臧麗鵬 張廣奇 何躍軍 劉慶福 陳丹梅

摘 要：馬尾松是我國低山丘陵地區(qū)造林的主要用材樹種之一，近自然經(jīng)營是人工林管理的一種有效途徑，也是馬尾松人工林生態(tài)經(jīng)營的關(guān)鍵技術(shù)。為探究近自然經(jīng)營對馬尾松人工林林下物種多樣性及共存的影響，研究選取中齡林間伐和近熟林擇伐的近自然經(jīng)營馬尾松人工林為對象，通過樣地調(diào)查、多樣性對比及模型擬合等方法探究近自然經(jīng)營對馬尾松人工林林下灌木、草本群落多樣性格局及潛在生態(tài)過程的影響。結(jié)果表明，近自然經(jīng)營8年后，灌木、草本群落α物種多樣性變化顯著。灌木群落的物種組成與經(jīng)營前差異明顯，物種共存機制由生態(tài)位向中性過程逐漸轉(zhuǎn)化;近自然經(jīng)營對草本群落的物種組成和物種共存機制無顯著影響，地域差異對物種組成及物種共存影響更大。

關(guān)鍵詞：物種共存;種多度分布模型;近自然林經(jīng)營;馬尾松人工林

中圖分類號：Q948.1

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）03-0021-08

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.03.004

Effects of Close-to-Nature Management on Biodiversityand Species Coexistence of Shrubs and Herbs in Pinus massoniana Monoculture Plantations of Central Guizhou

ZANG Lipeng，ZHANG Guangqi，HE Yuejun*，LIU Qingfu，CHEN Danmei

（Institute Center of Forest Ecology，College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：

Pinus massoniana is one of the most important afforestation tree species in China.Close-to-nature management is one of the most efficient theories for managing plantations，andit is also a key technique in managing P.massoniana monoculture plantations.The study conducted two dominant managements （intermediate cutting in half-mature forests and selective cutting in near-mature forests） on P.massoniana monoculture plantations.By investigating community，comparing diversity patterns and fitting models，we explored the effects of close-to-nature management on diversities and potential ecological processes of shrubs and herbs communities.Results showed that the α-diversity indexes varied significantly after 8-years close-to-nature managing.The species composition of shrub community was significantly different from that before the management.The mechanism of species coexistence of shrubs gradually changed from niche to neutral process.There was no obvious variation in species composition and mechanisms of species coexistence of herbs communities.However，it seemed that the geographic locationshad a greater impact on species composition and ecological process of herbs compared with management.

Keywords：

mechanisms of species coexistence;Species abundance distribution;Close-to-nature management;Pinus massoniana monoculture plantations

森林作為最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，在調(diào)節(jié)氣候、提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)等方面均發(fā)揮主導(dǎo)作用。然而，隨著人類活動的日益加劇，森林生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重[1- 2]。有研究表明，全球森林面積呈現(xiàn)總體下降趨勢，但人工林面積卻以200～300萬公頃/年的速度增加;可見，人工林在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)等方面發(fā)揮的作用日趨重要[3]。馬尾松具有耐瘠薄、干旱等特性，是我國南方低山丘陵地區(qū)的主要造林樹種之一。盡管大面積分布的馬尾松人工林有較大的徑材產(chǎn)出，但也存在林相單一、養(yǎng)分循環(huán)較差、立地退化、生態(tài)系統(tǒng)脆弱等缺點[4]。因此，如何對其進行科學經(jīng)營從而增加系統(tǒng)穩(wěn)定性，這已成為當下林業(yè)面臨的關(guān)鍵問題之一。

近自然森林經(jīng)營是指充分利用森林自然生長發(fā)育規(guī)律，以森林更新到演替頂級完整的森林全過程為依據(jù)規(guī)劃森林經(jīng)營活動，從而優(yōu)化森林結(jié)構(gòu)功能，達到生態(tài)與經(jīng)濟平衡持續(xù)產(chǎn)出的一種接近自然的森林經(jīng)營模式[5]。該理論起源于1880年德國林學家Gayer提出的“接近自然的林業(yè)理論”，在Moller為代表的自然林業(yè)學派的推廣下，其理論和技術(shù)體系日趨成熟和完善。20世紀70年代以后，世界各國開始逐漸引入近自然經(jīng)營理論并付諸實踐。研究發(fā)現(xiàn)，近自然經(jīng)營在森林抗干擾能力、蓄積量、林地立地質(zhì)量等方面均有較為顯著的成效[6]。森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性很大程度依賴于群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性格局，較高的生物多樣性有助于生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性及多功能性發(fā)揮[7-8]。因此，辨別近自然經(jīng)營對生物多樣性格局的影響是評估生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的有效途徑。貴州省森林資源豐富，主要的森林植被類型包括亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠針葉林、竹林等，其中馬尾松人工林所占比例較大，可達35%以上。為探究近自然經(jīng)營對馬尾松人工林生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，本研究以2種近自然經(jīng)營措施（中齡林間伐和近熟林擇伐）的馬尾松人工林為研究對象，通過樣地調(diào)查，對比分析近自然經(jīng)營實施8年對馬尾松人工林林下灌木群落和草本群落的物種組成及多樣性格局的影響，以檢驗近自然經(jīng)營成效，以期為馬尾松人工林后期經(jīng)營決策與規(guī)劃提供堅實有效的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在貴州省貴陽市開陽縣和息烽縣完成（110°07′～110°17′E，21°22′～26°11′N），平均海拔1200 m左右，屬于典型的亞熱帶濕潤溫和型氣候，水熱資源豐富，年平均氣溫15.3℃，年均降水量為1200 mm，雨熱同期。

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)不同近自然經(jīng)營措施，共計設(shè)置中齡林間伐樣地8個，近熟林擇伐樣地8塊，每個樣地旁邊設(shè)置1個對照樣地，共計32個樣地。其中息烽縣包括中齡林間伐樣地4個，近熟林擇伐樣地4個，及相應(yīng)對照樣地，共16個樣地;開陽縣包括中齡林間伐樣地4個，近熟林擇伐樣地4個，及相應(yīng)對照樣地，共16個樣地。調(diào)查樣方面積均為20 m×20 m。對每個樣地詳細記錄樣地編號、地理位置、樣地面積、調(diào)查日期，并測定海拔、地形、坡向、坡度、土壤類型、干擾狀況、經(jīng)營利用狀況及生境概況等林分情況指標。在樣方內(nèi)開展相應(yīng)的喬木、灌木、草本調(diào)查：喬木調(diào)查基于20 m×20 m樣方進行，記錄物種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、生長狀態(tài)等信息;灌木基于5 m×5 m樣方進行，記錄物種、基徑、蓋度、數(shù)量、高度、生長狀態(tài)等信息;草本基于1 m×1 m樣方進行，記錄物種、蓋度、生長狀態(tài)等信息。樣地詳細信息如表1所示。

1.3 物種多樣性指數(shù)計算

本文主要通過Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等來量化林下灌木、草本的α多樣性格局。各指數(shù)計算公式如下：

Patrick指數(shù)：

R=S（式1），

式中，R為物種豐富度，S為每一樣方的物種數(shù)目;

Simpson指數(shù)：

D=1-∑ Pi2（式2），

式中，Pi為i種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例;

Shannon-Weiner指數(shù)：

H=-∑S（i=1）Pi ln Pi（式3），

式中，Pi為i種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例;

Pielou均勻度指數(shù)：

E=H/Hmax（式4），

式中，H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS，S為群落中的總物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)近自然經(jīng)營后的樣地與對照將樣地分為兩類，采用非度量多維標度（NMDS，non-metric multidimensional scaling）方法檢驗近自然經(jīng)營對灌木群落和草本群落物種組成的影響。模型中樣地相似性距離計算參數(shù)采用Chao相似性系數(shù)，將灌木群落和草本群落分別進行NMDS分析[9]。

本文利用種多度曲線擬合來預(yù)測近自然經(jīng)營下馬尾松人工林林下灌木、草本的物種共存機制是否發(fā)生變化。本研究的基本流程是作出樣地的實際種多度分布曲線，將其與生態(tài)位模型和中性模型進行擬合，通過參數(shù)檢驗擬合優(yōu)度來確定不同生境類型下究竟是什么過程對群落組配起到更重要作用[10]。最常用的生態(tài)位模型是由Motomura提出的幾何級數(shù)模型，它的原理是假設(shè)群落中優(yōu)勢度最高的物種占據(jù)總生態(tài)位的a份，第二優(yōu)勢的樹種占據(jù)剩余生態(tài)位的a份，即總生態(tài)位的a（1-a），一直到剩余的生態(tài)位不夠支撐一個物種為止，第i個物種的預(yù)期多度可由公式計算：

Ni=Na×（1-a）i-1 （i=1，2，……）。

而中性模型本文選用Volkov模型[11]，模型中包含n個個體物種頻度則可用以下公式表示：

δ=x（1-x），

y=μγδθ，

γ= m（J-1）1-m，

Γ（z）=∫∞0 tZ-1 e-t dt，

S（n）=θJ！n?。↗-n）！? Γ（γ）Γ（J+γ） ∫γ0 Γ（n+y）Γ（1+y） Γ（J+γ-n-y）Γ（γ-y） exp（-yθγ）dy。

式中，x表示由于出生、死亡、遷移等原因造成的每個物種出生率和死亡率之比，x小于1，μ是群落中第k個物種的多度，J是群落中個體數(shù)量。γ為遷移到局域群落的個體數(shù)。T是在第k個物種含有n個個體的時間。

針對每一塊樣地的灌木和草本的物種多度分布格局進行生態(tài)位模型和中性模型擬合，物種多度分布模擬擬合過程使用R語言中“sads”包中的fitsad功能進行驗證。模型擬合優(yōu)度使用卡方檢驗，若P<0.05，則模型被拒絕，若P>0.05，則模型被接受。使用赤池信息量準則則（Akarke Information Criterion，AIC）進行模型擬合效果評估，AIC值越小，模型擬合效果越好，如果兩個模型AIC值差距小于2，則認為兩個模型在統(tǒng)計學上沒有顯著差異。數(shù)據(jù)分析主要通過R3.0.2[12]中的“vegan”、“sads”等包進行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 近自然經(jīng)營對林下灌木、草本α物種多樣性指數(shù)的影響

本研究選用Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)表示林分群落各層的植物多樣性，用Pielou均勻度指數(shù)表示群落物種的分布情況。各林分下灌木和草本的α物種多樣性如表2、表3所示。

由表2可以看出，開陽中齡林間伐樣地的灌木群落Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)均高于對照樣地，但Pielou均勻度指數(shù)低于對照樣地;而開陽近熟林擇伐樣地Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)低于對照樣地，Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)高于對照樣地，表明不同經(jīng)營措施下對于開陽間伐樣地的馬尾松人工林下的灌木群落物種α多樣性產(chǎn)生不一樣的影響效應(yīng)，表現(xiàn)為中齡林間伐增加了物種豐富程度，但是降低了物種的均勻程度;而近熟林擇伐則減少了物種豐富程度，增加了物種分布的均勻度。

息烽中齡林間伐樣地的灌木群落Patrick豐富度指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)低于對照樣地，Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與對照樣地無顯著差異;而息烽近熟林擇伐樣地Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著高于對照樣地。

由表3可以看出，開陽中齡林間伐樣地和近熟林擇伐樣地的草本群落Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均低于對照樣地。息烽中齡林間伐樣地的草本群落Patrick豐富度指數(shù)顯著高于對照樣地，而Pielou均勻度指數(shù)低于對照樣地，Shannon-weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)無顯著差異;而息烽近熟林擇伐樣地Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著低于對照樣地。

2.2 近自然經(jīng)營對林下灌木、草本物種組成的影響

本研究采用NMDS排序表征群落間物種組成相似性。由圖1可以看出，近自然經(jīng)營樣地和對照樣地的灌木群落物種組成差異顯著，而草本群落物種組成差異不顯著。

2.3 近自然經(jīng)營對物種多度模型擬合效果的影響

通過物種多度模型擬合不同經(jīng)營方式對林下灌木、草本的影響結(jié)果如圖2、圖3所示。

由圖2和表4來看，開陽中齡林間伐樣地內(nèi)灌木群落表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好，而對照樣地也表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好;開陽近熟林擇伐樣地內(nèi)灌木群落表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好，對照樣地表現(xiàn)為生態(tài)位模型擬合效果更優(yōu)。息烽中齡林間伐樣地內(nèi)灌木群落表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好，而對照樣地表現(xiàn)為生態(tài)位模型擬合效果更好;開陽近熟林擇伐樣地內(nèi)灌木群落表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好，對照樣地表現(xiàn)為生態(tài)位模型擬合效果更優(yōu)。

由圖3和表4來看，開陽中齡林間伐樣地內(nèi)草本群落表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好，而對照樣地也表現(xiàn)為生態(tài)位模型擬合效果更好;開陽近熟林擇伐樣地內(nèi)草本群落表現(xiàn)為生態(tài)位模型擬合效果更好，對照樣地也表現(xiàn)為生態(tài)位模型擬合效果更優(yōu)。息烽中齡林間伐樣地內(nèi)草本群落表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好，而對照樣地也表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好;開陽近熟林擇伐樣地內(nèi)草本群落表現(xiàn)為中性模型擬合效果更好，對照樣地表現(xiàn)為中性模型擬合效果更優(yōu)。

3 結(jié)論與討論

近自然經(jīng)營可改善人工林養(yǎng)分循環(huán)，增加生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，實現(xiàn)生態(tài)與持續(xù)產(chǎn)出的平衡[5]。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性和多功能性發(fā)揮的基礎(chǔ)[8]。本研究發(fā)現(xiàn)近自然經(jīng)營8年后馬尾松人工林林下物種多樣性格局及潛在生態(tài)過程發(fā)生較大的變化，但是不同地區(qū)、不同群落對不同經(jīng)營方式響應(yīng)機制存在一定差異。具體來看，近熟林擇伐導(dǎo)致灌木群落物種均勻度增加，而中齡林間伐有降低灌木群落均勻度趨勢;與之相對應(yīng)的是，兩種經(jīng)營模式均導(dǎo)致草本群落的物種均勻度降低，且物種豐富度也有降低的趨勢。從群落排序的結(jié)果來看，近自然經(jīng)營顯著改變了灌木群落的物種組成，但對草本的物種組成影響不顯著。通過物種多度格局擬合結(jié)果來看，近自然經(jīng)營導(dǎo)致灌木由生態(tài)位過程逐漸轉(zhuǎn)向中性過程，而對草本影響不顯著，影響草本物種共存更關(guān)鍵的因素是地域限制。

影響物種多樣性格局的因素包括擴散限制、環(huán)境篩效應(yīng)及生物間相互作用等多方面[13]。在相對郁閉的馬尾松近熟林內(nèi)，較差的林下光環(huán)境作為環(huán)境篩很大程度上會限制林下物種（尤其是喜光的陽性物種）建成。相對狹窄的環(huán)境條件造成林下的灌木在生態(tài)位上存在高度重疊的現(xiàn)象，加劇種間競爭，競爭的不對稱性容易造成一部分物種占絕絕對優(yōu)勢地位，而另一部分物種的生存空間狹小，物種多度格局就表現(xiàn)出極大的不均勻性[14]（表2、圖2）。近熟林擇伐減少了林分密度，增加了透光度，光照斑塊的增加改善林下光環(huán)境，削弱了環(huán)境篩作用強度，緩解了種間競爭作用。當競爭作用較強時，物種間的共存機制主要由生態(tài)位過程主導(dǎo)，而環(huán)境篩作用削弱減緩了種間競爭，主導(dǎo)物種共存的潛在生態(tài)學過程逐漸轉(zhuǎn)向隨機過程[15-16]（圖2、表4）。而中齡林林下光環(huán)境質(zhì)量較好，光照條件并沒有嚴格限制物種多樣性格局及其共存機制，部分樣地內(nèi)物種間競爭作用較弱，通過間伐方式而增加的光環(huán)境質(zhì)量并不能從根本上改變物種間的相互作用形式，因此，中齡林內(nèi)間伐對物種共存機制的影響相對較小[17-18]。

研究發(fā)現(xiàn)，相對灌木群落而言，近自然經(jīng)營對草本群落的物種組成及其潛在生態(tài)學過程影響相對較弱，而地域性差異對其物種組成及潛在生態(tài)過程影響更大。物種共存機制的空間尺度依賴特性以及物種本身的習性可能是該現(xiàn)象的主要機理[19-20]。影響物種共存的因素（氣候、地形、土壤、小環(huán)境、生物間相互作用）有強烈的空間尺度依賴特性。氣候往往在較大的地理尺度上對物種組成及共存機制起到絕對支配作用，地形因素是在中等空間尺度上的關(guān)鍵因素，土壤及其它因素構(gòu)成的微環(huán)境在較小的空間尺度上影響較大，在最小的鄰體尺度上生物間相互作用對物種多樣性格局起到支配作用[21]。而不同生活型的物種所受影響的尺度不盡相同，普遍來看，木本植物所受的影響尺度相對較大，而草本植物同種生態(tài)學過程所發(fā)生的空間尺度較小。息烽和開陽地理位置有可能導(dǎo)致區(qū)域物種庫等差異巨大，進而對物種組成起到支配作用而掩蓋了近自然經(jīng)營對其物種多樣性格局的影響[22]。此外，草本群落的微環(huán)境除受喬木層影響外，灌木群落結(jié)構(gòu)差異所導(dǎo)致的林下光資源二次分配對其影響更為強烈，近自然經(jīng)營顯著影響了灌木群落的物種組成和結(jié)構(gòu)（圖1），從而改變了林下光資源的二次分配，但分配的方向具有極大不確定性，這種不確定性導(dǎo)致草本群落潛在生態(tài)學過程的不確定性，從而呈現(xiàn)出一種中性格局[23]。另一方面，物種屬性的差異也有可能造成現(xiàn)有格局。從生態(tài)策略上來看，灌木相對于草本植物而言更傾向于忍耐型生態(tài)策略，當資源（例如光資源）從緊張變?yōu)槌湓r，原有生態(tài)位空間會釋放，生態(tài)過程表現(xiàn)為從競爭趨向中性，而草本植物更傾向于雜草性策略（具有逃避型特征），資源狀況并不能從根本上決定物種間的相互作用形式[24]，因而潛在的生態(tài)過程存在極大的不確定性，這就導(dǎo)致從擬合結(jié)果上來看，生態(tài)位占優(yōu)和中性過程占優(yōu)均有可能，究竟是什么格局占優(yōu)，并不完全取決于經(jīng)營模式，而更多取決于影響其物種多樣性格局諸多過程中相對作用強弱。

綜上所述，近自然經(jīng)營改變了馬尾松人工林林下灌木物種間的相互作用模式，進而影響了灌木群落物種組成和多樣性格局。但近自然經(jīng)營對林下草本群落影響相對較小，存在極大的不確定性，草本群落結(jié)構(gòu)和物種組成更多的是受地域限制和林分生境的影響。

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