縣較高；EE含量為1.30%～1.86%，瑪多縣高于其他地區(qū)；Ash含量為3.40%～14.10%，NFC含量為10.18%～24.01%，瑪多縣高于其他地區(qū)；NDF含量為55.32%～70.73%，ADF含量為24.37%～37.31%，纖維素含量為22.06%～33.37%，半纖維素含量為29.02%～35.41%，均在瑪多縣最低(表4)。

表4 不同區(qū)域紫花針茅養(yǎng)分含量

將養(yǎng)分含量分別與海拔、經(jīng)、緯度進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：僅Ash含量與海拔顯著正相關(guān)，NDF、ADF含量和ADL與海拔顯著負(fù)相關(guān)(圖3)；CP、NDF、ADF、ADL含量與經(jīng)度顯著正相關(guān)，EE、Ash和NFC含量則與經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3)；在緯度上，只有EE含量隨緯度上升而顯著增加(R=0.518，P=0.010)。紫花針茅養(yǎng)分含量與經(jīng)度的相關(guān)性更強(qiáng)，其綜合營養(yǎng)價值由高到低排序為MD>KKXL>XH>HN>TD≈BT≈Zk≈JZ。

圖3 紫花針茅養(yǎng)分含量Fig.3 Nutrient content of Stipa purpurea varied with altitude and longitude

2.4 不同研究區(qū)垂穗披堿草養(yǎng)分含量

三江源區(qū)垂穗披堿草，CP含量為9.09%～16.04%，河南縣高于其他地區(qū)；EE含量為1.11%～2.44%，Ash含量3.54%～6.44%，班瑪縣高于其他；NFC含量為12.32%～22.06%，澤庫>班瑪>河南>其他地區(qū)；NDF含量為56.94%～71.94%，ADF含量為30.47%～41.78%，ADL為2.78%～4.67%，纖維素含量27.69%～37.77%，河南縣均最低(表5)。

表5 不同區(qū)域垂穗披堿草養(yǎng)分含量

將養(yǎng)分含量分別與海拔、經(jīng)、緯度進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：CP含量與海拔顯著正相關(guān)，ADF和ADL含量與海拔顯著負(fù)相關(guān)(圖4)；在經(jīng)緯度上，只有Ash含量隨緯度上升而顯著降低(R=-0.549，P=0.006)。整體來看，垂穗披堿草的營養(yǎng)價值，也是呈現(xiàn)東部高于西部的規(guī)律(表5)。

圖4 垂穗披堿草養(yǎng)分含量Fig.4 Nutrient content of Elymus nutans varied with altitude

2.5 不同研究區(qū)蒲公英養(yǎng)分含量

三江源區(qū)蒲公英，CP含量為16.50%～27.70%，班瑪縣高于其他地區(qū)(表6)；EE含量為3.13%～5.07%，其中稱多縣、巴塘地區(qū)高于其他；Ash含量為13.55%～25.81%，囊謙縣最高；NFC含量為 28.91%～39.95%，巴塘高于其他地區(qū)；NDF含量為25.87%～35.90%，ADF含量為18.30%～25.76%，纖維素含量為10.83%～13.83%，半纖維素含量為4.43%～5.98%，稱多縣最低。

表6 不同區(qū)域蒲公英養(yǎng)分含量

將養(yǎng)分含量分別與海拔、經(jīng)、緯度進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：較之海拔，蒲公英養(yǎng)分含量與經(jīng)緯度相關(guān)性較好，CP和ADL含量與經(jīng)度顯著正相關(guān)，而Ash則相反；Ash和ADF含量均與緯度顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.640，P=0.004；R=-0.473，P=0.048)。蒲公英綜合營養(yǎng)價值由高到低依次為：稱多縣>玉樹巴塘>興?？h≈久治縣≈班瑪縣≈囊謙縣(圖5)。

圖5 蒲公英養(yǎng)分隨經(jīng)度變化Fig.5 Nutrient content of Taraxacum mongolicum varied with longitude

2.6 不同研究區(qū)鵝絨委陵菜養(yǎng)分含量

調(diào)查區(qū)域中鵝絨委陵菜的CP含量為12.12%～21.86%，班瑪縣最高，曲麻萊縣最低；EE含量為1.44%～2.37%，其中久治縣高于其他地區(qū)；Ash含量為7.73%～23.13%；NFC 含量為24.37%～40.80%，久治縣最高；NDF含量為25.87%～35.90%，ADF含量為18.30%～25.76%，二者均在曲麻萊縣最低；ADL含量為2.63%～5.54%(表7)。

表7 不同區(qū)域鵝絨委陵菜養(yǎng)分含量

將養(yǎng)分含量分別與海拔、經(jīng)、緯度進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：較之海拔和緯度，鵝絨委陵菜養(yǎng)分與經(jīng)度相關(guān)性較好，CP、NDF和ADF含量均與經(jīng)度顯著正相關(guān)(圖6)。鵝絨委陵菜的綜合營養(yǎng)在區(qū)域上為西部(曲麻萊縣、稱多縣)高于東部(班瑪縣、興?？h等)。

圖6 鵝絨委陵菜養(yǎng)分隨經(jīng)度變化Fig.6 Change of nutrient content of Potentilla anserine along with longitude

2.7 三江源區(qū)域內(nèi)6種植物之間的比較

整個研究區(qū)域內(nèi)，與其他種相比，可食雜類草，尤其是蒲公英的CP、EE、Ash以及NFC含量均相對較高，NDF、ADF含量最低；而禾本科(紫花針茅和垂穗披堿草)養(yǎng)分含量與可食雜類草相反；莎草科牧草養(yǎng)分含量介于兩者之間(表8)。

表8 整個區(qū)域不同物種養(yǎng)分含量比較

3 討論

非纖維性碳水化合物是指在反芻動物瘤胃內(nèi)能被快速發(fā)酵為機(jī)體供能的那部分碳水化合物[27]，粗蛋白質(zhì)是牧草中的主要營養(yǎng)物質(zhì)，粗脂肪是主要的熱能物質(zhì)，粗灰分中含有重要的礦物元素，其測定值越高，則牧草的營養(yǎng)價值越高、品質(zhì)越好[28]；而纖維和木質(zhì)素含量是影響牧草采食和消化的主要指標(biāo)，與采食量和消化率往往呈成反比[19-30]，因此這幾種營養(yǎng)成分的高低對家畜的生長有直接影響。本研究中以這些相關(guān)指標(biāo)(NFC、CP、EE和Ash含量高，而NDF、ADF、ADL含量低)對可食牧草營養(yǎng)價值進(jìn)行簡單評價。

矮嵩草是高寒地區(qū)優(yōu)良牧草之一，再生性強(qiáng)，耐踐踏，馬、牛、羊均喜食，牦牛和藏羊最喜食。綜合養(yǎng)分含量與環(huán)境信息，三江源東南部的矮嵩草營養(yǎng)價值優(yōu)于西北部。黑褐苔草也是三江源區(qū)的優(yōu)良牧草之一，本研究中位于三江源東部河南縣的黑褐苔草營養(yǎng)價值高于其他地區(qū)。垂穗披堿草屬中上等牧草，從返青至開花前，莖稈幼嫩，牲畜喜食；開花后至種子成熟，因莖稈變硬，飼用價值降低[21]。本研究中盛草期河南縣垂穗披堿草的粗蛋白、粗脂肪含量高而纖維含量低，其綜合營養(yǎng)價值較高。紫花針茅雖然草質(zhì)較硬，但在抽穗開花前，適口性好，營養(yǎng)價值較高；但其種子成熟后，尖銳的針芒會影響牛羊的采食[21]。綜合所有指標(biāo)，與其他地區(qū)相比，瑪多縣和可可西里境內(nèi)的紫花針茅其較高的綜合營養(yǎng)價值，主要?dú)w因于粗灰分(代表礦物元素)和NFC的積累，以及較低的纖維含量。蒲公英雖然味微苦，但其蛋白質(zhì)含量較高[21]，綜合所有指標(biāo)，研究區(qū)域內(nèi)西部地區(qū)蒲公英綜合營養(yǎng)價值較大。對鵝絨委陵菜而言，位于三江源東部和南部區(qū)域的該物種，粗蛋白和粗脂肪含量較高；而位置偏西的曲麻萊縣，NDF和ADF含量較低，綜合來看該地區(qū)鵝絨委陵菜的綜合養(yǎng)分含量較高。

綜合分析發(fā)現(xiàn)，莎草科物種以及禾本科垂穗披堿草的養(yǎng)分含量與海拔存在一定的相關(guān)，在三江源區(qū)域的分布為東部和南部較高而西部和北部偏低。兩種雜類草以及紫花針茅養(yǎng)分含量在經(jīng)度上有一定規(guī)律的變化：其綜合養(yǎng)分(CP+EE+Ash+NFC)含量為西部高于東部，但粗蛋白含量為東部高于西部；同時由于三江源區(qū)域上的牧草產(chǎn)量由東南向西北逐漸減少[31]，故這三種牧草的綜合養(yǎng)分產(chǎn)量仍然是東南部高于西北部。這是因為三江源區(qū)植被生長受到氣溫和降水的共同驅(qū)動，而海拔低于4 500 m的區(qū)域更偏向受降水的影響[15-16]。尤其在牧草生長旺期的需水關(guān)鍵期，充足的水分利于牧草產(chǎn)量和養(yǎng)分含量的增加[32-33]，而三江源地區(qū)降水也為從東南到西北逐漸降低的空間分布[34]?；诒菊n題組前期對群落牧草產(chǎn)量的研究[31]，以及牧草養(yǎng)分含量的空間分布特征，可根據(jù)需要讓三江源西北區(qū)的牧戶減少家畜的養(yǎng)殖，或者將家畜遷移至東南部牧草產(chǎn)量和養(yǎng)分含量較高的地區(qū)，以緩解草場的退化。

對不同物種而言，從整個三江源區(qū)域看，可食雜類草-蒲公英的營養(yǎng)價值最高；禾本科(紫花針茅，垂穗披堿草)CP、EE、Ash以及NFC含量最低，而纖維含量最高；莎草科的養(yǎng)分含量介于禾本科牧草和可食雜類草之間。雖然蒲公英和鵝絨委陵菜的CP、EE含量高而纖維含量低，但因其味澀、苦等原因，適口性較差，一般在草枯后供家畜采食[21]；而黑褐苔草和矮嵩草為代表的莎草科，營養(yǎng)價值高，又耐放牧踐踏；而禾本科牧草雖然開花后營養(yǎng)價值較低，但在開花前是優(yōu)良牧草[21]；由此可以根據(jù)不同草場的優(yōu)勢物種，在不同時期進(jìn)行選擇性放牧。

4 結(jié)論

莎草科物種以及禾本科垂穗披堿草的養(yǎng)分含量，在三江源區(qū)域為東部和南部較高而西部和北部偏低；兩種雜類草以及紫花針茅的綜合營養(yǎng)價值為西部高于東部，但其粗蛋白含量為東部高于西部。結(jié)合前期對三江源草地牧草產(chǎn)量的研究，建議三江源西北部的牧戶減少家畜養(yǎng)殖，或者將家畜遷至東南部牧草和養(yǎng)分產(chǎn)量較高的地區(qū)，可在一定程度上防止草場退化。對不同物種之間的比較發(fā)現(xiàn)，禾本科牧草在盛草期營養(yǎng)價值較低，加之種子針芒的影響不適合放牧，以紫花針茅和垂穗披堿草為優(yōu)勢種的草場可在開花結(jié)種前進(jìn)行適度放牧；以矮嵩草和黑褐苔草為代表的莎草科牧草營養(yǎng)價值高又耐牧，對于以此類物種為優(yōu)勢種的草場，可根據(jù)實際情況進(jìn)行劃區(qū)輪牧以防止過度放牧。