凡莉莉, 張洋洋, 林宇楓, 榮俊冬, 陳禮光, 陳南州, 鄭郁善

(1.福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2.南靖永豐國有林場，福建 漳州 363600)

光合作用通常指綠色植物(包括藻類)吸收光能，把二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成有機物，并釋放氧氣(O2)的過程，該過程受植物自身生理特性和外界環(huán)境(光、溫、水、熱等)的影響，其中，光是植物進行光合作用的先決條件，影響植物的生長發(fā)育與形態(tài)建成.因此對植物進行光合作用的研究，有助于了解其生長規(guī)律，為科學栽培和管理提供依據(jù)[1].光響應曲線反應了光量子通量密度與植物光合效率的關系，植物的光補償點(light compensation point, LCP)、光飽和點(light saturation point, LSP)、暗呼吸速率(dark respiratory rate, Rd)和初始量子效率(initial quantum efficiency, α)等光合生理參數(shù)均可通過光響應曲線得出[2].這些參數(shù)有助于研究遮陰環(huán)境下植物光合作用能力及植物對光的適應性[3].目前已有研究者對苦丁茶樹(Ligustrumrobustum)[4]、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)[5]、小蓬竹(Drepanostachyumluodianense)[6]和竹節(jié)樹(Caralliabrachiata)[7]等植物進行遮陰試驗，研究結果表明弱光對植物光響應曲線具有顯著影響.

光響應曲線模型主要包括直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型等[8-9]，不同光響應曲線模型的優(yōu)缺點不同.直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型的擬合曲線是一條漸進曲線，不存在極值，無法對植物LSP和最大凈光合速率[maximum net photosynthetic rate, Pn(max)]進行析解，且擬合值與實測值相差較大[10]；而直角雙曲線修正模型存在極值，能夠較好地擬合植物在達到LSP之后Pn隨著光照強度的增加而下降的光響應曲線，計算出的LSP、Pn(max)與實測值接近[11].由于不同植物對光照強度變化的敏感程度和響應方式存在差異，其最適光響應模型也就不同.俞芹等[12]對不同光照強度下景寧木蘭(Magnoliasinostellata)葉片的光響應曲線進行擬合，結果表明指數(shù)模型擬合效果最佳，但直角雙曲線修正模型擬合LSP的效果最佳；梁文斌等[13]研究表明，直角雙曲線修正模型對遮陰條件下短梗大參(Macropanaxrosthornii)葉片光響應曲線的擬合效果最佳.

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)為禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)牡竹屬(Dendrocalamus)大型叢生筍用竹種，具有產(chǎn)量高、筍期長和營養(yǎng)價值高等特點，在促進腸胃蠕動中起重要作用.遮陰處理能夠改善竹筍的品質，李雪蕾等[14]和章志遠等[15]研究結果均表明，遮陰處理可顯著降低麻竹筍體單寧物質、類黃酮和氨基酸等苦澀味物質的含量，改善竹筍的口感品質，這在高節(jié)竹(Phyllostachysprominens)[16]、綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)和毛竹(Phyllostachysedulis)[17]的研究中均有報道；于增金等[18]研究表明，覆土栽培會影響麻竹筍芽“暗形態(tài)建成”狀態(tài)，進而對麻竹筍體內糖類等碳水化合物代謝產(chǎn)生影響.因此探究遮陰對麻竹光合特性的影響，對培育優(yōu)質低苦澀味麻竹筍具有重要意義.目前關于遮陰處理對麻竹光合—光響應特性及最適擬合模型的研究還未見報道.

本研究選擇直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型等4種模型對不同遮陰處理下麻竹光響應曲線進行擬合，比較4種模型對麻竹光合特性的適用性，探究遮陰環(huán)境下麻竹光能利用能力，選擇麻竹生長的最適光照環(huán)境，旨在為調控麻竹生長環(huán)境和促進筍的高產(chǎn)培育提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗地位于福建農林大學(119°23′E，26°08′N).該區(qū)屬于海洋性亞熱帶季風氣候，全年冬暖夏涼，無霜期達326 d，年平均日照1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，年平均氣溫16～20 ℃，最冷月1—2月份的平均氣溫6～10 ℃，極端最低溫-1.2 ℃，最熱月7—8月份的平均氣溫24～29 ℃，極端最高溫42.3 ℃，年空氣相對濕度77%.

1.2 材料

以3年生麻竹實生苗為材料，購買于云南珍竹農業(yè)科技有限公司.麻竹實生苗平均苗高105.51 cm，平均地徑4.66 mm，冠幅為71.11 cm×68.95 cm(南北×東西)，每叢平均立竹數(shù)為6株，于2018年10月移栽于無紡布袋(上口徑×下口徑×高的規(guī)格：35 cm×33 cm×30 cm)中，每盆栽植1叢.盆栽基質土為黃心土和泥炭土(體積比為3∶1)；盆裝基質重量為15.48 kg；基質pH為5.77，有機碳含量為13.67 g·kg-1，全氮、全磷和全鉀的含量分別為0.35、0.50和50.01 g·kg-1.麻竹移栽后均培養(yǎng)在福建農林大學林學院溫室大棚中.

1.3 試驗設計

盆栽試驗采用完全隨機區(qū)組設計.試驗共設置L0～L4等5個光照強度處理，分別為自然光照的100%(L0)、40%(L1)、30%(L2)、20%(L3)和10%(L4)，其中以L0作為對照，每個處理設置4個重復，每盆為1個重復，共20盆.遮陰處理試驗地設在福建農林大學竹類研究所.采用竹架罩黑色塑料遮陰網(wǎng)搭建遮陰棚(高度3 m、寬度1.2 m、長度3 m)，通過覆蓋不同針數(shù)和不同層數(shù)的塑料遮陰網(wǎng)獲得不同光照強度，遮陰室朝東西向排列，以充分接觸光照.光照強度梯度的設置是依據(jù)自然經(jīng)營條件下，不同麻竹林和林緣光照強度日變化范圍.各遮陰室間隔1.2 m，以減少處理間相互干擾.使用臺灣Hipoint 350型手持式光譜測量儀測定不同遮陰室下的光照強度，測定結果如表1所示.于2019年4月10日進行遮陰處理，試驗期間不進行遮雨處理，保持盆內土壤田間持水量在60%以上.遮陰處理1個月后測定光響應參數(shù).試驗期間進行除草、殺蟲和去梢等經(jīng)營措施.

表1 不同遮陰處理下的光照強度1)Table 1 Light intensity in different shading treatments

1.4 光響應曲線參數(shù)的測定

于2019年5月10—14日選擇連續(xù)晴朗天氣，利用 Li-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)(美國Li-Cor公司)配套的發(fā)光二極管(LED)紅藍光源葉室，在9:00—17:00，從東西南北4個方向選取每盆中上部的成熟葉片進行測定.將葉片在1 000 μmol·m-2·s-1光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)下誘導30 min，葉室平均溫度約為36 ℃，空氣相對濕度為60%～75%，流速為500 μmol·m-2·s-1；CO2由外置CO2小鋼瓶提供，濃度設置為400 mmol·s-1.PAR分別設置為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1 000、1 200和1 600 μmol·m-2·s-1，最大等待時間為180 s，最小等待時間為120 s.測定不同遮陰處理下葉片凈光合速率(net photosynthetic rate, Pn)，每盆測定4次，計算每盆平均值，每個處理測定4盆.

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0軟件進行計算和方差分析，采用Excel 2016軟件制圖.采用決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(MSE)和絕對誤差(MAE)對實測值和擬合值的擬合度和精確度進行比較分析[9,19].R2越大表明模型擬合度越高，MAE和MSE越小表明模型精確度越高.

(1)

(2)

(3)

(3)式中：Pn的單位為μmol·m-2·s-1；A表示α(μmol·μmol-1)，是光響應曲線的初始斜率；B表示PAR(μmol·m-2·s-1)；C表示Pn(max)(μmol·m-2·s-1)；D表示Rd(μmol·m-2·s-1)[2].直角雙曲線是無極值的函數(shù)曲線，可以通過(4)計算LSP[20].

Pn(max)=E×F-D

(4)

(4)式中：E表示表觀量子效率(μmol·μmol-1)，是用直線方程擬合弱光照強度條件下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的光響應數(shù)據(jù)所得的斜率;F表示LSP(μmol·m-2·s-1)[20];其他參數(shù)意義與(3)式相同.

(5)

(5)式中：θ表示光響應曲線彎曲程度的參數(shù)，0≤θ≤1[2，9]；其他各參數(shù)意義與(3)式相同；此函數(shù)同樣無極值，Pn(max)的計算方法與(4)式相同.

(6)

(6)式中：β表示光抑制系數(shù)；γ表示飽和系數(shù)，一個與光照強度無關的系數(shù)；此函數(shù)存在極值，可直接計算出LCP、LSP和Pn(max)[21]；其他各參數(shù)意義與(3)式相同.

(7)

(7)式中：e為自然對數(shù)的底.令Pn=0時，可以通過(8)式計算LCP[8]；其他各參數(shù)意義與(3)式相同.

(8)

(8)式中，各參數(shù)意義與(3)式相同.

2 結果與分析

2.1 不同遮陰處理對Pn的影響

圖1表明，5種遮陰處理下麻竹葉片Pn的變化趨勢基本一致.當PAR≤200 μmol·m-2·s-1時，Pn呈線性增長趨勢.當PAR為200～1 000 μmol·m-2·s-1時，Pn增長緩慢, 其中，L4處理下的PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時，Pn達到LSP，出現(xiàn)Pn(max).當PAR≥1 000 μmol·m-2·s-1時，L0、L1和L2處理下的Pn呈先緩慢下降而后上升的趨勢；L3處理下的Pn增大，但都未達到LSP；L4處理下的Pn下降，達到LSP，并出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象.

圖1 不同遮陰處理對麻竹葉片Pn的影響Fig.1 Effects of different shading treatments on Pn of D.latiflorus

光響應曲線趨勢表明，遮陰處理下麻竹葉片的Pn高于全光照環(huán)境，同一PAR水平下，Pn隨著光照強度下降而升高，表明麻竹對弱光具有良好的適應性.同一處理下，PAR越低，Pn增幅越大.當PAR為25 μmol·m-2·s-1時，與L0處理相比，L1、L2、L3和L4處理的Pn分別增加了181.979%、326.451%、392.998%和581.613%.表明麻竹光合作用對PAR的變化十分敏感.

2.2 遮陰處理下4種模型對光響應曲線的擬合

圖2表明：L0和L1處理下，直角雙曲線模型中Pn的擬合值隨著PAR增強而逐漸增大，與實測值差異大，當PAR為200～1 000 μmol·m-2·s-1時，Pn的實測值增長緩慢，但擬合值持續(xù)上升；指數(shù)模型中Pn的擬合值在PAR為200～800 μmol·m-2·s-1時高于實測值，其他PAR下則低于實測值，與實測值存在偏差，擬合效果低于非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型.

L2處理下，4種模型中Pn擬合值的變化趨勢與實測值相似.當PAR達到200 μmol·m-2·s-1時，直角雙曲線模型中Pn的擬合值明顯高于實測值，與實測值差異大；當PAR為400～1 200 μmol·m-2·s-1時，指數(shù)模型中Pn的擬合值高于實測值，與實測值差異較大：表明兩種模型擬合效果差.

L3處理下，除PAR為600～800 μmol·m-2·s-1外，指數(shù)模型中Pn的擬合值均低于實測值，與實測值差異較大；其他3種模型整體擬合效果較好, 但未能擬合出達到LSP之后Pn隨著PAR增強而下降的狀態(tài).

L4處理下，PAR約為1 000 μmol·m-2·s-1時，Pn的實測值達到Pn(max).在直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型中，Pn的擬合值隨著PAR增強呈持續(xù)增大的趨勢，均未出現(xiàn)LSP，與實測值不相符.在直角雙曲線修正模型中，當PAR增加到1 000 μmol·m-2·s-1時，Pn達到Pn(max)，即出現(xiàn)LSP；當PAR超過1 000 μmol·m-2·s-1后，Pn開始下降，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，擬合值與實測值相符.

圖2 遮陰處理下4種模型對麻竹葉片光響應的擬合Fig.2 Fitting curves of 4 light response models for D.latiflorus in different shading treatments

2.3 遮陰處理下4種模型擬合參數(shù)的比較和評價

不同遮陰處理下4種模型擬合精確度及各項參數(shù)(表2)顯示，4種模型中，直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型的R2相對較高，表明這兩種模型能較好地模擬光響應曲線.綜合MAE和MSE，L0、L1和L4處理下的直角雙曲線修正模型擬合匹配度和精確度最高，為麻竹光合—光響應特性最適擬合模型；L2和L3處理下的非直角雙曲線模型擬合匹配度和精確度最高，其次為直角雙曲線修正模型，但前者擬合出的Pn(max)、LSP與實測值差異較大.

表2 遮陰處理下4種模型擬合精確度及各項參數(shù)的比較Table 2 Comparisons of the accuracy and parameters of 4 fitting models

采用直角雙曲線修正模型擬合5種遮陰處理下麻竹葉片的α、Pn(max)、LCP、LSP和Rd，對其進行比較和分析的結果顯示：與L0處理比較，其他光照強度下的LCP和Rd均減小，且LCP隨著光照強度下降而減小，表明遮陰可以提高麻竹葉片對弱光的利用能力.隨著光照強度下降，LSP呈先上升后下降的趨勢，在20%和30%光照處理下達到最大值(2 466.379和2 647.497 μmol·m-2·s-1)，反映出麻竹葉片光耐受區(qū)間在20%～30%光照范圍內，在更高光照強度(100%光照)和更低光照強度(10%光照)下存在一定的光抑制現(xiàn)象.麻竹葉片的Pn(max)隨著光照強度下降而增大，α在低光照強度下呈明顯增大的趨勢，麻竹葉片在低光照強度下表現(xiàn)出較強的弱光利用率.

3 討論與結論

光是光合作用所必不可缺的生態(tài)因子，植物的生長發(fā)育與形態(tài)建成離不開光合作用，因此探究植物光合作用是研究植物生理生態(tài)特性的基礎.光響應曲線用于研究植物的光合生理生態(tài)特性，可以反映生態(tài)因子對光合作用的影響.本研究結果表明：不同遮陰處理下，除指數(shù)模型外，麻竹葉片光響應擬合曲線的變化趨勢與實測曲線基本一致，Pn隨著PAR增強呈先線性上升而后上升減緩的趨勢，逐漸趨于飽和，在強光階段可定義為飽和趨近型[22]；在同一PAR水平下，Pn隨著光照強度下降而增大，在低光照強度下表現(xiàn)出較高的Pn，但出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，這與遮陰處理下黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)光合速率的變化一致[23].在高度遮陰條件下，麻竹葉片仍能夠保持較高的光合速率，表明遮陰極大地提高了其光合利用能力，而過低的光照強度對麻竹不會造成嚴重的弱光脅迫，反而表現(xiàn)出較強的耐陰性，而在歐美楊(Populuseuramericana)[24]和香果樹(Emmenopteryshenryi)[25]等中均出現(xiàn)高度遮光導致光合速率下降的結果，這可能由樹種特性不同導致.根據(jù)R2、MAE和MSE，4種模型對麻竹葉片光響應曲線擬合效果綜合排序為：直角雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>指數(shù)模型>直角雙曲線模型，這與對闊葉十大功勞(Mahoniabealei)[26]和黃枝油杉(Keteleeriacalcarea)[27]等的研究結果一致.直角雙曲線修正模型克服了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型不能直接計算LSP的缺點，提高了模型的適用性[28]，在本研究中的擬合效果最佳，這與毛竹[29]、四季竹(Oligostachyumlubricum)和淡竹(Phyllostachysglauca)[30]等竹種的研究結果一致.

光照強度對植物的生長、繁殖、分布、發(fā)育和遷移等均有重要的影響[31]，通過光響應曲線模型得到相應的光合參數(shù)，以此來判別植物利用光能的強弱等.LSP和LCP能夠反映植物對強光和弱光的利用能力[5].在直角雙曲線修正模型擬合下，不同遮陰處理下LSP的大小為：L2>L3>L1>L0>L4，表明遮陰處理能提高麻竹葉片光能利用能力，20%～30%光照有利于光合效率的提高，強光和弱光下的光合適應潛力有限，這與李冬林等[25]的研究結果一致.Rd和LCP反映了植物對弱光環(huán)境的響應，弱光環(huán)境下的光合速率下降，同時通過降低Rd和LCP來減少碳的消耗[31].本研究結果表明，在遮陰條件下麻竹葉片可以通過降低LCP來適應弱光環(huán)境，并利用弱光進行最大效率的光合作用及有機物積累，這與遮陰處理下曼地亞紅豆杉(Taxusmediacv. Hicksii)的光合特性[32]一致；同時，能夠通過降低Rd適應弱光環(huán)境，減少呼吸消耗的光合產(chǎn)物來維持碳平衡，這對植物體內有機物質的積累具有重要意義.α表示光響應曲線的初始斜率[33]，用于表征植物利用低光能的能力.本研究中，4種模型下麻竹葉片α隨著光照強度降低呈先下降后上升的趨勢，在20%～30%光照下對弱光利用率提高，這與其他參數(shù)結果一致.在20%～30%光照下，麻竹葉片具有較高的LSP、α、Pn(max)和較低的LCP、Rd，光生態(tài)幅較寬，表現(xiàn)為較強的光能利用能力和弱光適應性，能夠進行最大限度的光合作用，有利于營養(yǎng)物質的積累.

在自然光條件下具有較高光合效率的植物轉移到遮陰環(huán)境中能夠充分利用弱光條件[34]，麻竹在自然生境下是具有較強光合能力的竹種，在遮陰環(huán)境中仍具有較高的光合利用速率，因此在麻竹的栽培與應用中，可以適當采取遮陰措施以此來創(chuàng)造麻竹筍生長的最佳光環(huán)境，這與宋杰等[5]、顏強等[6]的研究結果一致.