金鑫，祁娟，劉文輝，吳召林，楊航，宿敬龍，李明

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016)

老芒麥(Elymussibiricus)為禾本科披堿草屬植物，原產(chǎn)于我國(guó)高原地區(qū)，憑借其抗寒、抗凍和高產(chǎn)等特性，對(duì)高寒生境有極強(qiáng)的適應(yīng)性，成為了青藏高原天然草地和高寒牧區(qū)人工草地的優(yōu)勢(shì)草種[1-2]。在青藏高原地區(qū)草地退化生態(tài)系統(tǒng)中，為解決草地生產(chǎn)力不足和草地生態(tài)惡化問題，采取大力發(fā)展人工草地的措施，其中老芒麥有著重要作用。但近年研究發(fā)現(xiàn)，高寒區(qū)人工披堿草草地在第4年呈現(xiàn)由生產(chǎn)穩(wěn)定性急劇向生態(tài)穩(wěn)定性轉(zhuǎn)化，即明顯退化趨勢(shì)[3]。亦有研究發(fā)現(xiàn)老芒麥最佳利用年限為2～4年，此時(shí)產(chǎn)量也最大，隨后出現(xiàn)下降趨勢(shì)[4]。這些因素限制了多年生牧草在高寒天然草地改良與人工草地可持續(xù)發(fā)展中的應(yīng)用與推廣。

目前，關(guān)于密度[5]、施肥[6]、添加外源激素[7]等栽培措施對(duì)老芒麥生殖枝數(shù)、種子和草產(chǎn)量及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的研究較多[8]。光合作用貫穿植物整個(gè)生命活動(dòng)，也是老芒麥生產(chǎn)力的關(guān)鍵生理基礎(chǔ)。老芒麥的光合性能直接或間接地影響著物質(zhì)的合成、積累和分配。關(guān)于老芒麥光合生理的研究集中在光合特性[9]、光合日變化[10]、行距與光合的關(guān)系[11]及不同葉位葉片的光合特性[12]等。對(duì)白芷(Angelicadahurica)[13]、甘草(Glycyrrhizauralensis)[14]、紫花苜蓿(Medicagosativa)[15]等植物的研究表明，不同生長(zhǎng)年限的植物葉片光合特性存在差異且不同年限對(duì)光強(qiáng)敏感性也不同。但在高寒區(qū)同一生境下不同生長(zhǎng)年限的老芒麥光合特性的差異鮮見報(bào)道。鑒于此，本研究選取高寒區(qū)同一生境下3、4、5株齡的青牧1號(hào)老芒麥為研究對(duì)象，通過模擬有效光輻射，測(cè)定不同株齡老芒麥旗葉的光合參數(shù)差異，分析老芒麥株齡對(duì)葉片光響應(yīng)能力的影響；同時(shí)通過測(cè)定不同株齡老芒麥株高和葉片形態(tài)參數(shù)及SPAD值，分析各株齡老芒麥葉片的基礎(chǔ)光合環(huán)境差異，探討高寒區(qū)不同株齡老芒麥對(duì)環(huán)境光合特性的響應(yīng)，旨在從光合生理角度為延長(zhǎng)高寒區(qū)人工建植老芒麥利用年限提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北州國(guó)家草品種區(qū)域試驗(yàn)站(海晏)，坐標(biāo)為E 100°85′，N 36°45′，平均海拔3 154 m，屬高原大陸性氣候。寒冷期長(zhǎng)，無絕對(duì)無霜期，年均溫0.6℃；年降水量為369～403 mm，集中于7、8和9月。土壤類型為栗鈣土，該試驗(yàn)區(qū)土壤理化性質(zhì)[16]如表1所示：

表1 試驗(yàn)地土壤理化性狀

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

于2019年選取種植年限分別為3 a、4 a和5 a的“青牧1號(hào)”老芒麥人工草地為研究對(duì)象，小區(qū)設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)面積為4 m×5 m，播種深度3 cm，行距30 cm、條播，播種量為45 kg/hm2，僅播種當(dāng)年施基肥，其余生長(zhǎng)年份均不施肥，自然降水無灌溉，每年定期人工清除雜草，并在種子完熟前收割種子。

各處理依次為：1)3 a，人工建植3 a的老芒麥草地，2017年建植；2)4 a，人工建植4 a的老芒麥草地，2016年建植；3)5 a，人工建植5 a的老芒麥草地，2015年建植。

由于不同株齡老芒麥樣地內(nèi)個(gè)體發(fā)育存在差異，且不同株齡老芒麥達(dá)到同一生育時(shí)期的時(shí)間也不一致。因此以老芒麥樣地70%植株處在同一生育時(shí)期為標(biāo)準(zhǔn)，計(jì)有該樣地生育時(shí)期。于7月23～8月20日分別在3、4、5株齡老芒麥樣地進(jìn)入灌漿期時(shí)，選擇晴朗無風(fēng)的早晨于9∶00-11∶00，利用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定不同生長(zhǎng)年限老芒麥葉片的氣體交換參數(shù)。每小區(qū)分別選擇10株健康、光照均勻且長(zhǎng)勢(shì)一致的老芒麥旗葉進(jìn)行測(cè)定，設(shè)置光子量照度為0，50，200，600，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800，2 000 μmol/(m2·s)共11個(gè)內(nèi)置光源，測(cè)旗葉的凈光合速率Pn(net photosynthetic rate)、蒸騰速率Tr(transpiration rate)、氣孔導(dǎo)度Gs(stomatal conductance)和胞間CO2濃度Ci(intercellular CO2concentration)等光合參數(shù)，并計(jì)算氣孔限制值Ls(stomatal limit value)，Ls=1-Ci/Ca(Ca為大氣中CO2濃度)，水分利用率WUE(water use efficiency)，WUE=Pn/Tr。待光合參數(shù)測(cè)定完成后，繼續(xù)測(cè)定該葉片的光合基礎(chǔ)環(huán)境參數(shù)，包括株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及SPAD值。測(cè)定SPAD值時(shí)，利用手持式SPAD-502?Plus(原產(chǎn)自日本)，每片葉片中部隨機(jī)選取3點(diǎn)，每點(diǎn)重復(fù)3次，求平均值作為該葉片的SPAD值。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

株高：用卷尺測(cè)定根莖基部至離生長(zhǎng)點(diǎn)最近的展開葉頂端的絕對(duì)高度為株高。

葉片性狀：用直尺測(cè)量旗葉的葉長(zhǎng)、葉寬(最寬處)，單葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×葉面積系數(shù)(0.75)[17]。

P單表示單位葉面積光合速率，P測(cè)為儀器葉室寬度，W表示葉片寬度[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2016和R整理數(shù)據(jù)并繪制圖表；用SPSS 19.0對(duì)光合參數(shù)進(jìn)行交互雙因素方差分析和單因素ANOVA分析處理，LSD法進(jìn)行多重比較(P<0.05)。以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同株齡老芒麥葉片的光合基礎(chǔ)環(huán)境指標(biāo)差異

老芒麥株高隨著生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)顯著降低(P<0.05)，4 a和5 a老芒麥較3 a分別降低10.54%和24.50%；4 a葉長(zhǎng)顯著增大(P<0.05)，3 a和5 a間無顯著差異；4 a葉寬最大，達(dá)到0.87 cm，較3 a和5 a分別增加了19.18%和40.32%，且各株齡葉片間差異顯著(P<0.05)；4 a葉片的葉面積與3 a或5 a差異顯著(P<0.05)，3 a和5 a無顯著差異；各株齡葉片間SPAD值無顯著差異(P<0.05)(表2)。

表2 不同株齡老芒麥葉片的光合基礎(chǔ)環(huán)境指標(biāo)多重比較

2.2 老芒麥葉片光合參數(shù)隨株齡和光照強(qiáng)度的變化響應(yīng)

2.2.1 凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr) 不同株齡老芒麥葉片Pn對(duì)模擬光強(qiáng)變化的響應(yīng)過程可區(qū)分為4個(gè)不同階段：1)在PAR<200 μmol/(m2·s)條件下，Pn隨光子量照度升高而線性增高(圖1-A)；2)Pn隨光子量照度升高而緩慢增高；3)在不同光子量照度下，均出現(xiàn)Pn下降；4)Pn隨光子量照度進(jìn)一步升高均再次增高。在0～200 μmol/(m2·s)的光子量照度下，不同株齡老芒麥葉片Pn均對(duì)光照響應(yīng)敏感。在800～1 200 μmol/(m2·s)光子量照度下，5 a葉片Pn出現(xiàn)降低趨勢(shì)，同樣3、4 a葉片分別在1 200～1 400和1 000～1 400 μmol/(m2·s)光子量照度下存在一致現(xiàn)象，說明有光抑制現(xiàn)象，不同株齡葉片間差異表現(xiàn)為Pn初次降低時(shí)，高株齡的葉片較低齡光子量照度更小，且達(dá)到Pn最低點(diǎn)時(shí)，3 a和4 a葉片光子量照度均在1 400 μmol/(m2·s)，5 a葉片在1 200 μmol/(m2·s)。總體上，0～200 μmol/(m2·s)的光子量照度，4 a老芒麥葉片的凈光合速率較高，200～2 000 μmol/(m2·s)光子量照度，不同株齡老芒麥葉片凈光合速率大小順序?yàn)? a>4 a>5 a。各株齡老芒麥葉片Tr隨光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì)與Pn一致(圖1-B)，且在200～2 000 μmol/(m2·s)光子量照度，Tr值由高到低順序也相同。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci) 不同株齡老芒麥葉片的Gs對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)差異明顯，可區(qū)分為4個(gè)階段(圖1-C)，變化趨勢(shì)與Pn對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)相一致：均有光強(qiáng)敏感期，緩慢增加期，光抑制期和再次增加期?？傮w上，0～200 μmol/(m2·s)的光子量照度，老芒麥株齡越高，其葉片的Gs對(duì)光照響應(yīng)越敏感，200～2 000 μmol/(m2·s)光子量照度，不同株齡老芒麥葉片的Gs，大小順序和Pn相一致。相同株齡老芒麥葉片隨著光照強(qiáng)度的增加，總體呈現(xiàn)隨Pn增高，Ci降低的趨勢(shì)，但并非完全呈相反對(duì)應(yīng)關(guān)系(圖1-D)。首先光子量照度在0～200 μmol/(m2·s)時(shí)光合作用增強(qiáng)，CO2消耗增大，導(dǎo)致Ci急劇下降，其次，隨光照強(qiáng)度增大，Pn緩慢增高，3 a和5 a葉片Ci呈現(xiàn)增高趨勢(shì)，4 a葉片Ci存在波動(dòng)，再者，隨光強(qiáng)增大，均出現(xiàn)光抑制時(shí)，Pn降低，同時(shí)3 a和4a 葉片Ci緩慢降低，而5 a葉片Ci增高，最后，隨光照強(qiáng)度增大而光合作用增強(qiáng)時(shí)，Ci再次降低?？傮w上，0～2 000 μmol/(m2·s)的光子量照度內(nèi)，不同株齡老芒麥葉片的Ci，大小順序?yàn)? a>5 a>3 a。

2.2.3 氣孔限制值(Ls)和水分利用率(WUE) 不同株齡老芒麥葉片的Ls對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)各有差異，總體趨勢(shì)與Ci相反(圖1-E )。光子量照度<200 μmol/(m2·s)時(shí)，氣孔導(dǎo)度增大，光合作用增強(qiáng)，Ci降低，對(duì)應(yīng)Ls增大；當(dāng)各株齡葉片出現(xiàn)光抑制時(shí)，Pn和Gs均降低，3 a和4 a葉片，Ci降低而Ls增高，5 aCi增高而Ls降低。在不同光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，各株齡老芒麥的葉片水分利用率亦存在差異，在200～2 000 μmol/(m2·s)光子量照度內(nèi)，4 a葉片WUE較高，在600～800 μmol/(m2·s)光子量照度內(nèi)，5 a的葉片WUE較高，3 a葉片在800～2 000 μmol/(m2·s)光子量照度下WUE較高(圖1-F)。

圖1 不同株齡和光強(qiáng)梯度下的光合參數(shù)Fig.1 Effects of plant age and light intensity on photosynthetic characteristics

2.3 不同株齡老芒麥葉片光合因子間相關(guān)性分析

模擬光照強(qiáng)度下，3個(gè)不同株齡老芒麥的葉片各光合因子相關(guān)分析(圖2)表明，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)3 a>4 a和5 a；蒸騰速率與胞間CO2相關(guān)性不同株齡間存在差異，3 a>4 a且極顯著負(fù)相關(guān)，5 a不顯著；氣孔導(dǎo)度與水分利用率相關(guān)性不同株齡間存在差異，3 a>4 a且極顯著正相關(guān)，5 a不顯著；胞間CO2與凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度相關(guān)性存在差異：Ci與Pn，3個(gè)株齡均呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ci與Tr，3 a>4 a且極顯著負(fù)相關(guān)，5 a不顯著；Ci與Gs，3 a和4 a呈極顯著負(fù)相關(guān)，5 a不顯著。氣孔限制值與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)3 a>5 a>4 a；氣孔限制值與胞間CO2呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)3 a和5 a>4 a；水分利用率和氣孔限制值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

圖2 各株齡老芒麥葉片光合因子之間相關(guān)性分析Fig.2 Coefficient of correlation among Pn，Tr，Gs，Ci，Ls and WUE of the leaves in E.sibiricus with different plant age注:***相關(guān)顯著性水平為0.001；**相關(guān)顯著性水平為0.01；*相關(guān)顯著性水平為0.05

2.4 株齡和光照對(duì)老芒麥葉片光合參數(shù)的影響

不同株齡老芒麥的葉片與光照強(qiáng)度共同作用對(duì)部分光合參數(shù)有顯著影響(P<0.05)，影響大小順序?yàn)镻n>Gs(表3)。進(jìn)一步分析表明，光照強(qiáng)度對(duì)光合參數(shù)均存有極顯著影響(P<0.01)，影響順序?yàn)镚s>Pn>Tr>Ci；株齡對(duì)部分光合參數(shù)有極顯著影響(P<0.01)，主要為Ci?？梢?，光照強(qiáng)度主要影響氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，株齡主要影響胞間CO2濃度，光照強(qiáng)度和株齡共同作用時(shí)，主要影響凈光合速率和氣孔導(dǎo)度。

表3 不同株齡老芒麥葉片光合參數(shù)的重復(fù)試驗(yàn)雙因素方差分析

2.5 光照強(qiáng)度對(duì)老芒麥葉片光合參數(shù)的影響

對(duì)0～2 000 μmol/(m2·s)光子量照度下不同株齡的葉片光合參數(shù)進(jìn)行比較(表4)，老芒麥葉片能夠利用50 μmol/(m2·s)的光進(jìn)行光合作用，光子量照度在1 000～1 400 μmol/(m2·s)光照下，老芒麥的Pn、Gs、Ci等光合參數(shù)均無顯著(P<0.05)差異，Tr和Ls差異不顯著。光照在1 600～1 800 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn、Ci、Ls無顯著差異，Gs和Tr差異不顯著。光照強(qiáng)度在1 800～2 000 μmol/(m2·s)時(shí)，老芒麥葉片Ls無顯著差異，Pn和Ci差異不顯著，Gs和Tr差異顯著(P<0.05)。光子量照強(qiáng)度在800 μmol/(m2·s)時(shí)，老芒麥葉片水分利用效率高于其他光子量照度。

表4 不同光子量照度下老芒麥葉片的光合參數(shù)

2.6 株齡對(duì)老芒麥葉片光合參數(shù)的影響

為了反映不同株齡老芒麥葉片在一晝夜的光合作用差異，采用模擬光子量照度在0～2 000 μmol/(m2·s)。株齡對(duì)老芒麥旗葉的多重比較表明(表5)，3、4和5 a間相鄰的葉片Pn和Tr差異不顯著，3 a和4 a葉片Pn、Tr顯著高于5 a葉片(P<0.05)；4 a和5 a的葉片Ci差異不顯著，但顯著高于3 a葉片(P<0.05)；各株齡的葉片間Gs和WUE均無顯著差異(P<0.05)。

表5 不同株齡對(duì)老芒麥葉片的光合參數(shù)

3 討論

3.1 各株齡老芒麥的葉片光合基礎(chǔ)環(huán)境差異

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官[19]，葉片的空間分布、生理特征等對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量均有影響，尤其在植物生長(zhǎng)的后期，旗葉對(duì)老芒麥種子產(chǎn)量和質(zhì)量起到關(guān)鍵作用[20]。前人研究表明，日本落葉松針葉的非結(jié)構(gòu)碳水化合物和葉綠素a/b隨冠層的升高而增加，表明針葉對(duì)強(qiáng)光的利用效率隨冠層的下降而減小[21]。自然光下，下位葉不僅受到冠層的遮蔽而且受到葉片老化的影響，使上位葉的光合貢獻(xiàn)率顯著高于下位葉[22]。本研究對(duì)象為高寒區(qū)同一生境下，同一品種的各株齡的老芒麥旗葉，既排除了外部光合環(huán)境的差異，亦排除了同一個(gè)體的葉位和葉齡間的差異。本研究發(fā)現(xiàn)株高大小為3 a>4 a>5 a，且各株齡株高間均差異顯著(P<0.05)，說明在同一生育期內(nèi)雖同為旗葉，但隨著老芒麥株齡的增加，旗葉獲得的空間位置發(fā)生了變化。另有研究表明，在老芒麥灌漿期，葉長(zhǎng)是影響的光合貢獻(xiàn)率的關(guān)鍵因子[17]，在大豆的開花期和結(jié)莢期，保持植株較大的葉面積，是延緩衰老，且提高后期干物質(zhì)積累和高產(chǎn)的基礎(chǔ)[23]。在老芒麥灌漿期，4 a老芒麥旗葉的葉長(zhǎng)和葉面積均達(dá)到最大，且與3 a或5 a差異顯著(P<0.05)，3 a和5 a間無顯著差異，說明4 a老芒麥旗葉有較大葉面積,有利于其進(jìn)一步捕獲光能和進(jìn)行光合作用。灌漿期不同株齡老芒麥旗葉間SPAD值無顯著差異，這和李映雪等[24]對(duì)小麥葉片和氮素營(yíng)養(yǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，開花后各施氮處理下，旗葉作為功能葉，衰老緩慢，其SPAD值高于其余位葉的結(jié)果具有相似性。

3.2 各株齡老芒麥的葉片光合特性隨光強(qiáng)變化關(guān)系及各因子的相關(guān)性

光輻射作為重要的環(huán)境因子，通過光敏色素等途徑調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，是植物進(jìn)行光合作用的能量來源[25-26]，光合特征參數(shù)可反映植物光能利用效率。本研究發(fā)現(xiàn)，光子量照度為0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，各株齡老芒麥葉片Pn和Tr均為線性增長(zhǎng)，且呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系，這與祁娟等[27]對(duì)披堿草屬植物進(jìn)行模擬光合輻射的研究發(fā)現(xiàn)，老芒麥在光子量照度<200 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn隨光照呈線性增加，且Pn與Tr呈顯著(P<0.05)正相關(guān)的結(jié)果相一致。本研究結(jié)果表明，200～2 000 μmol/(m2·s)光子量照度范圍內(nèi)，各株齡老芒麥葉片Pn，由高到低為3 a>4 a>5 a，說明隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，老芒麥旗葉的Pn呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，這與葉子飄等[28]研究設(shè)施栽培條件下三葉青時(shí)發(fā)現(xiàn)，三葉青一年生的最大凈光合速率顯著(P<0.05)高于二年生的結(jié)果相似。灌漿期內(nèi)對(duì)于旗葉這一特定功能葉片，老芒麥株齡越小其Pn和Tr越高，有利于光合作用的進(jìn)行，亦利于后期植物種子和產(chǎn)量的積累。

本研究中，各株齡葉片Pn與Gs或Ls呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，Pn與Ci均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明老芒麥旗葉的光合作用與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2和氣孔限制有緊密聯(lián)系。已有研究發(fā)現(xiàn)，光合作用的降低與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2和氣孔限制等密切相關(guān)[29-30]。當(dāng)前普遍認(rèn)為，植物的光合作用降低的主要因子分為氣孔限制和非氣孔限制[31]，由于氣孔導(dǎo)度為主要影響，導(dǎo)致胞間CO2濃度，不能滿足光合需求，進(jìn)一步造成光合作用降低稱為氣孔限制，非氣孔限制指葉綠體與核酮糖-1,5-二磷酸羥化酶(Rubisco)等活性降低等引起光合能力下降[32]。本研究中，各株齡老芒麥均出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象時(shí)，3 a的葉片在1 200 μmol/(m2·s)光子量照度，4 a的葉片在1 000 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)為Pn降低，Ci降低而Ls增高；5 a的葉片在800 μmol/(m2·s)光子量照度，表現(xiàn)為Pn降低，Ci增高而Ls降低，且各株齡間Pn與Ci均呈極顯著負(fù)相關(guān)，Pn與Ls呈極顯著正相關(guān)，表明灌漿期老芒麥旗葉出現(xiàn)光合抑制現(xiàn)象時(shí)，3 a和4 a氣孔限制是主要因素，5 a主要因素是非氣孔限制，可能是因?yàn)?，在同一生境條件下，隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，老芒麥生長(zhǎng)周期呈現(xiàn)縮短趨勢(shì)，其旗葉出現(xiàn)早衰，即出現(xiàn)光合抑制時(shí)，5 a株齡葉片的主要因素為非氣孔限制，這也部分印證了前人的研究成果[33-34]。

3.3 老芒麥的葉片對(duì)光照強(qiáng)度和株齡響應(yīng)差異

高寒區(qū)同一生境下不同老芒麥的旗葉由于老芒麥的株高、旗葉、葉長(zhǎng)、葉寬及葉面積等不同而導(dǎo)致其對(duì)光照強(qiáng)度和株齡響應(yīng)能力亦有差異。本研究中，光照強(qiáng)度因素極顯著影響老芒麥葉片Pn和Gs(P<0.01)，株齡極顯著影響葉片Ci(P<0.01)，二因素共同作用時(shí)，顯著影響老芒麥葉片Pn和Gs(P<0.05)。僅光照強(qiáng)度為因子時(shí)，各株齡老芒麥葉片均能利用50 μmol/(m2·s)光子量照度的光進(jìn)行光合作用，且在1 000～1 800 μmol/(m2·s)光子量照度下，Pn均無顯著差異，可能是因?yàn)檠芯繉?duì)象均為老芒麥旗葉且處于相同生育期，即排除了在葉位和葉齡的差異，所以呈現(xiàn)無顯著差異的結(jié)果，這也和張小晶等[35]研究虉草僅光強(qiáng)為因子時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同位葉在800～1 700 μmol/(m2·s)光子量照度內(nèi)，Pn無顯著差異的結(jié)果類似。本研究中，僅株齡為因子時(shí)，各相鄰株齡間老芒麥葉片的Pn和Tr差異不顯著，且3 a和4 a的葉片Pn、Tr顯著高于5 a，說明在高寒區(qū)老芒麥旗葉在灌漿期時(shí)，隨株齡升高，其相應(yīng)的凈光合速率和蒸騰速率降低，即光合能力減弱，不利于老芒麥種子形成和產(chǎn)量的積累。

4 結(jié)論

灌漿期高寒區(qū)不同株齡老芒麥旗葉光合環(huán)境基礎(chǔ)指標(biāo)和光合參數(shù)均存在差異。隨株齡增加其旗葉獲光照的空間優(yōu)勢(shì)呈遞減趨勢(shì)；200～2000 μmol/(m2·s)光子量照度內(nèi)，旗葉凈光合速率和蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，且均隨株齡增加呈遞減趨勢(shì)；各株齡老芒麥旗葉均存在光抑制現(xiàn)象，3和4株齡以氣孔限制因素為主，而5株齡主要為非氣孔限制因素。