卻國(guó)萍，張 爽，呂世杰，李 澤，衛(wèi)智軍

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010018）

空間異質(zhì)性指生態(tài)學(xué)變量在空間分布的不均勻性及復(fù)雜性， 是描述植物群落空間分布特征的一個(gè)重要指標(biāo)， 反映了生態(tài)格局和生態(tài)過程的內(nèi)在特性， 有助于從空間透視角度揭示植物生態(tài)學(xué)過程與群落空間分布格局的機(jī)制［1-2］。 放牧對(duì)植物種群空間分布產(chǎn)生影響， 使植物種群在空間分布上斑塊化，從而增大空間異質(zhì)性，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定有利［3-4］。 植物種群的斑塊化分布對(duì)動(dòng)物的覓食效率及采食成本有直接影響， 在不同放牧強(qiáng)度的干擾下， 植物種群通過發(fā)生小尺度變異改變種間關(guān)系及群落結(jié)構(gòu)， 從而影響動(dòng)物的選擇性采食行為，這種選擇性行為又會(huì)作用于植物種群，使植物種群產(chǎn)生變異性， 造成大尺度的結(jié)構(gòu)和功能的改變［5-6］。

國(guó)外很多學(xué)者對(duì)植物種群空間分布進(jìn)行研究探索， 尤其是對(duì)植物種群空間分布與動(dòng)物選擇性采食行為關(guān)系的研究較多。 Teague 等［7］的研究表明不論是輪牧還是持續(xù)放牧， 選擇性地斑塊放牧使草地發(fā)生退化。 van de Koppel 等［8］人研究表明，半干旱系統(tǒng)中， 系統(tǒng)對(duì)放牧強(qiáng)度和草地植被密度的大小較敏感。 我國(guó)學(xué)者對(duì)于植物群落空間異質(zhì)性方面的研究比較單一［9-11］，主要關(guān)注某一植物種群或群落的空間分布特征。 戰(zhàn)偉慶［9］對(duì)油松人工林進(jìn)行研究， 認(rèn)為隨機(jī)因素是影響空間異質(zhì)性的主要因素；陳美高［11］研究43 個(gè)馬尾松種源得出馬尾松種源的胸徑根據(jù)經(jīng)、 緯度變化出現(xiàn)規(guī)律性變化。目前，隨著植物群落空間分布與動(dòng)物選擇性采食行為關(guān)系研究的深入， 越來越多的學(xué)者關(guān)注放牧強(qiáng)度差異對(duì)草原植物種群或群落空間分布的影響［12-13］。張峰等［6］對(duì)比了放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅群落空間異質(zhì)性的影響，認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度增大，短花針茅群落空間分布格局趨于簡(jiǎn)單，且逐漸均質(zhì)化。殷國(guó)梅等［14］研究認(rèn)為短花針茅種群空間異質(zhì)性隨著放牧強(qiáng)度增大而呈現(xiàn)增大趨勢(shì)。 該試驗(yàn)以不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原建群種短花針茅為對(duì)象，采用半方差函數(shù)、 克里格插值法和多重分形維數(shù)等方法對(duì)短花針茅種群空間異質(zhì)性進(jìn)行研究， 一方面可以了解放牧強(qiáng)度對(duì)建群種短花針茅種群空間異質(zhì)性的影響， 另一方面可為荒漠草原放牧管理提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)，坐標(biāo)為112°47′16.9″E，42°16′26.2″N。該試驗(yàn)地屬于中溫型氣候；海拔897～1 672 m，地勢(shì)南高北低，呈階梯狀下降；年平均降水量約183 mm，屬于干旱嚴(yán)重的地區(qū)；年均氣溫5.8 ℃，在植物生長(zhǎng)的季節(jié)最低溫度不低于6 ℃； 無霜期170 d 左右； 研究區(qū)土壤為淡栗鈣土； 建群種為短花針茅（Stipa breviflora）， 優(yōu) 勢(shì) 種 為 堿 韭（Allium polyrhizum） 與無芒隱子草 （Cleistogenes songorica），伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、寸 草（Carex duriuscula）、細(xì) 葉 韭（Allium tenuissimum）、木地膚（Kochia prostrata）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、豬毛菜（Salsola collina）等，偶見種為狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置禁牧（CK）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）3 個(gè)放牧強(qiáng)度處理，每個(gè)處理3 次重復(fù)， 每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積2.57 hm2。CK、MG、HG 處理區(qū)分別放養(yǎng)蘇尼特羊0 只、5 只和8 只， 載畜 率 為0 只 羊/hm2、1.94 只 羊/hm2和3.11 只羊/hm2。 研究選用的放牧區(qū)綿羊的健康狀況、個(gè)體大小、體重基本一致，飲水、剪毛等后期管理基本相同。

該試驗(yàn)于2019 年8 月下旬分別在禁牧（CK）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）小區(qū)內(nèi)進(jìn)行取樣， 在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取一個(gè)面積為50 m×50 m 的樣地，以靠近水源點(diǎn)為原點(diǎn)，以靠近牧道且平行于牧道的樣線為橫坐標(biāo)，以垂直牧道的樣線為縱坐標(biāo)，橫坐標(biāo)每隔10 m，縱坐標(biāo)每隔5 m，選取1 個(gè)1 m×1 m 的樣方， 每個(gè)小區(qū)共有66 個(gè)樣方，記錄每個(gè)樣方的坐標(biāo)及樣方內(nèi)短花針茅的種群密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

該文采用半方差函數(shù)分析法及多重分形分析法對(duì)短花針茅植物種群密度的空間分布進(jìn)行分析。

半方差函數(shù)分析： 將密度數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析并進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)， 用地統(tǒng)計(jì)分析軟件GS+9.0 進(jìn)行分析，建立地統(tǒng)計(jì)半方差函數(shù)模型，運(yùn)用克里格插值法進(jìn)行空間插值， 繪制二維空間分布格局圖。 半方差函數(shù)的定義為：

式中，r（h）是短花針茅種群密度的半方差函數(shù)；h 是步長(zhǎng)，即2 個(gè)樣方間的分隔距離；Z（xi）和Z（xi+h）分別是短花針茅在空間位置xi和xi+h 上的取值［i=1，2，…，N（h）］；N（h）是在樣方間距為h的所有觀測(cè)點(diǎn)的成對(duì)數(shù)目，以r（h）為縱軸、h 為橫軸繪制隨h 增加r（h）的變化曲線，即為短花針茅種群密度的半方差函數(shù)［15］。

多重分形分析： 是研究變量的復(fù)雜結(jié)構(gòu)或描述變量在不規(guī)則的分形空間分布特征的工具［16］，采用管孝艷等［17］的方法對(duì)短花針茅種群進(jìn)行多重分形分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度變化

不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅種群密度大小順序?yàn)镠G>CK>MG，HG 處理區(qū)短花針茅種群密度均值最大，MG 處理區(qū)短花針茅種群密度均值最小，兩個(gè)處理區(qū)間有顯著差異，但均與CK 處理區(qū)無顯著差異；不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅種群密度變異系數(shù)介于38%～47%，具有中等變異性，大小順序?yàn)镃K>HG>MG，表明CK 內(nèi)的短花針茅種群變異程度最大，種群分布最不均勻；從短花針茅種群密度的變化幅度來看，CK、MG 和HG 各處理的差異均較大，CK 和HG 處理的種群密度變化幅度較大，為14 株/m2，MG 的種群密度變化幅度為13 株/m2（見表1）。

2.2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的變異函數(shù)

不同放牧強(qiáng)度下， 短花針茅種群密度空間分布的半方差函數(shù)如圖1 所示。 從圖1 中可以看出不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群的最優(yōu)擬合模型有所不同，隨著分隔距離（h）增大，短花針茅種群密度的變異函數(shù)值逐漸增大， 當(dāng)?shù)竭_(dá)一定分隔距離值后， 短花針茅種群密度的變異函數(shù)值逐漸趨于平穩(wěn)；CK 和HG 處理區(qū)的短花針茅種群密度變異函數(shù)值呈現(xiàn)為指數(shù)模型的變化趨勢(shì)，MG 處理區(qū)的短花針茅種群密度的變異函數(shù)值呈現(xiàn)為球形模型的變化趨勢(shì)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的半方差函數(shù)

塊金值（C0）表示樣點(diǎn)間隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性，從短花針茅種群密度塊金值（C0）來看（見表2）， 不同放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅種群密度空間分布影響不同，對(duì)照區(qū)（CK）的短花針茅種群密度分布受隨機(jī)因素影響最小，其次為重度放牧（HG），而中度放牧（MG）下的短花針茅種群密度受隨機(jī)因素影響最大；基臺(tái)值（C0+C）表示變量在樣地區(qū)域內(nèi)最大空間變異程度，基臺(tái)值（C0+C）越大表明短花針茅種群的最大空間變異程度越大，反之越小。不同放牧強(qiáng)度下各處理區(qū)的基臺(tái)值（C0+C）大小順序?yàn)镸G>CK>HG，說明HG 處理區(qū)的短花針茅種群密度空間結(jié)構(gòu)最強(qiáng)，MG 處理區(qū)的短花針茅種群密度空間結(jié)構(gòu)最弱。 結(jié)構(gòu)比（C/C0+C）表示結(jié)構(gòu)部分的空間異質(zhì)性占總空間異質(zhì)性的大小， 其值大于75%時(shí)，說明具有強(qiáng)的空間自相關(guān)性，大于25%但小于75%說明具有中等空間自相關(guān)性， 小于25%說明具有較弱的空間自相關(guān)性。 由表2 可知，CK 處理區(qū)結(jié)構(gòu)比（C/C0+C）最大，為0.890，HG 處理區(qū)次之，為0.869，均大于75%，說明CK 處理區(qū)和HG 處理區(qū)都具有強(qiáng)烈的空間自相關(guān)性，而MG處理區(qū)為69.3%，具有中等的空間自相關(guān)性；變程a0表示短花針茅種群空間自相關(guān)的范圍， 如果觀測(cè)值之間的距離大于a0， 則說明它們之間不具有相關(guān)性；若小于a0，則說明它們之間存在一定的相關(guān)關(guān)系。 實(shí)際空間自相關(guān)范圍大小順序?yàn)镸G>HG>CK，MG 區(qū)空間自相關(guān)范圍最大， 而CK 處理區(qū)空間自相關(guān)范圍最小。

表2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度空間格局的變異函數(shù)

2.3 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的分形維數(shù)分析

不同放牧強(qiáng)度下， 短花針茅種群密度的計(jì)盒維數(shù)D0、 信息維數(shù)D1和關(guān)聯(lián)維數(shù)D2存在一些差別， 但3 個(gè)分形維數(shù)的變化規(guī)律是一致的 （見表3）。 隨著放牧強(qiáng)度的增加，信息維數(shù)D1逐漸增加，且趨近2，說明放牧強(qiáng)度的增加，導(dǎo)致短花針茅的空間分布復(fù)雜性降低，逐漸趨于均勻分布；關(guān)聯(lián)維數(shù)D2也隨著放牧強(qiáng)度增加而增大，表明放牧強(qiáng)度增加了短花針茅種群的自相關(guān)性；D1/D0反映了植物種群內(nèi)部個(gè)體的協(xié)同作用， 而當(dāng)放牧強(qiáng)度越大時(shí)，D1/D0越趨近1，短花針茅種群空間分布趨向于大的斑塊化或者密度較高的密集區(qū)。

表3 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的分形維數(shù)

2.4 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的多重分形奇異譜曲線分析

q 為統(tǒng)計(jì)階距，是一個(gè)實(shí)數(shù)，一般+∞CK>MG，即短花針茅種群在HG 處理區(qū)處理下具有較大的空間分布不均勻性，空間分布變異性較大，在MG處理區(qū)空間分布趨于均勻化， 密度分布復(fù)雜性降低； 同樣在不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群多重分形奇異譜△f［α（q）］=f［α（q）］max-f［α（q）］min表現(xiàn)為HG>MG>CK，說明隨著放牧強(qiáng)度的增加，低密度樣點(diǎn)的區(qū)域主導(dǎo)作用逐漸降低。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度多重分形奇異譜曲線

表4 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的多重分形奇異譜參數(shù)表

2.5 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度的空間分布

在GS+中運(yùn)用克里格插值法繪制短花針茅種群密度空間分布圖（見圖3）。 由圖3 可知，短花針茅種群密度空間分布在不同放牧強(qiáng)度處理區(qū)有較大變異，空間分布較不均勻。 CK 處理區(qū)和HG 處理區(qū)內(nèi)短花針茅空間分布斑塊化明顯， 從斑塊中心向外擴(kuò)散， 短花針茅密度分布較密集的樣點(diǎn)和較小的樣點(diǎn)變化強(qiáng)烈；而MG 處理區(qū)內(nèi)，短花針茅種群主要集中在右上方形成密集區(qū)， 然后由密集

圖3 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅種群密度空間分布二維圖

區(qū)向左側(cè)上方及下方擴(kuò)散。 可能由于原點(diǎn)靠近水源及羊圈，家畜踩踏及采食的概率增加，家畜排泄等行為導(dǎo)致短花針茅種群在原點(diǎn)處密度較低。

3 討論

3.1 放牧對(duì)短花針茅種群密度的影響

放牧是利用草地的最主要方式［18］。 不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地群落特征存在顯著影響， 且當(dāng)氣候條件相同時(shí)， 放牧比其他影響因子對(duì)草地的影響更大［19］。 研究不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原建群種短花針茅空間分布的變化規(guī)律， 可以為合理利用草地提供依據(jù)。 有研究表明，對(duì)草地長(zhǎng)期圍封，草地枯落物常年積累阻礙植物的繁殖更新［20］；中度放牧?xí)r，家畜對(duì)短花針茅種群的采食和踐踏作用較小，所以大株叢的短花針茅破碎程度?。?而長(zhǎng)期過度放牧?xí)r，家畜對(duì)短花針茅種群采食壓力增大，短花針茅種群逐漸矮化，從而躲避家畜的采食行為，但由于踐踏作用加大，大株叢破碎成多個(gè)小株叢，導(dǎo)致大株叢的數(shù)量逐漸減少，小株叢的數(shù)量增加［6，21］。該研究短花針茅種群密度HG 為6.33 株/m2， 其次CK 為5.65 株/m2，MG 最小，為5.17 株/m2，也表明過度放牧增加了短花針茅種群密度。

3.2 放牧對(duì)短花針茅種群密度空間異質(zhì)性的影響

植物在空間分布上的不均勻性及復(fù)雜性造成空間異質(zhì)性，而使之具有斑塊化或梯度分布［5］。 該研究中隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性在MG 處理區(qū)表現(xiàn)較大，但變異系數(shù)最小，而結(jié)構(gòu)因素在CK 處理區(qū)和HG 處理區(qū)占比較大， 且CK 處理區(qū)高于HG 處理區(qū)，即禁牧區(qū)的短花針茅種群密度空間異質(zhì)性受結(jié)構(gòu)性影響較大，具有強(qiáng)烈的空間相關(guān)性，且變異系數(shù)最大，這與張峰等［6］在四子王旗對(duì)建群種進(jìn)行空間異質(zhì)性研究結(jié)果一致。 計(jì)盒維數(shù)D0反映植物種群空間占有能力，信息維數(shù)D1反映植物種群空間分布的均勻性，關(guān)聯(lián)維數(shù)D2則反映植物種群空間分布的自相關(guān)強(qiáng)度［22］。 該試驗(yàn)內(nèi)D0>D1>D2，說明存在多重的分形特征。 結(jié)合分形維數(shù)、多重分形度以及多重分形奇異譜等來看， 隨著放牧強(qiáng)度的增加，分形維數(shù)和多重分形度接近2，短花針茅種群逐漸趨于均勻分布， 多重分形奇異譜曲線顯示短花針茅空間分布較稀疏的短花針茅種群樣點(diǎn)占主導(dǎo)地位， 空間變異性也主要依賴種群密度較稀疏的短花針茅種群樣點(diǎn)， 說明放牧強(qiáng)度的增加導(dǎo)致短花針茅種群密度的空間分布復(fù)雜性降低，逐漸趨于均勻分布；當(dāng)短花針茅種群密集區(qū)斑塊較大時(shí)，或者單位面積內(nèi)短花針茅個(gè)體數(shù)目較多時(shí)， 則短花針茅種群抵御動(dòng)物采食和踩踏的能力越強(qiáng)，相反，在放牧過程中動(dòng)物采食行為會(huì)導(dǎo)致短花針茅種群的株叢弱化或消失［16］。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期重度放牧，家畜踐踏作用加大，大株叢破碎成多個(gè)小株叢，增加了短花針茅種群密度，而中度放牧，家畜采食踐踏作用小，導(dǎo)致短花針茅種群密度降低；在不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅種群密度空間異質(zhì)性由結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)因素共同引起，但主要因素是結(jié)構(gòu)因素；隨著放牧強(qiáng)度增加，短花針茅種群密度的空間分布復(fù)雜性降低， 逐漸趨于均勻分布； 短花針茅種群空間分布密度較稀疏的樣點(diǎn)占據(jù)主導(dǎo)地位，但隨著放牧強(qiáng)度增加，主導(dǎo)作用逐漸降低。