鄭佳華，高 峰，張 峰，張 彬，趙萌莉

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)水利科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古自治區(qū)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051）

草地生態(tài)系統(tǒng)占全球陸地總面積的16.4%，在人類生產(chǎn)生活中起著舉足輕重的作用，不僅可以為人類提供各種畜產(chǎn)品，還具有調(diào)節(jié)氣候的作用[10]。放牧是草原常見的利用方式之一，由于長期過度放牧，導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)逐漸退化。目前，已有研究發(fā)現(xiàn)放牧?xí)煌潭鹊仄茐牟菰?，比如?dǎo)致草地生物量[11]、物種多樣性[12]和土壤肥力下降[13]等。但也有研究表明，適度放牧可以提高草地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力和物種多樣性[14]。位于內(nèi)蒙古四子王旗的荒漠草原處于我國農(nóng)牧交錯(cuò)帶，是草原向荒漠的過渡性草原。由于受到氣候和過度放牧等因素的影響，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，抗干擾能力差，植物多樣性低。目前，關(guān)于該區(qū)的草地群落特征、生產(chǎn)力、物種多樣性及土壤養(yǎng)分的研究較多[12,15-16]，但是對(duì)建群種短花針茅(Stipa breviflora)葉片熱值及還原糖的研究相對(duì)較少。探究放牧對(duì)短花針茅葉片熱值和還原糖含量的影響可以深入理解不同載畜率水平下短花針茅光合能力和能量流動(dòng)，探索如何通過合理的放牧制度保護(hù)該系統(tǒng)的建群植物種，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，本研究以內(nèi)蒙古荒漠草原建群種短花針茅為研究對(duì)象，分析其葉片熱值、還原糖和干物質(zhì)對(duì)載畜率的響應(yīng)規(guī)律以及相互關(guān)系，旨在為科學(xué)利用和保護(hù)草地資源提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院草原研究所實(shí)驗(yàn)基地(111°53′46″ E，41°47′17″ N；海拔約1 456 m)，為典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱干旱、少雨，冬季大風(fēng)、寒冷，四季更替明顯；年均降水量約253 mm，多集中在植物生長季(5月 ? 9月)，約占全年降水量的80%；年均氣溫3.6 ℃，最高溫在7月 ? 8月，約為24 ℃，最低溫在1月，約?17 ℃；全年無霜期約為150 d。土壤主要為淡栗鈣土，且具沙壤土結(jié)構(gòu)[17]。試驗(yàn)區(qū)為典型的荒漠草原，植被低矮，草層稀疏，植被蓋度低，以短花針茅為建群種，以無芒隱子草(Cleistogenes songorica)和冷蒿(Artemisia frigida)為主要優(yōu)勢(shì)種，常見伴生植物種有銀灰旋花(Convolvulus ammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altacius)、櫛葉蒿(Neopallasia pectinata)、木地膚(Kochia protrata)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)和狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla)等[12]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)基于內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原長期放牧監(jiān)測(cè)平臺(tái)開展，該平臺(tái)成立于2004年。試驗(yàn)區(qū)建立起初為天然草地，總面積50 hm2，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置不放牧和3 種載畜率水平處理，分別為每月0、0.15、0.30 和0.45 個(gè)羊單位·hm?2。放牧家畜選用當(dāng)?shù)爻赡昃d羊，4 個(gè)處理分別為對(duì)照(control，CK)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG) 和重度放牧(heavy grazing，HG)，每處理3 個(gè)重復(fù)。不同載畜率處理草地的利用率分別為0、30%、42%和67%，重度放牧處理的草地利用率是當(dāng)?shù)啬撩衲壳皩?duì)草地的放牧利用情況[18]。

1.3 樣品采集與處理

野外試驗(yàn)于2018年4月 ? 9月中旬進(jìn)行。每一試驗(yàn)區(qū)內(nèi)分別設(shè)置3 個(gè)1 m × 1 m 的樣方，將樣方內(nèi)的短花針茅植株全部齊地面刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室，105 ℃殺青30 min 后，65 ℃烘24 h 至恒重，用天平秤其干物質(zhì)重。將烘干的短花針茅葉片挑出并用球磨儀粉碎研磨，用于測(cè)定短花針茅葉片的熱值和還原糖含量。

短花針茅葉片熱值的測(cè)定：采用C1 Package 1/10(IKA，Germany) 全自動(dòng)量熱儀，測(cè)定時(shí)，稱取約1 g干樣品，放置于彈氧裝置中，將點(diǎn)火線拴在點(diǎn)火絲上，然后點(diǎn)火使樣品充分燃燒，測(cè)定植物葉片完全燃燒時(shí)釋放的熱量。

葉片熱值(kJ·g?1) = 充分燃燒釋放的熱量/稱取的干樣品重量。

葉片還原糖含量用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2013 整理數(shù)據(jù)，使用SPSS 23.0 進(jìn)行雙因素方差分析、Duncan 多重比較和回歸分析，使用Sigmaplot 14.0 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅葉片熱值的變化

載畜率和月份分別對(duì)短花針茅葉片熱值的影響極顯著(P< 0.001)，但載畜率與月份對(duì)短花針茅葉片熱值影響的交互作用不顯著(P> 0.05) (表1)。

湖南瀏陽的雨季出現(xiàn)在5月下旬，為避免降雨高峰時(shí)段出現(xiàn)在施肥后前期，故水樣的采集時(shí)間為施基肥后的第1、2、3、5、7 天，追肥后的第1、2、3、5天的8:30—9:30，以50 mL醫(yī)用注射器采集田面水（李瀚等，2015），在不擾動(dòng)土層的前提下，按S型5點(diǎn)取樣，混合后注入250 mL集水瓶，每個(gè)處理分取3份，將其pH調(diào)為1~2后于-20 ℃冷凍保存，待測(cè)（HJ 636—2012）。

表1 載畜率對(duì)短花針茅葉片熱值的方差分析Table 1 F-value of RMANOVA for the effects of stocking rate on gross calorific values of Stipa breviflora leaf

隨著載畜率的增加，短花針茅葉片熱值逐漸下降，對(duì)照與輕度放牧、中度與重度放牧處理之間差異不顯著(P> 0.05)，但對(duì)照和輕度放牧顯著高于中度和重度放牧處理下的短花針茅葉片熱值(P<0.001)。從4月 ? 9月，短花針茅葉片熱值表現(xiàn)為逐漸上升的趨勢(shì)，4月的短花針茅葉片熱值為16.52 kJ·g?1，9月的為19.07 kJ·g?1，9月的短花針茅葉片熱值顯著高于4月?7月的葉片熱值(P< 0.05)，與8月的葉片熱值差異不顯著(P> 0.05) (圖1)。

圖1 載畜率和月份對(duì)短花針茅葉片熱值的影響Figure 1 The effects of stocking rate and month on gross calorific values of Stipa breviflora leaf

2.2 短花針茅干物質(zhì)量的變化

短花針茅的干物質(zhì)量極顯著受到載畜率和月份的影響(P< 0.01)，且受載畜率與月份的交互作用影響顯著(P< 0.05) (表2)。

表2 載畜率對(duì)短花針茅干物質(zhì)的方差分析Table 2 F-value of RMANOVA for the effects of stocking rate on dry matter values of Stipa breviflora

在短花針茅返青初期(4月)，不同載畜率水平下的干物質(zhì)重量差異不顯著(P> 0.05)。5月 ? 8月，短花針茅干物質(zhì)變化趨勢(shì)相同，隨著載畜率增加，短花針茅干物重量先增加后減少，表現(xiàn)為LG > CK >MG > HG，且差異顯著(P< 0.05)。9月份隨著載畜率增加短花針茅干物質(zhì)逐漸減少，CK > LG > MG >HG (P< 0.05)。從4月 – 9月，短花針茅干物質(zhì)重量均表現(xiàn)為逐漸增加，8月和9月顯著高于4月 ? 7月的干物質(zhì)量(P< 0.05)。在圍封和中度放牧處理下，9月短花針茅干物質(zhì)重達(dá)到最大值，分別為55.0和37.6 g·m?2。輕度放牧和重度放牧樣地在8月短花針茅干物質(zhì)最重，分別為64.25 和30.91 g·m?2(圖2)。

圖2 載畜率和月份對(duì)短花針茅干物質(zhì)的影響Figure 2 The effects of stocking rate and month on dry matter values of Stipa breviflora

2.3 短花針茅葉還原糖的變化

載畜率和月份對(duì)短花針茅葉還原糖的影響極顯著(P< 0.01)，且受載畜率和月份的交互作用影響顯著(P< 0.05) (表3)。在短花針茅返青初期(4月)，不同載畜率水平下葉還原糖含量差異顯著(P< 0.05)，隨著載畜率增加，短花針茅葉還原糖含量逐漸減少，表現(xiàn)為CK > LG > MG > HG。5月、7月和9月短花針茅葉還原糖含量變化趨勢(shì)相似，放牧顯著降低了短花針茅葉還原糖含量(P< 0.05)。6月與8月短花針茅葉還原糖含量差異不顯著(P> 0.05) (圖3)。

圖3 載畜率和月份對(duì)短花針茅葉還原糖含量的影響Figure 3 The effects of stocking rate and month on reducing sugar content of Stipa breviflora leaf

表3 載畜率對(duì)短花針茅葉還原糖含量的方差分析Table 3 F-value of RMANOVA for the effects of stocking rate on reducing sugar values of Stipa breviflora leaf

4月 ? 9月，短花針茅葉還原糖含量均先減少后增加，7月和8月顯著低于其他月份的葉還原糖含量(P< 0.05)。在圍封和中度放牧處理下，4月短花針茅葉還原糖含量達(dá)到最大，分別為10.45%和9.53%。輕度放牧和重度放牧樣地在6月時(shí)短花針茅葉還原糖含量達(dá)到最大值，分別為8.70%和7.88%。

2.4 短花針茅葉熱值、干物質(zhì)和葉還原糖之間的關(guān)系

短花針茅干物質(zhì)與葉片熱值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.001,R2= 0.695)，隨著干物質(zhì)量增加，短花針茅葉片熱值先逐漸增加，達(dá)到一個(gè)閾值后逐漸穩(wěn)定。短花針茅干物質(zhì)與葉還原糖之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05,R2= 0.128)，隨著干物質(zhì)量增加，短花針茅葉片還原糖逐漸減少。短花針茅葉還原糖與葉熱值之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P> 0.05) (圖4)。

圖4 短花針茅葉熱值與干物質(zhì)、葉還原糖與干物質(zhì)、葉還原糖之間的關(guān)系Figure 4 The relationship between leaf gross calorific value and dry matter, reducing sugar and dry matter,and reducing sugar and calorific value of Stipa breviflora

3 討論與結(jié)論

3.1 熱值對(duì)載畜率的響應(yīng)

本研究表明，除4月短花針茅返青期以外，5月?9月短花針茅的干物質(zhì)含量均隨載畜率的增加顯著降低(P< 0.05)。張爽等[19]發(fā)現(xiàn)放牧顯著降低了短花針茅地上生物量，可能是導(dǎo)致荒漠草原退化的原因之一。曲艷等[20]的研究也表明與圍欄禁牧相比，自由放牧顯著降低了短花針茅的地上生物量，其原因可能是放牧家畜的踐踏、采食和排泄行為對(duì)植物群落和土壤的影響，隨著載畜率增加，草地負(fù)擔(dān)隨之加重，對(duì)短花針茅的采食增加，導(dǎo)致生物量下降、營養(yǎng)物質(zhì)減少、種子庫劣變，同時(shí)土壤環(huán)境的惡化也影響了短花針茅的生長發(fā)育。

熱值反映綠色植物通過光合作用積累有機(jī)物的能力，將太陽能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲(chǔ)存在植物體內(nèi)，并固定CO2的無機(jī)碳到植物體中。本研究中，載畜量顯著影響短花針茅葉片熱值，且隨載畜率的增加熱值顯著降低(P< 0.05)，這與衛(wèi)智軍等[21]的研究結(jié)果一致。溫軍等[22]也發(fā)現(xiàn)高寒草甸禾本科植物的熱值也隨退化程度的增加而降低。短花針茅作為荒漠草原建群種，是家畜的主要飼草來源，隨著放牧強(qiáng)度增加，家畜踐踏和采食作用加劇，短花針茅生物量減少的同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失，破壞土壤結(jié)構(gòu)[23]，使短花針茅再生能力下降，植株矮小化、破碎化，整體熱值也隨之降低。王璽等[24]的研究發(fā)現(xiàn)，短花針茅葉面積隨載畜率的增加呈下降趨勢(shì)，葉面積的減小導(dǎo)致短花針茅光和作用和固定能量的能力的下降，進(jìn)而導(dǎo)致熱值降低。植物熱值的差異可能是植物體內(nèi)碳含量的不同造成的。任何有機(jī)體內(nèi)的有機(jī)質(zhì)骨架都是由碳元素構(gòu)成的，熱值是植物體碳素完全燃燒所釋放的能量[2]。因此，植物體內(nèi)碳素含量越高，植物體完全燃燒的熱值就可能越高。王亞婷等[25]發(fā)現(xiàn)短花針茅葉片碳含量隨載畜率的增加而降低，葉片中碳含量的降低導(dǎo)致光和能力以及葉片干物質(zhì)含量的下降，導(dǎo)致熱值降低，本研究的結(jié)果與之一致。

3.2 還原糖含量對(duì)載畜率的響應(yīng)

還原糖含量對(duì)維持植物生長發(fā)育具有重要作用，是植物生長的靈敏指示劑，可以通過氧化還原反應(yīng)直接給植物供能[3]。與圍封禁牧相比，重度放牧條件下短花針茅葉片還原糖含量顯著降低(P<0.05)，朱桂林等[26]也發(fā)現(xiàn)與禁牧相比，自由放牧區(qū)內(nèi)短花針茅還原糖含量降低。在長期重度放牧條件下，家畜的采食作用導(dǎo)致草地負(fù)擔(dān)加劇，地上植被啃食嚴(yán)重，同時(shí)短花針茅會(huì)產(chǎn)生大量分蘗，消耗了植物貯藏的以還原糖為基礎(chǔ)的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致短花針茅葉片還原糖含量顯著降低，同時(shí)也使得植株破碎化、矮小化。7月份和8月份的短花針茅葉還原糖含量顯著低于其他月份的葉還原糖含量(P< 0.05)，雖然這2 個(gè)月是短花針茅果后營養(yǎng)期，是生物量高峰季，但也因此大量消耗葉片中貯藏的還原糖，而在9月份的生長季結(jié)束時(shí)，出現(xiàn)的一個(gè)積累期為短花針茅的越冬和返青儲(chǔ)存能量和營養(yǎng)[27]。

圍欄禁牧作為草地生產(chǎn)力的恢復(fù)措施被廣泛應(yīng)用于內(nèi)蒙古草地管理[28]，圍封導(dǎo)致草地生產(chǎn)力上升，物種多樣性顯著下降[29]，其原因是圍封有利于植物生長，草地群落中的優(yōu)勢(shì)種對(duì)光、熱資源的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，而其他物種在競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位，逐漸消失。從能量功能群的角度分析，圍封有利于草地群落中高能量物種的生長發(fā)育，而短花針茅是荒漠草原群落中的高能量物種，長期圍封導(dǎo)致草地中的能量向短花針茅中移動(dòng)，熱值升高[30]。圍封也顯著增加了高寒荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物葉片營養(yǎng)含量，從而促進(jìn)了植物生長效率[31]。因此，在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中，圍封在植物養(yǎng)分響應(yīng)方面表現(xiàn)出積極的生態(tài)保護(hù)作用。