杜巧麗 蔣君梅 李向陽(yáng) 謝鑫

摘 要：大型真菌在生物資源中具有重要地位，同時(shí)在維持生態(tài)平衡和物質(zhì)循環(huán)方面也具重要作用。由于其生長(zhǎng)發(fā)育快、生物轉(zhuǎn)化率高，且能高效將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化成富含硒、鍺、高氨基酸等功能食用菌產(chǎn)品，對(duì)于大型真菌的產(chǎn)品開(kāi)發(fā)愈來(lái)愈受歡迎。已有研究表明，大型真菌在快速轉(zhuǎn)化生物物質(zhì)時(shí)，對(duì)人體有害的重金屬、毒素等大量物質(zhì)也被富集。且自大型真菌富集重金屬的特性被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，人們對(duì)此也展開(kāi)了深入研究。因此，本文對(duì)大型真菌在重金屬方面的富集能力、機(jī)理和修復(fù)能力等方面進(jìn)行總結(jié)。

關(guān)鍵詞：大型真菌;重金屬;富集;作用機(jī)制

中圖分類號(hào)：X171.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）03-0036-06

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.03.006

Study on the Mechanism of Heavy Metal Enrichment of Macrofungi

DU Qiaoli 1，JIANG Junmei1，LI Xiangyang2，XIE Xin 1*

（1.Key Laboratory of Agricultural Microbiology，College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.Key Laboratory of Green Pesticide and Agricultural Bioengineering，Ministry of Education，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：

Macrofungi has an important position in biological resources，and it also plays an important role in maintaining ecological balance and material circulation.Because of its fast growth and development，high biotransformation rate，and high efficiency in converting inorganic substances into functional edible fungi products rich in selenium，germanium，and high amino acids，product development for large fungi is becoming more and more popular.Studies have shown that macrofungican rapidly transform biological substances，a large number of substances harmful to humans such as heavy metals and toxins are also enriched.Since the discovery of the heavy metal-enriching properties，people have also carried out in-depth research on thismacrofungi.Therefore，this article summarized the accumulation ability，mechanism and repair ability of large fungi in terms of heavy metals.

Keywords：

macrofungi;heavy metals;enrichment;mechanism of action

大型真菌是指能夠產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌類群，即廣義上的蘑菇或蕈菌[1]。它們廣泛分布于森林、草原、高原、盆地、庭院、荒漠和農(nóng)田等生境地帶[2]。在系統(tǒng)分類上，分屬于擔(dān)子菌和子囊菌亞門。根據(jù)獲得營(yíng)養(yǎng)的方式可分為腐生菌、寄生菌及共生菌三大類群;根據(jù)功能和用途，又可劃分為藥用菌、食用菌、毒菌等其他類型[3];在全球范圍內(nèi)，食用菌在大型真菌中所占的比率低于10%，與毒菌數(shù)目相當(dāng)[4]。

但毒菌對(duì)人類生活也可產(chǎn)生積極作用，例如，大多數(shù)毒蕈可制成殺蟲(chóng)劑，用于對(duì)菜青蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)、紅蜘蛛等害蟲(chóng)的防治，同時(shí)還兼具抗癌功效[5]。

目前，我國(guó)的農(nóng)業(yè)、種植業(yè)以及工廠生產(chǎn)是造成土壤重金屬污染的重要來(lái)源。據(jù)2004年《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》結(jié)果顯示，我國(guó)土壤重金屬超標(biāo)率高達(dá)16%，其中總耕地面積中土壤重金屬超標(biāo)更是高達(dá)20%，在眾多污染重金屬中，Cu、As、Cd等重金屬被公認(rèn)為污染率最高的重金屬。與常規(guī)土壤污染相比，重金屬土壤污染已引起廣泛關(guān)注。以重金屬Cd為例，在我國(guó)陜西、廣東、華南和華北等地，部分農(nóng)產(chǎn)品已出現(xiàn)重金屬Cd污染案例。更有研究報(bào)道指出，在我國(guó)，被重金屬Cd污染的大米超過(guò)20%。2014年湖南的“鎘大米”事件造成了極其惡劣的影響。因此，我們需要開(kāi)發(fā)一種比較容易結(jié)合我國(guó)實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐標(biāo)準(zhǔn)、成本低廉且不易產(chǎn)生二次污染的生物源重金屬污染修復(fù)技術(shù)。目前廣泛使用的生物修復(fù)材料主要來(lái)自植物、真菌和細(xì)菌，對(duì)重金屬修復(fù)機(jī)制的研究主要集中在植物和細(xì)菌上，對(duì)真菌的研究較少[6-8]。因此，本文就大型真菌對(duì)重金屬進(jìn)行富集與修復(fù)的機(jī)理進(jìn)行綜述，并探討了其在修復(fù)、治理土壤重金屬污染的應(yīng)用前景。

1 大型真菌富集重金屬的能力

1.1 大型真菌對(duì)重金屬的富集特性

我國(guó)有非常豐富的真菌資源，到20世紀(jì)初，已經(jīng)報(bào)道的食用菌資源超過(guò)900種，其中有些食用菌表現(xiàn)出比較強(qiáng)的重金屬吸附和富集的能力[9-11]，其中蘑菇屬（Agaricus）Hg累積研究是大型真菌中關(guān)于富集重金屬研究得最早的[12]。之后的研究已表明大部分食用菌都具有富集重金屬的能力，且富集重金屬能力遠(yuǎn)大于綠色植物。不同食用菌對(duì)重金屬的富集能力差異性較大;對(duì)于超富集植物，它們對(duì)重金屬的吸收能力一般在1 000 mg/kg（如Co、Cu、Cr、Pb和Ni）或10 000 mg/kg（如Mn和Zn）以上[13-16]。Stijve等 [17]報(bào)道指出，紫星裂盤菌（Sarcosphaera coronaria）對(duì)As表現(xiàn)出超富集性，即對(duì)As的富集效率達(dá)到7 090 mg/kg;松果鵝膏菌（Amanita strobiliformis）和角鱗白鵝膏菌（Amanita solitaria）對(duì)Ag也具有超富集能力，其中松果鵝膏菌（A.strobiliformis）對(duì)Ag的干重積累量達(dá)到l 253 mg/kg [18] ;程顯好等[19]指出，蛹蟲(chóng)草（Cordyceps militaris）對(duì)Zn2+離子則表現(xiàn)出超強(qiáng)耐受能力和富集能力，其積累量達(dá)到2.85%，和已經(jīng)報(bào)道的Zn超積累生物相比[20]，蛹蟲(chóng)草（C.militaris）是Zn積累能力相對(duì)較高的生物種類。而雞油菌（Cantharellus cibarius）可吸附大部分重金屬（如As、Cd、Hg、Pb等）類型[21]。也有報(bào)道指出，野生大型真菌比馴化食用菌更具重金屬富集能力[12]。栽培食用菌有相對(duì)成熟的栽培技術(shù)，具有較短的栽培周期，回收處理相對(duì)方便，產(chǎn)生的年生物量相對(duì)較高，所有的這些特點(diǎn)也使之成為當(dāng)下最熱門的修復(fù)方式。

1.2 主要大型真菌對(duì)重金屬的吸收能力

據(jù)報(bào)道，平菇（Pleurotus ostreatus）對(duì)重金屬Hg、Cd和Cr有相對(duì)較高親和力[22-23]，姬松茸菌（Agaricus blazei）則與Pb、Cd、As和Hg親和力較強(qiáng)[24]。研究發(fā)現(xiàn)，香蘑屬真菌（Lepista nebularis）和金針菇（Flammulina velutipes）對(duì)As的吸收作用比較強(qiáng)[25]。而牛肝菌屬（Boletus）真菌則可以高效地累積Cd、As、Au和Pb[26-27]。黃傘菌（Pholiota adiposa）和羊肚菌（Morchella esculenta）對(duì)Cr表現(xiàn)出相對(duì)較強(qiáng)的富集反應(yīng)[2，28]。雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）對(duì)Cu富集能力較強(qiáng)[13]，木耳（Auricularia auricula）對(duì)各重金屬富集能力表現(xiàn)為：對(duì)Cd的吸收最強(qiáng)，其次Cu，對(duì)Pb的吸收則較弱[29]。據(jù)報(bào)道，豬肚菇（Clitocybe maxima）菌絲體對(duì)Mn的富集能力可達(dá)到4 443 mg/kg;靈芝（Ganoderma lucidum）菌絲體對(duì)Cd的吸附能力達(dá)到了3 450 mg/kg，且對(duì)重金屬的富集能力隨著重金屬濃度的增加而增大，同時(shí)對(duì)Hg也表現(xiàn)出的較強(qiáng)的富集能力[16]?？傊?，對(duì)同一種重金屬的富集能力而言，不同大型真菌表現(xiàn)出不同的富集效率;同一種大型真菌對(duì)于不同種類的重金屬，其吸附效率也存在一定差異性，這可能是不同菌種、不同試驗(yàn)條件等因素所造成的。因此，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行深入研究是必不可少的。

1.3 真菌不同部位對(duì)重金屬吸附的差異

常見(jiàn)重金屬受到大型真菌的吸附效率往往表現(xiàn)出一定的種屬間差異性，包括相同真菌的不同生長(zhǎng)部位以及生長(zhǎng)時(shí)期均會(huì)表現(xiàn)出吸附差異性[30-31]。例如糙皮側(cè)耳（Pleurotus ostreatus）、木耳（Auricularia? auricula）、香菇（Lentinus edodes）以及金針菇（Flammulina velutipes）的菌絲體對(duì)重金屬Pb的富集能力則較弱[15，32];在對(duì)Pb的吸附作用中，靈芝（Ganoderma lucidum）[33]和姬松茸菌（Agaricus blazei）[34]等菌絲階段比在子實(shí)體階段對(duì)該重金屬的吸附作用相對(duì)較弱，這在其他的真菌中也有報(bào)道;且姬松茸（A.blazei）對(duì)Zn、Cu、As、Hg和Cd等幾種重金屬的吸附能力表現(xiàn)出菌絲富集更強(qiáng)的現(xiàn)象。這與長(zhǎng)根菇（Oudemansiella radicata）[35]和糙皮側(cè)耳（P.ostreatus）[22]的報(bào)道極相似。同樣，不同生長(zhǎng)階段的真菌對(duì)同一種重金屬也表現(xiàn)吸附差異性;并且同一食用真菌的不同部位子實(shí)體對(duì)重金屬的吸收能力也有一定的差別。通常情況下，吸附重金屬的能力最強(qiáng)的是菌蓋，其濃度也最高，菌柄吸附重金屬能力則相對(duì)較小[36]。雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）、香菇（L.edodes）和鳳尾菇（Pleurotus sajor-caju）中，Cr和Fe的富集主要集中在該菌的菌蓋中，而菌柄中主要積累Zn和As[37]。Cocchi等[38]研究報(bào)道，在牛肝菌（Xerocomus badius）菌蓋中，Cu、Pb、Ag和Cd等幾種重金屬的濃度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于菌柄中的濃度。Garcia等 [39]也指出，雞腿菇（Coprinus comatus）的子實(shí)層中主要積累的重金屬是Pb。

2 大型真菌對(duì)重金屬吸附的生理及生化機(jī)制

大型真菌對(duì)重金屬的富集主要在細(xì)胞壁上，為真菌細(xì)胞抵御重金屬的第一道防線。當(dāng)重金屬突破第一道防線后，金屬離子與細(xì)胞壁上的硫酸基、磷酸基和巰基等活性基團(tuán)結(jié)合形成不溶性物質(zhì)或沉淀，從而阻止過(guò)多的重金屬進(jìn)入體內(nèi)原生質(zhì)，以減輕其毒害[21]。姬松茸（Agaricus blazei）的研究報(bào)道中指出，被截留在細(xì)胞壁上的Cd積累量約有83.2%，但進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)、液泡中的金屬離子僅占少量，說(shuō)明細(xì)胞壁對(duì)重金屬Cd有一定的阻遏作用[40]。但當(dāng)細(xì)胞壁上的結(jié)合點(diǎn)達(dá)到飽和時(shí)，重金屬離子將進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，細(xì)胞質(zhì)中存在的一些金屬硫蛋白能與金屬離子進(jìn)行結(jié)合，同時(shí)這也是大型真菌毒害減輕的關(guān)鍵機(jī)制所在[33]。即金屬硫蛋白與細(xì)胞內(nèi)的重金屬離子結(jié)合形成螯合物，以降低重金屬離子活性，使其減弱對(duì)真菌個(gè)體的毒害作用 [41-42]。

此外，許多大型真菌與植物一樣，具有自身的防御系統(tǒng)，即當(dāng)真菌生物體受到重金屬脅迫后，會(huì)啟動(dòng)自身防御機(jī)制免其受害。如雞樅菌（Collybia albuminosa）在重金屬Cr脅迫下，重金屬離子與細(xì)胞壁中的蛋白、多糖、磷酸基、硫酸基等活性基團(tuán)發(fā)生反應(yīng)并在細(xì)胞壁上形成沉淀，而避免產(chǎn)生毒害作用[36-38，44]。吳涓等[45]指出，黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium burdsall）細(xì)胞壁上的Mg2+和Ca2+可以與重金屬Pb發(fā)生離子交換作用形成沉淀，從而使重金離子吸附在細(xì)胞壁上;Soylak等[46]的研究中也揭示了土耳其野生食用菌對(duì)重金屬能進(jìn)行一定的主動(dòng)吸收，保護(hù)其免受重金屬毒害;菌根菌彩色豆馬勃（Pisolithus tinctoriu）在含Cd、Cu和Fe的溶液中進(jìn)行生長(zhǎng)培養(yǎng)時(shí)，在黑色素層集中了大量的重金屬，該結(jié)果表明黑色素對(duì)重金屬吸附作用非常明顯[47]。另外，在重金屬脅迫下，食用菌還會(huì)通過(guò)一系列抗氧化酶（SOD、CAT、POD）和還原型谷胱甘肽（GSH）抗氧化劑的分泌來(lái)抵抗活性氧自由基（ROS）產(chǎn)生的毒害作用[48]。關(guān)于大型真菌對(duì)重金屬的抗性機(jī)制研究雖已有揭示，但關(guān)于大型真菌累積重金屬的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制有待進(jìn)行深入研究。

3 大型真菌對(duì)土壤的修復(fù)

3.1 真菌可以作為土壤重金屬污染的指示劑

研究報(bào)道，大型真菌可作為環(huán)境污染的指示劑[49]。比如在土壤和大氣中的氯氟、硫和重金屬等有害成分的檢測(cè)中，利用地衣類真菌進(jìn)行監(jiān)測(cè)，起到了良好的效果[50];在楊暉等[51]的研究報(bào)道中，香菇（Lentinus edodes）在Cd脅迫處理下可通過(guò)添加外源物（如水楊酸、殼聚糖、沸石、石膏及硫酸鋅）來(lái)減少其在體內(nèi)的聚集。另外，靈芝（Ganoderma lucidum）也可以作為生物指示劑來(lái)檢測(cè)環(huán)境中的Cs污染[52]。以上的這些生物指示真菌不僅花費(fèi)低，而且精準(zhǔn)度也很高。但是利用這些大型真菌來(lái)改善土壤、空氣等環(huán)境中的污染還有待進(jìn)一步深入研究。

3.2 凈化土壤重金屬

如何對(duì)土壤中的重金屬污染進(jìn)行有效治理是生態(tài)環(huán)境修復(fù)的重點(diǎn)和難點(diǎn)。已有用大型真菌與經(jīng)濟(jì)作物進(jìn)行套種的案例[53]，比如木耳（Auricularia auricula）與水稻進(jìn)行套種[54]、玉米地與雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）[55]、草菇（Volvariella volvacea（Bull.：Fr.） Sing.）[56]以及平菇（Pleurotus ostreatus）[57]進(jìn)行套種可有效減少重金屬富集對(duì)農(nóng)作物造成的傷害。大型真菌作為一種非常有效的重金屬吸附材料，對(duì)土壤環(huán)境中的重金屬結(jié)構(gòu)改善具有重要作用，通過(guò)此方法以期提高植物對(duì)重金屬的富集能力[58]。利用大型真菌改善土壤結(jié)構(gòu)、修復(fù)土壤結(jié)構(gòu)的方法越來(lái)越成熟。與傳統(tǒng)的化學(xué)方法修復(fù)相比，利用大型真菌富集重金屬更具優(yōu)勢(shì)。

3.3 修復(fù)重金屬污染水源

對(duì)于受到重金屬污染的水源，通過(guò)利用長(zhǎng)滿菌絲過(guò)濾裝置凈化水源已取得一定的進(jìn)展[38]。對(duì)受污染水源中的重金屬污染物進(jìn)行絮凝固定，則是利用真菌菌體本身或其產(chǎn)生的代謝物進(jìn)行修復(fù)良好的例子[59]。目前真菌被廣泛應(yīng)用于石油凈化污染，但關(guān)于水體重金屬凈化報(bào)道較少。也有研究報(bào)道指出[60]，被Pb和Cd污染的灌溉水可被雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）的培養(yǎng)物進(jìn)行吸收處理。

4 大型真菌重金屬富集研究亟待解決的問(wèn)題

關(guān)于生物體對(duì)重金屬的富集和超富集研究已取得顯著效果。大型真菌作為一種特殊的生物資源，極具重要的研究、開(kāi)發(fā)以及應(yīng)用價(jià)值。雖然目前關(guān)于食用菌的重金屬檢測(cè)、抗性機(jī)制以及防控等方面的研究取得了階段性的成果和進(jìn)展，但為了從源頭解決好食用菌中重金屬問(wèn)題，后續(xù)建議重點(diǎn)開(kāi)展以下三方面研究。

4.1 大型真菌資源研究

有調(diào)查結(jié)果顯示，新疆阿勒泰地區(qū)喀納斯山區(qū)由于地理位置特殊性，野生大型真菌資源相當(dāng)豐富，經(jīng)濟(jì)用途也相對(duì)廣泛[61]。因此，環(huán)境條件成為各種野生大型真菌生長(zhǎng)發(fā)育的優(yōu)越條件所在。同時(shí)關(guān)于大型真菌資源分布的狀況掌握，對(duì)資源的開(kāi)發(fā)利用以及對(duì)具有食用和藥用價(jià)值的真菌進(jìn)行馴化和相關(guān)代謝產(chǎn)物研究也具有非常重要的意義。但由于真菌多樣性在過(guò)去的研究中，主要集中在形態(tài)分類上，未從野生大型真菌資源進(jìn)行全面而系統(tǒng)的調(diào)查，缺少一定的完整性。但目前為止關(guān)于大型真菌的生態(tài)類型和經(jīng)濟(jì)用途還有待開(kāi)發(fā)研究，今后將進(jìn)一步研究其系統(tǒng)分類地位、習(xí)性、地理分布、經(jīng)濟(jì)意義以及建立和完善資料庫(kù)，這樣不僅能保護(hù)大型真菌的多樣性，還會(huì)產(chǎn)生一定的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)對(duì)當(dāng)?shù)氐穆糜魏徒?jīng)濟(jì)發(fā)展都具有一定的推動(dòng)作用。

4.2 大型真菌機(jī)理機(jī)制研究

目前對(duì)大型真菌富集重金屬的作用機(jī)制尚不成熟。例如對(duì)金屬離子起轉(zhuǎn)運(yùn)作用的關(guān)鍵酶、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及載體尚不清楚;耐重金屬相關(guān)的基因是如何表達(dá)、調(diào)控也有待研究[62]。此外，食用菌中重金屬與多糖、蛋白等功能因子之間的毒性效應(yīng)作用關(guān)系尚不清晰，所以食用菌對(duì)重金屬的風(fēng)險(xiǎn)作用也無(wú)法進(jìn)行客觀評(píng)價(jià)。

4.3 大型真菌育種研究

將菌種應(yīng)用于重金屬富集研究的前提是加強(qiáng)育種研究，即對(duì)一些具有較強(qiáng)富集能力的野生菌，通過(guò)人工馴化的方式加快繁殖速度。但對(duì)于已經(jīng)馴化成功的大型真菌，可通過(guò)擴(kuò)大對(duì)重金屬耐受能力、富集能力以及種類范圍，挖掘出更多的、富集能力更強(qiáng)的菌種，使其在更多領(lǐng)域中被廣泛應(yīng)用，如改良土壤中重金屬、改善水質(zhì)量;甚至可選育出不富集重金屬的菌種。

5 結(jié)論

大型真菌作為一種新興的重金屬污染修復(fù)材料，在對(duì)重金屬富集方面的研究已取得一定成效，證明了其具有極富高效的修復(fù)潛力，眾多研究結(jié)果也表明大型真菌在土壤重金屬修復(fù)方面具有較好的應(yīng)用價(jià)值。

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