劉寶海, 聶守軍, 高世偉, 劉 晴, 劉宇強(qiáng), 常匯琳, 馬 成, 唐 銘, 薛英會(huì), 白 瑞

基于壓力-狀態(tài)-響應(yīng)模型的寒地粳稻雜交育種后代選擇與實(shí)現(xiàn)*

劉寶海, 聶守軍, 高世偉, 劉 晴, 劉宇強(qiáng), 常匯琳, 馬 成, 唐 銘, 薛英會(huì), 白 瑞

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院綏化分院 綏化 152052)

為提高育種雜交后代選擇效果, 引入壓力-狀態(tài)-響應(yīng)(PSR)模型對(duì)影響寒地粳稻雜交育種后代的遺傳、環(huán)境和選擇因素進(jìn)行探討。構(gòu)建1個(gè)目標(biāo)、3個(gè)準(zhǔn)則和18個(gè)指標(biāo)組成的寒地粳稻雜交育種后代選擇概念模型與評(píng)價(jià)體系, 并采用客觀熵權(quán)和功效評(píng)分相組合方法進(jìn)行綜合指數(shù)評(píng)價(jià)。結(jié)果表明: 在PSR模型設(shè)計(jì)環(huán)境下, ‘綏粳18’雜交育種9個(gè)世代雜交后代均表現(xiàn)出穗頸瘟權(quán)重值最大, 其次是倒伏級(jí)別, 再次是空殼率, 寒地生態(tài)環(huán)境下抗穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、抗倒伏級(jí)別和空殼率水平是水稻育種雜交后代選擇最重要的考慮指標(biāo)。PSR系統(tǒng)評(píng)價(jià)中, 各子系統(tǒng)的影響力大小依次是響應(yīng)子系統(tǒng)(權(quán)重為0.6867)>狀態(tài)子系統(tǒng)(權(quán)重為0.2651)>壓力子系統(tǒng)(權(quán)重為0.0482); 各指標(biāo)值變異系數(shù)為0~200.4%, 大范圍變異利于提高后代選擇育種效果。與目前多依據(jù)株型理論選擇雜交后代系譜相比, 運(yùn)用PSR模型理論與評(píng)價(jià)體系方法, 創(chuàng)建動(dòng)態(tài)壓力選擇環(huán)境, 客觀評(píng)價(jià)指標(biāo)特征, 并引入專家決策管理, 能夠有效克服單純依靠育種經(jīng)驗(yàn)、定性定量不結(jié)合、多注重性狀選擇以及響應(yīng)決策不系統(tǒng)而導(dǎo)致多優(yōu)性狀聚合難、鑒定難、選擇效率低等問(wèn)題, 具有較好可行性、可靠性和實(shí)用性, 可以獲得更加合理的寒地水稻育種雜交后代選擇方案。本研究結(jié)果可為加快寒地優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)多抗廣適突破性水稻新品種選育提供有益參考和技術(shù)依據(jù)。

寒地粳稻; 雜交后代; 壓力-狀態(tài)-響應(yīng)(PSR)模型; 熵權(quán); 選擇概念模型

黑龍江稻作區(qū)是中國(guó)最北部的寒地稻作區(qū), 也是優(yōu)質(zhì)粳米生態(tài)區(qū), 具有明顯的生態(tài)特殊性[1]。黑龍江省寒地稻作區(qū)屬大陸型季風(fēng)氣候區(qū), 年平均氣溫由北向南為?5~4 ℃, 全省≥10 ℃積溫為1900~ 2800 ℃, 無(wú)霜凍期平均100~150 d。寒地稻作區(qū)適于光溫鈍感性早熟品種栽培。該地區(qū)水稻種植南北跨越7個(gè)緯度、5個(gè)積溫帶[2], 水稻生產(chǎn)主要分布在≥10 ℃積溫為2100~2800 ℃的第1至第4積溫帶耕作地區(qū)[3], 水稻品種生物特性表達(dá)具有極強(qiáng)的生態(tài)環(huán)境選擇性, 選育品種的生態(tài)適應(yīng)性將直接影響其推廣應(yīng)用效果。作為黑龍江主要糧食作物的水稻(), 2018年種植面積378萬(wàn)hm2, 約占全國(guó)粳稻總種植面積50%, 約占全國(guó)總面積的12.5%, 水稻總產(chǎn)量2018年達(dá)2685.5萬(wàn)t, 約占全國(guó)水稻總產(chǎn)量的12.7%, 在糧食生產(chǎn)和保障國(guó)家糧食安全方面起到了舉足輕重的作用[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì), 黑龍江省2000— 2018年育成292個(gè)水稻品種[5], 這些品種在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性等方面均有較大突破, 形成了具有寒地特色的水稻種質(zhì)資源群體。新品種的選育和應(yīng)用為黑龍江水稻單產(chǎn)提高、總產(chǎn)持續(xù)增加、綜合生產(chǎn)能力穩(wěn)定提升做出了突出貢獻(xiàn)[1], 是糧食安全生產(chǎn)的戰(zhàn)略保障[6], 也是關(guān)系國(guó)計(jì)民生的重大戰(zhàn)略性課題[7]。為此, 在黑龍江寒地粳稻主產(chǎn)區(qū), 進(jìn)一步發(fā)揮品種增產(chǎn)潛力, 開展適應(yīng)寒地稻作生態(tài)區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗水稻新品種選育工作, 是促進(jìn)黑龍江稻農(nóng)增收、稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展和國(guó)家糧食安全的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

目前, 從我國(guó)作物育種的效率和效果看, 雜交育種依舊是主流方法[8]。據(jù)統(tǒng)計(jì), 黑龍江2000—2018年育成的292個(gè)水稻品種中, 采用雜交方法育成278個(gè), 占95.2%[6]。雜交育種過(guò)程中的雜交后代選擇是最重要環(huán)節(jié)之一, 其方法恰當(dāng)與否將直接影響新品種選育效果。目前, 雜交育種后代選擇主要采用系譜法、混合法和集團(tuán)混合法等[1], 這些方法多采用如施肥、栽培密度、灌溉水溫、病害誘發(fā)等與田間種植條件相對(duì)一致, 沒(méi)有全面考慮環(huán)境與遺傳變異間協(xié)同關(guān)系, 更沒(méi)有考慮試驗(yàn)種植環(huán)境變化對(duì)水稻雜交后代定向環(huán)境選擇作用的影響。目前應(yīng)用最廣泛的綜合評(píng)價(jià)方法是隸屬函數(shù)法、主成分分析法和聚類分析法。此外, 模糊綜合評(píng)價(jià)法、DTOPSIS和灰色關(guān)聯(lián)分析等方法在作物品種選育中也有所應(yīng)用?？傮w來(lái)看, 現(xiàn)有的評(píng)價(jià)研究仍存在一定不足, 相對(duì)缺乏從產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等多維度、全面性評(píng)價(jià)[9]。關(guān)于水稻雜交育種后代綜合評(píng)價(jià)也僅限于常態(tài)環(huán)境條件下對(duì)育種目標(biāo)[10-11]及產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆等[12-15]某個(gè)方面研究, 或者在特定環(huán)境下對(duì)低溫脅迫[16-17]、倒伏[18]、施肥[19-20]、稻瘟病[21]等某個(gè)方面研究。

壓力-狀態(tài)-響應(yīng)模型(簡(jiǎn)稱PSR模型)是由經(jīng)濟(jì)合作開發(fā)組織與聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署提出的一項(xiàng)反映可持續(xù)發(fā)展的理論概念模型[22-23]。目前, 該模型已被廣泛應(yīng)用在土地質(zhì)量評(píng)價(jià)[24-25]、生態(tài)安全評(píng)價(jià)[26]、水資源安全評(píng)價(jià)[27]、畜牧業(yè)系統(tǒng)評(píng)估[28]、海洋生物多樣性評(píng)價(jià)[29]等領(lǐng)域研究, 并取得顯著成效。PSR模型以因果關(guān)系為基礎(chǔ), 分析系統(tǒng)內(nèi)在因果關(guān)系, 明確系統(tǒng)因素相互影響的因果鏈, 進(jìn)而介入針對(duì)性的調(diào)控措施, 實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)的可持續(xù)性。水稻雜交育種后代選擇是一個(gè)環(huán)境影響、遺傳表達(dá)和育種家決策相互關(guān)聯(lián)的動(dòng)態(tài)系統(tǒng), 屬于新品種選育可持續(xù)發(fā)展框架內(nèi)容。然而在寒地稻作區(qū), 人為設(shè)計(jì)環(huán)境壓力條件, 綜合客觀評(píng)價(jià)雜交育種后代, 并對(duì)其行為進(jìn)行有效管理和系統(tǒng)決策的研究與實(shí)踐, 卻鮮見報(bào)道。因此, 本研究立足寒地水稻育種實(shí)踐需要, 利用PSR理論模型作為粳稻雜交后代選擇評(píng)價(jià)的理論基礎(chǔ), 構(gòu)建簡(jiǎn)明、實(shí)用和可操作的壓力設(shè)計(jì)-狀態(tài)表達(dá)-響應(yīng)決策黑龍江粳稻雜交育種后代選擇模式, 客觀準(zhǔn)確高效地選擇優(yōu)良粳稻雜交后代, 借此完善黑龍江粳稻雜交后代選擇理論與方法, 為加快寒地優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、廣適水稻新品種選育提供有益參考和技術(shù)依據(jù)。

1 思路與方法

1.1 構(gòu)建寒地粳稻雜交后代選擇PSR概念模型

本著以壓力為依據(jù)、性狀為反映、響應(yīng)為決策的可持續(xù)發(fā)展理念, 創(chuàng)制寒地粳稻雜交后代選擇PSR概念模型(圖1)。

1.2 寒地粳稻雜交后代選擇技術(shù)路線

采用動(dòng)態(tài)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系, 按照雜交育種系譜法開展寒地水稻雜交后代各世代(F2?F代)材料的選擇處理, 即根據(jù)雜交F2?F代性狀遺傳力特點(diǎn), 設(shè)計(jì)人為壓力環(huán)境, 采集性狀考核指標(biāo), 執(zhí)行管理決策措施。

1.2.1 評(píng)價(jià)指標(biāo)種植環(huán)境設(shè)計(jì)

設(shè)兩種種植環(huán)境, 分別為農(nóng)民習(xí)慣種植環(huán)境條件(當(dāng)?shù)厮痉N植生產(chǎn)過(guò)程中通常采用的田間管理方法)和優(yōu)化種植環(huán)境條件(人為設(shè)計(jì)的利于雜交育種后代不良性狀充分表達(dá)的田間管理方法)。

1.2.2 性狀指標(biāo)采集

根據(jù)雜交各世代性狀遺傳特性與實(shí)踐經(jīng)驗(yàn), 設(shè)定產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性性狀考核指標(biāo), 并對(duì)其進(jìn)行田間調(diào)查記錄和室內(nèi)考種分析等工作。

1.2.3 管理決策執(zhí)行

根據(jù)育種目標(biāo)和種植方案, 對(duì)雜交育種后代選擇的育種實(shí)踐和田間管理執(zhí)行情況采用專家打分方式進(jìn)行評(píng)定。

1.3 建立寒地粳稻雜交后代選擇PSR評(píng)價(jià)體系

本著科學(xué)優(yōu)化、動(dòng)態(tài)實(shí)用、系統(tǒng)有效、簡(jiǎn)明準(zhǔn)確和可操作等指標(biāo)體系構(gòu)建原則, 建立集目標(biāo)層、準(zhǔn)則層、指標(biāo)層3個(gè)項(xiàng)目層為一體的寒地粳稻雜交后代選擇PSR評(píng)價(jià)指標(biāo)體系, 設(shè)定目標(biāo)層為寒地粳稻雜交育種后代選擇的PSR評(píng)價(jià)指標(biāo)體系, 準(zhǔn)則層分為壓力、狀態(tài)和響應(yīng)3組, 指標(biāo)層包括但不限于產(chǎn)量、膠稠度和直鏈淀粉等指標(biāo)。

1.3.1 準(zhǔn)則層評(píng)價(jià)指標(biāo)

壓力是指人為設(shè)定種植環(huán)境, 有利于產(chǎn)量增加、品質(zhì)提高和抗逆性增強(qiáng)等農(nóng)藝性狀表達(dá)的為正向壓力設(shè)計(jì), 反之為負(fù)向壓力設(shè)計(jì)。狀態(tài)是指水稻生長(zhǎng)過(guò)程中各表型性狀的數(shù)據(jù)表達(dá)。響應(yīng)是指育種者對(duì)育種實(shí)施過(guò)程中的決策管理措施。

1.3.2 指標(biāo)層評(píng)價(jià)指標(biāo)

壓力指標(biāo)是指通過(guò)灌溉水溫度、化肥施用量、穗頸瘟發(fā)病指數(shù)和種植密度等量化指標(biāo)調(diào)整, 人為設(shè)定生態(tài)壓力環(huán)境。狀態(tài)指標(biāo)是指倒伏級(jí)別、產(chǎn)量、膠稠度、直鏈淀粉、整精米率、穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、分蘗力等個(gè)考核性狀。響應(yīng)指標(biāo)是指育種實(shí)踐中, 對(duì)雜交后代材料入選率及田間管理、調(diào)查考種完成程度等量化指標(biāo)的評(píng)定。

1.4 寒地粳稻雜交后代性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)來(lái)源

在相應(yīng)的試驗(yàn)環(huán)境條件下種植雜交各世代材料, 并進(jìn)行田間調(diào)查和室內(nèi)考種, 對(duì)各狀態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行采集匯總。根據(jù)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系設(shè)定內(nèi)容, 按照黑龍江省種子管理局《水稻田間調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)與技術(shù)規(guī)程》和中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《優(yōu)質(zhì)稻谷》(GB/T 17891—2017)等有關(guān)方法和標(biāo)準(zhǔn), 對(duì)雜交各世代產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆等性狀進(jìn)行田間鑒定與室內(nèi)考種數(shù)據(jù)的采集匯總。

1.5 計(jì)算寒地粳稻雜交后代指標(biāo)綜合指數(shù)

而采用熵權(quán)法[30-31]與功效評(píng)分法[32]相組合的綜合指數(shù)分析方法, 對(duì)雜交后代產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆等多維度性狀指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算, 以避免主觀誤差, 達(dá)到全面客觀科學(xué)反映各類信息的目的。

假設(shè)給定了個(gè)評(píng)價(jià)對(duì)象,個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo), 評(píng)價(jià)各指標(biāo)原始數(shù)據(jù)矩陣可表示為(1)式, 標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)計(jì)算如式(2), 確定標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù):

式中:p表示第個(gè)評(píng)價(jià)對(duì)象第個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化后指標(biāo)值。

評(píng)價(jià)指標(biāo)的信息熵可表示為式(4):

采用式(5)計(jì)算各指標(biāo)的權(quán)重, 即熵權(quán)(w)?？杀硎緸?

采用式(6)(指標(biāo)均為正效益)和式(7)(指標(biāo)均為負(fù)效益)計(jì)算各指標(biāo)隸屬函數(shù)系數(shù)值, 從而確定功效矩陣。

式中:b表示第個(gè)評(píng)價(jià)對(duì)象第個(gè)指標(biāo)功效價(jià)值系數(shù)值。

功效綜合指數(shù)計(jì)算公式為:

式中: CI表示第個(gè)評(píng)價(jià)對(duì)象的綜合指數(shù)值。

利用MATLAB (R2017a)軟件編輯源代碼, 對(duì)原始數(shù)據(jù)根據(jù)式(1)至式(9)次序進(jìn)行熵權(quán)權(quán)重和功效綜合指數(shù)值計(jì)算, 按照計(jì)算結(jié)果對(duì)各世代入選材料進(jìn)行排序選擇。根據(jù)綜合指數(shù)值大小, 篩選優(yōu)良雜交后代材料, 綜合指數(shù)值越大的雜交育種后代綜合性狀越優(yōu)良, 反之亦然。據(jù)此對(duì)供試雜交后代進(jìn)行選擇與鑒定, 最終篩選出綜合性狀優(yōu)良的苗頭品系進(jìn)行品種審定。

2 試驗(yàn)與驗(yàn)證

2.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)設(shè)于松嫩平原腹地黑龍江省綏化市北林區(qū)秦家鎮(zhèn)試驗(yàn)區(qū)。該區(qū)域是黑龍江省知名“老”稻區(qū), 主要以水稻種植為主, 稻瘟病發(fā)生較重。常年≥10 ℃積溫2500~2700 ℃。平均降水量483 mm, 有呼蘭河水系, 水資源豐富。土壤為碳酸鹽草甸黑土, pH 6.9, 含有機(jī)質(zhì)37.7 g?kg?1、全氮24 g?kg?1、全磷0.5 g?kg?1、全鉀20.6 g?kg?1、堿解氮162.4 mg?kg?1、速效磷16.5 g?kg?1、速效鉀156.84 mg?kg?1。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2.2.1 試驗(yàn)材料

回屋后，大梁收拾了一下，就動(dòng)身奔黃州去了。說(shuō)好的次日轉(zhuǎn)來(lái)，可到了夜夕還冇回，我就隱隱有些不安。挨到天明，一大早我就爬起，跑上東坡梁子，張望了許久，還是不見他的人影兒。轉(zhuǎn)回時(shí)，我順道去看二丫。這兩天我一有空兒就來(lái)看她，她還是不見好，水米不沾牙，看人眼光也散了神兒。今朝倒還好，二丫好像有點(diǎn)兒精神，還說(shuō)想吃我蒸的槐花糕。

供試材料為‘綏粳18’水稻品種2002—2010年的F2、F3、F4、F5、F6、F7及鑒定第1年、第2年、第3年共9個(gè)世代的雜交后代單株或株系群體?！椌?8’水稻品種是本課題組選育并于2014年通過(guò)黑龍江省品種審定委員會(huì)審定, 2015—2019年累計(jì)推廣275萬(wàn)hm2, 2018年種植68.2萬(wàn)hm2, 是全國(guó)推廣面積最大常規(guī)水稻品種, 獲2018年度黑龍江省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。

2.2.2 田間設(shè)計(jì)

1)田間施肥方法。采用農(nóng)民習(xí)慣施肥管理(FFP: famers fertilization practice)和利于育種選擇的優(yōu)化施肥管理(OFP: optimal fertilization practice)?；蕿槟蛩?含N46%)、磷酸二銨(含P2O546%, 含N 18%)和硫酸鉀(含K2O 33%)。FFP: 施純N 150 kg?hm?2、P2O560 kg?hm?2、K2O 50 kg?hm?2, 氮肥40%作基肥, 60%作追肥, 磷、鉀肥全部作基肥施入。OFP: 氮肥較FFP增加10%, 即施純N 165 kg?hm?2, P2O5量不變, 不施鉀肥, 其他管理同F(xiàn)FP。

2)田間種植密度。采用農(nóng)民習(xí)慣密度管理(FDP: famers densities practice)和利于育種選擇的優(yōu)化密度管理(ODP: optimal densities practice)。FDP: 25穴?m?2(30 cm×13.2 cm), 每穴3株; ODP: 38穴?m?2(26.3 cm×10 cm), 每穴1株。

3)田間灌溉采用農(nóng)民習(xí)慣水灌溉管理(FWP: famers water irrigation practice)和利于育種選擇的優(yōu)化水灌溉管理(OWP: otimal water irrigation practice)。FWP: 水稻生育期全部利用自然水正常灌溉, 幼穗分化期至始穗抽出期水溫一般在24 ℃左右; OWP: 水稻幼穗分化期起用17~18 ℃水灌溉到始穗抽出期(約20 d左右, 每天6: 00—17: 50, 水深25 cm左右), 其他時(shí)期同F(xiàn)WP相同。

4)田間稻瘟病管理。采用農(nóng)民習(xí)慣稻瘟病管理(FRP: famers rice blast practice)和利于育種選擇的優(yōu)化稻瘟病管理(ORP: optimal rice blast practice)方法。FRP: 稻瘟病易發(fā)期采用藥劑預(yù)防措施, 穗頸瘟發(fā)病指數(shù)為1級(jí)以下; ORP: 不采用任何藥劑預(yù)防, 同時(shí)將試驗(yàn)區(qū)四周栽插感病品種‘伊79-5’, 并對(duì)其噴灑含量為1×105個(gè)?mL?1的誘病混合菌種孢子懸浮液。

5)各世代材料田間種植方案。F2代, 共種植24個(gè)株系, 每株系200株(4行, 行長(zhǎng)5 m), 單株插秧, 田間采用OFP+ODP+ORP+FWP管理方法。F3、F4、F5和F6代, 按株系種植, 共482個(gè)株系, 每株系80株(2行, 行長(zhǎng)4 m), 單株插秧, 分別采用OFP+ ODP+ORP+FWP、OFP+ODP+ORP+OWP、OFP+ ODP+ORP+OWP和ODP+ORP+OWP+OFP田間管理方法。F7代共43個(gè)株系, 按株系種植, 每株系500株(4行, 行長(zhǎng)10 m), 采用ORP+OWP+FDP+FFP田間管理方法。鑒定第1年、第2年和第3年, 按株系混種, 小面積種植鑒定, 20行, 行長(zhǎng)15 m, 每穴3株, 分別采用ORP+OWP+ODP+OFP、ORP+OWP+ ODP+OFP和FFP+FWP+FDP+FRP田間管理方法。

2.3 評(píng)價(jià)體系

2.3.1 評(píng)價(jià)指標(biāo)

結(jié)合寒地稻作區(qū)特點(diǎn)和育種實(shí)踐經(jīng)驗(yàn), 構(gòu)建了黑龍江粳稻雜交后代選擇評(píng)價(jià)體系, 如表1所示。目標(biāo)層為寒地粳稻育種雜交后代材料選擇, 準(zhǔn)則層為壓力、狀態(tài)和響應(yīng)準(zhǔn)則, 指標(biāo)層選取18個(gè)指標(biāo), 其中壓力指標(biāo)4個(gè), 狀態(tài)指標(biāo)11個(gè), 響應(yīng)指標(biāo)3個(gè)。

2.3.2 指標(biāo)測(cè)定

1)狀態(tài)指標(biāo)測(cè)定。F2代田間主要選擇單株, 以后各世代首先選擇優(yōu)良株系, 然后從優(yōu)良株系中選擇優(yōu)良單株。測(cè)定指標(biāo)有: 活動(dòng)積溫, 以2500 ℃為基準(zhǔn)(‘綏粳10’水稻品種成熟活動(dòng)積溫2500 ℃), 比‘綏粳10’成熟晚或早1 d, 則活動(dòng)積溫則±25 ℃; 千粒重, 以g表示的1000稻谷充實(shí)籽粒的重量; 分蘗力, 按照分蘗力=(高峰苗?基本苗)/基本苗計(jì)算; 產(chǎn)量, F2、F3、F4、F5、F6、F7考種單株穗粒重, 鑒定第1年、第2年、第3年測(cè)定小區(qū)實(shí)收稻谷產(chǎn)量, 并折算成14%標(biāo)準(zhǔn)含水量的產(chǎn)量; 倒伏, 包括倒伏率和傾斜角度, 其中倒伏率是指倒伏面積占群體的百分率, 傾斜角度分為1級(jí)(61°~90°)、2級(jí)(46°~60°)、3級(jí)(40°~45°)、4級(jí)(39°~0°); 空殼率, 單株秕籽粒占單株籽數(shù)總數(shù)的百分率; 穗頸瘟, 采用1996年國(guó)際水稻研究所發(fā)布的《Standard Evaluation System for Rice》評(píng)價(jià)體系, 按穗頸瘟發(fā)病面積百分率計(jì)算, 分為0級(jí)(無(wú)病)、1級(jí)(<5%)、3級(jí)(5.1%~15%)、5級(jí)(15.1%~30%)、7級(jí)(30.1%~50%)、9級(jí)≥50.1%); 根據(jù)GB/T 17891—1999《優(yōu)質(zhì)稻谷》國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定稻米品質(zhì), 使用浙江托普J(rèn)MNJ食味測(cè)定直鏈淀粉、膠稠度, 浙江托普TP-JLG礱谷機(jī)和德安特ES-E120A分析天平測(cè)定糙米率, 浙江托普LTJM精米機(jī)和佩克昂PMWT外觀品質(zhì)測(cè)定儀測(cè)定整精米率。

表1 黑龍江粳稻育種雜交后代選擇的壓力-狀態(tài)-響應(yīng)(PSR)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系

2)響應(yīng)指標(biāo)測(cè)定。包括: 后代材料入選率, 入選單株或株系占當(dāng)年種植單株或株系百分率, 即通過(guò)育種家田間調(diào)查進(jìn)行初步選擇, 然后運(yùn)用功效綜合分析法對(duì)初選單株或株系的田間和室內(nèi)考種數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算分析, 根據(jù)功效綜合分值或位次, 最終確定入選單株或株系; 田間管理完成程度, 實(shí)施完成田間種植要求的情況, 按專家打分分為優(yōu)良(90~100分)、良好(80~89分)、良(60~79分)、差(50分以下); 調(diào)查考種完成程度, 對(duì)狀態(tài)指標(biāo)完整度、準(zhǔn)確性的測(cè)定完成情況, 按專家打分分為優(yōu)良(90~100分)、良好(80~89分)、良(60~79分)、差(50分以下)。

2.3.3 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

本研究數(shù)據(jù)來(lái)源主要是2002—2010年試驗(yàn)地田間管理和田間調(diào)查、室內(nèi)考種及育種家打分的數(shù)據(jù)記錄, 按照1.5評(píng)價(jià)流程進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。數(shù)據(jù)計(jì)算利用MATLAB (R2017a)軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 評(píng)價(jià)指標(biāo)體系統(tǒng)計(jì)分析

水稻品種‘綏粳18’選育, F2?F7和鑒定1~3年共9個(gè)世代的雜交后代受遺傳特性和田間設(shè)計(jì)壓力環(huán)境互作影響, 產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病、耐冷、倒伏等特征獲得充分表達(dá)。育種家通過(guò)田間選擇, 初步確定入選單株或株系。設(shè)定倒伏級(jí)別(5)、直鏈淀粉(9)、穗頸瘟(11)和空殼率(13)指標(biāo)性狀為負(fù)效益, 活動(dòng)積溫(6)、產(chǎn)量(7)、膠稠度(8)、整精米率(10)、千粒重(12)、糙米率(14)和分蘗力(15)指標(biāo)性狀為正效益, 綜合公式(1)?(7), 計(jì)算初選單株或株系狀態(tài)指標(biāo)()權(quán)重值(表2)和功效綜合分值(表3), 根據(jù)功效綜合分值或位次最終確定入選單株或株系(由于篇幅所限, 僅列出F2?F6入選前5和后5位數(shù)據(jù), F7僅列出決選數(shù)據(jù)), 獲得響應(yīng)指標(biāo)()后代材料入選率(16)。同時(shí), 根據(jù)專家綜合打分, 獲得田間管理程度(17)和調(diào)查考種程度(18)分值。

田間種植和田間選擇過(guò)程中, F2代田間共種植4800株, 田間選擇單株498個(gè); F3代田間種植266個(gè)株系21 280個(gè)單株, 田間選擇30個(gè)株系134個(gè)單株; F4代田間種植100個(gè)株系8000個(gè)單株, 田間選擇24個(gè)株系113個(gè)單株; F5代田間種植57個(gè)株系4560個(gè)單株, 田間選擇20個(gè)株系98個(gè)單株; F6代田間種植59個(gè)株系4720個(gè)單株, 田間選擇20個(gè)株系90個(gè)單株; F7代田間種植43個(gè)株系21 500個(gè)單株, 田間選擇4個(gè)株系400個(gè)單株(剩余單株混收); 參加鑒定材料共10個(gè)雜交組合, 每個(gè)組合2個(gè)株系, 活動(dòng)積溫2450 ℃左右, 生育期相近, 每個(gè)株系進(jìn)行田間調(diào)查并選取10個(gè)單株進(jìn)行室內(nèi)考種, 鑒定1~3年田間選擇無(wú)淘汰。根據(jù)專家綜合打分, F2、F3田間管理和調(diào)查考種完成程度分值分別為95分、95分, F4?F7和鑒定1~3年田間管理和調(diào)查考種完成程度分值分別為95分、97分。

從表2可知, F2?F7和鑒定第1~3年9個(gè)世代雜交后代均表現(xiàn)出穗頸瘟(11)權(quán)重值最大, 分別為0.5047、0.6929、0.7530、0.7229、0.7778、0.8482、0.7969、0.8481和0.8463, 均占各世代總權(quán)重的50%以上, 且呈現(xiàn)出隨世代增加而增大趨勢(shì), 說(shuō)明穗頸瘟對(duì)雜交后代材料綜合性狀影響最大, 穗瘟病誘發(fā)壓力對(duì)淘汰F2?F7代不抗病雜交后代材料有主導(dǎo)影響, 無(wú)穗瘟病誘發(fā)壓力對(duì)鑒定1~3年綜合優(yōu)良性狀正向表達(dá)也具有主導(dǎo)作用, 穗頸瘟測(cè)定是雜交后代選擇過(guò)程中最重要衡量指標(biāo)。其次是倒伏級(jí)別(5), 權(quán)重值分別為0.2575、0.1845、0.1537、0.1782、0.1551、0.1053、0.1499、0.1126和0.1124, 其中F2代權(quán)重值最大, 其他世代權(quán)重值雖有波動(dòng)但總體呈下降趨勢(shì), 說(shuō)明大量不抗倒伏材料經(jīng)過(guò)F2代施肥和密度壓力影響被淘汰后, 其他世代抗倒伏材料選擇也是較重要衡量指標(biāo)。再次是空殼率(13), 權(quán)重值分別為0.1573、0.0630、0.0493、0.0473、0.0387、0.0290、0.0407、0.0269和0.0260, 其中F2代權(quán)重值最大, 且與其他世代權(quán)重值差距較大, 并呈現(xiàn)出隨世代增加而下降趨勢(shì), 說(shuō)明F2代施肥和密度等壓力條件對(duì)結(jié)實(shí)率敏感的材料影響較大。F2?F6代權(quán)重值后3位是糙米率(14)、千粒重(12)和活動(dòng)積溫(6), F7代是糙米率(14)、千粒重(12)和產(chǎn)量(7), 鑒定1~3年權(quán)重值后3位是千粒重(12)、活動(dòng)積溫(6)和直鏈淀粉(9), 表現(xiàn)出這些性狀受環(huán)境壓力影響較小遺傳性強(qiáng), 相應(yīng)世代田間選擇和室內(nèi)考種有關(guān)指標(biāo)要求可以適當(dāng)放寬。以上結(jié)果說(shuō)明, 田間人為環(huán)境壓力設(shè)計(jì), 完全能夠影響雜交后代狀態(tài)指標(biāo)表達(dá)程度, 具有較強(qiáng)的可操作性和目的性, 育種家可以通過(guò)田間調(diào)查, 大量淘汰狀態(tài)指標(biāo)不佳的材料, 有效減少田間選擇和室內(nèi)考種工作量, 提高了雜交后代選擇效率。

從表3可知F2代498個(gè)單株中, 功效綜合分值0.5以上單株共266個(gè), 入選率約為5.5%; F3代134個(gè)單株中, 功效綜合分值0.6以上共100個(gè), 入選率約為0.5%; F4代113個(gè)單株中, 功效綜合分值0.6以上共57個(gè), 入選率約為0.7%; F5代98個(gè)單株中, 功效綜合分值0.6以上共59個(gè), 入選率約為1.3%; F6代90個(gè)單株中, 功效綜合分值0.8以上共43個(gè), 入選率約為0.9%; F7代43個(gè)株系, 決選4個(gè)株系中, 功效綜合分值前2位入選, 入選率約為4.7%; 鑒定第1年共種植10個(gè)雜交組合20個(gè)株系, 功效綜合分值0.7以上共10個(gè)株系, 株系入選率50.0%; 鑒定第2年共種植10個(gè)株系, 功效綜合分值0.7以上共8個(gè)株系, 株系入選率80.0%; 鑒定第3年共種植8個(gè)株系, 功效綜合分值0.9以上2個(gè)株系, 株系入選率25.0%。根據(jù)鑒定第3年入選結(jié)果, 并結(jié)合3年平均效果, 決定將入選株系jd10-003 (即F7代決選株系07-078)申報(bào)參加2011年至2013年黑龍江省品種審定區(qū)域試驗(yàn)。試驗(yàn)過(guò)程中, 株系jd07-078特征特性[33]表現(xiàn)優(yōu)良, 適應(yīng)區(qū)出苗至成熟需≥10 ℃活動(dòng)積溫2450 ℃左右, 3年平均產(chǎn)量8213.7 kg?hm?2; 品質(zhì)優(yōu)、香味清淡、適口性好, 出糙率80.9%~82.2%, 整精米率 67.2%~72.3%, 堊白米率4%~10%, 堊白度0.8%~ 2.6%, 直鏈淀粉含量(干基) 17.67%~19.11%, 膠稠度70~73 mm, 食味品質(zhì)80分, 各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)到國(guó)家《優(yōu)質(zhì)稻谷》標(biāo)準(zhǔn)二級(jí)以上; 3年抗病接種鑒定葉瘟1級(jí), 穗頸瘟1 級(jí); 3年耐冷鑒定處理空殼率4.94%~8.59%; 抗倒性好, 2012年受臺(tái)風(fēng)“布拉萬(wàn)”影響, 沒(méi)有出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。

表2 ‘綏粳18’水稻選育過(guò)程中F2?F7及鑒定第1~3年雜交后代的11個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)權(quán)重值

5: 倒伏級(jí)別;6: 活動(dòng)積溫;7: 產(chǎn)量;8: 膠稠度;9: 直鏈淀粉含量;10: 整精米率;11: 穗頸瘟發(fā)病指數(shù);12: 千粒重;13: 空殼率;14: 糙米率;15: 分蘗能力。5: lodging level;6: active accumulated temperature;7: yield;8: gel consistency;9: amylose content;10: whole rice rate;11: panicle disease index;12: 1000-grain weight;13: empty shell rate;14: brown rice rate;15: tillering ability.

表3 ‘綏粳18’水稻選育過(guò)程中F2?F7及鑒定第1~3年雜交后代材料功效綜合指數(shù)與排序

表中“代號(hào)”表示雜交后代材料田間代碼, 如02-2350表示2002年F2代第350號(hào)材料, 07-7078表示2007年F7代第78號(hào)材料, Jd08-007表示2008年鑒定第1年的第7號(hào)材料, jd10-003表示2010年鑒定第3年的第3號(hào)材料。The “code” in the table shows the field code of the hybrid offspring materials, for example, 02-2350 is the No. 350 material of the F2generation in 2002, 07-7078 is the No. 78 material of the F7generation in 2007, Jd08-007 is the No. 7 material of the first year of appraisal in 2008, and Jd10-003 is the No. 3 material of the third year of appraisal in 2010.

以上分析結(jié)果表明, ‘綏粳18’不同世代雜交后代材料, 在田間初步選擇基礎(chǔ)上, 運(yùn)用功效綜合指數(shù)算法, 能夠做到定性與定量有機(jī)結(jié)合, 對(duì)多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià), 并根據(jù)功效綜合分值或位次確定入選單株或株系, 避免了人為主觀選擇誤差, 達(dá)到全面客觀反映各類狀態(tài)指標(biāo)信息的目的, 具有較強(qiáng)的操作性、可靠性和有效性。

3.2 雜交后代選擇PSR評(píng)價(jià)

根據(jù)各世代田間壓力設(shè)計(jì)指標(biāo)、狀態(tài)指標(biāo)值和響應(yīng)指標(biāo)分析結(jié)果, 綜合公式(1)?(4)及有關(guān)公式計(jì)算獲得F2?F7代和鑒第1年、第2年、第3年共9個(gè)世代18項(xiàng)指標(biāo)性狀值和權(quán)重值等, 如表4所示。PSR指標(biāo)系統(tǒng)各指標(biāo)值變異系數(shù)取值在0~200.4%之間, 說(shuō)明評(píng)價(jià)準(zhǔn)則層各項(xiàng)指標(biāo)值具有較大差異, 構(gòu)建的指標(biāo)層體系比較合理。同時(shí), 受準(zhǔn)則層各指標(biāo)表現(xiàn)的差異性影響, 雜交后代選擇的PSR評(píng)價(jià)指標(biāo)權(quán)重也表現(xiàn)出明顯差異性, 其中壓力指標(biāo)子系統(tǒng)權(quán)重達(dá)0.0482, 狀態(tài)指標(biāo)子系統(tǒng)權(quán)重達(dá)0.2651, 響應(yīng)指標(biāo)子系統(tǒng)權(quán)重0.6867。同時(shí), 響應(yīng)指標(biāo)子系統(tǒng)的后代材料入選率(16)權(quán)重最大(0.6867), 其次是狀態(tài)指標(biāo)子系統(tǒng)的穗頸瘟(11, 0.1733), 第3位是倒伏級(jí)別(5, 0.0523), 第4位是壓力指標(biāo)子系統(tǒng)的穗頸瘟誘發(fā)(3, 0.0329), 第5位是狀態(tài)指標(biāo)子系統(tǒng)的空殼率(1, 0.0243)。權(quán)重值最小的是田間管理程度(17)和調(diào)查考種程度(18), 均為0.000。結(jié)果說(shuō)明, 在不同水稻雜交世代, PSR評(píng)價(jià)指標(biāo)體系中影響力大小依次是響應(yīng)子系統(tǒng)>狀態(tài)子系統(tǒng)>壓力子系統(tǒng), 且各子系統(tǒng)指標(biāo)間也存在較大差異。

壓力指標(biāo)子系統(tǒng)的各指標(biāo)世代間變異系數(shù)在4.5%~20.1%之間, 壓力條件變化差異比較顯著, 權(quán)重值在0.0009~0.0329之間, 壓力條件所起作用也存在較大差異。4個(gè)壓力指標(biāo)中變異系數(shù)和權(quán)重大小依次是穗頸瘟誘發(fā)(3)>灌溉水溫度(1)>密度種植度(4)>化肥施用量(2)。其中, 穗頸瘟誘發(fā)(3)在F2?F7、鑒定第1年、鑒定第2年均采用ORP管理, 鑒定第3年采用FRP管理, 取值范圍為0~1′105?mL?1, 表現(xiàn)出變異系數(shù)和權(quán)重最大; 其次是灌溉水溫度(1), 在F4?F7、鑒定第1年、鑒定第2年均采用OWP管理, 其他世代采用FWP管理, 取值范圍為17~24 ℃, 變異系數(shù)和權(quán)重分別達(dá)17.0%和0.0121; 第3位是密度種植度(4), 在F2?F6、鑒定第1年、鑒定第2年均采用ODP管理, 其他世代采用FDP管理, 取值范圍為25~38 holes?m?2, 變異系數(shù)和權(quán)重分別達(dá)7.0%和0.0023; 第4位是化肥施用量(2), 在F2?F6、鑒定第1年、鑒定第2年均采用OFP管理, 其他世代采用FFP管理, 取值范圍為260~275 kg?hm?2, 變異系數(shù)和權(quán)重分別達(dá)4.5%和0.0009。結(jié)果說(shuō)明, 壓力指標(biāo)子系統(tǒng)中的不同壓力元素和壓力元素組合, 會(huì)對(duì)PSR評(píng)價(jià)指標(biāo)體系產(chǎn)生不同影響, 在育種實(shí)踐中, 根據(jù)區(qū)域生態(tài)特點(diǎn)和育種目標(biāo)采用適宜的生態(tài)壓力子系統(tǒng), 具有簡(jiǎn)明和實(shí)用性。

狀態(tài)指標(biāo)子系統(tǒng)方面, 各指標(biāo)世代間變異系數(shù)為2.5%~58.7%, 性狀指標(biāo)變化差異較顯著, 權(quán)重值為0.0003~0.1733, 表現(xiàn)出對(duì)雜交后代綜合性狀優(yōu)劣程度的影響力也不相同。11個(gè)狀態(tài)指標(biāo)中, 穗頸瘟發(fā)病指數(shù)(11)取值范圍為0~5.0%, 變異系數(shù)最大(58.7%), 權(quán)重也最大達(dá)0.1733; 其次是倒伏級(jí)別(5), 取值范圍為1.0~3.0, 變異系數(shù)達(dá)35.9%, 權(quán)重達(dá)0.0523; 第3位是空殼率(13), 取值范圍為2.4%~28.1%, 變異系數(shù)達(dá)24.0%, 權(quán)重達(dá)0.0243; 第4位是分蘗力(15), 取值范圍為10.0~24.0穗, 變異系數(shù)達(dá)14.0%, 權(quán)重達(dá)0.0080; 第5位是產(chǎn)量(7), 取值范圍為5706.2~9800.1 kg?hm?2, 變異系數(shù)8.0%, 權(quán)重0.0027; 權(quán)重值最小6個(gè)指標(biāo)依次是千粒重(12)、糙米率(14)<活動(dòng)積溫(6)<整精米率(10)<膠稠度(8)<直鏈淀粉含量(9), 權(quán)重值分別為0.0003、0.0003、0.0004、0.0008、0.0012和0.0015, 變異系數(shù)分別為2.5%、2.5%、3.3%、4.5%、5.3%和6.1%。

結(jié)果說(shuō)明, 在雜交后代性狀表達(dá)中, 抗逆性狀指標(biāo)如穗頸瘟、倒伏、空殼性狀變化幅度很大, 且對(duì)后代優(yōu)劣材料選擇影響最大, 抗逆性差的后代材料一定會(huì)被淘汰, 這也是壓力生態(tài)環(huán)境設(shè)計(jì)所產(chǎn)生的最直接效果。同時(shí), 品質(zhì)性狀指標(biāo)如糙米率(14)、整精米率(10)、膠稠度(8)、直鏈淀粉含量(9)等變化幅度較小, 其對(duì)后代優(yōu)劣材料選擇影響有限, 這與其受遺傳力影響較大、受環(huán)境影響較小有直接關(guān)系。產(chǎn)量性狀指標(biāo)變化幅度相對(duì)中等水平, 主要是受分蘗力(15)的影響。在育種實(shí)踐中, 應(yīng)該根據(jù)育種目標(biāo), 對(duì)狀態(tài)指標(biāo)進(jìn)行有側(cè)重點(diǎn)的高效調(diào)查和選擇。

響應(yīng)指標(biāo)子系統(tǒng)方面, 田間管理程度(17)和調(diào)查考種程度(18)平均分值為95.0分和95.7分, 達(dá)優(yōu)良水平, 取值范圍分別為95.0~95.0和95.0~97.0, 變異系數(shù)均較小, 分別為0和1.0%, 權(quán)重值也最小, 均為0.000。后代材料入選率(16)取值范圍為0.5~80.0, 變異系數(shù)達(dá)200.4%, 選擇或淘汰雜交后代材料變化幅度較大, 表現(xiàn)在F2?F6代是以選擇單株方法計(jì)算, 入選率分別為5.5%、0.5%、0.7%、1.3%和0.9%; F7是以選擇株系方法計(jì)算, 入選率為4.7%; 鑒定1年—鑒定3年是所有生育期相似的雜交后代組合, 以株系為單元進(jìn)行鑒定比較, 入選率分別為50.0%、80.0%和25.0%。后代材料入選率(16)權(quán)重值達(dá)0.6867, 這不僅是響應(yīng)指標(biāo)子系統(tǒng)權(quán)重最大的, 也是PSR評(píng)價(jià)指標(biāo)系統(tǒng)權(quán)重最大的。結(jié)果說(shuō)明, PSR評(píng)價(jià)指標(biāo)體系育種實(shí)踐過(guò)程中, 田間管理和調(diào)查考種完全能夠達(dá)到優(yōu)良水平且年際間變化極小, 實(shí)際操作可行, 育種家實(shí)踐判別和功效綜合決策決定后代材料入選率(16)科學(xué)高效。

因此, 在PSR評(píng)價(jià)體系育種實(shí)踐中, 形成了以壓力為依據(jù)、以性狀為反映、以響應(yīng)為決策的可持續(xù)發(fā)展方案, 能夠創(chuàng)造和利用特定生態(tài)環(huán)境條件, 使雜交后代遺傳特性充分表達(dá), 并通過(guò)育種家實(shí)踐判別和功效綜合決策, 實(shí)現(xiàn)雜交后代選擇的實(shí)用、高效和可操作, 是選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗逆廣適水稻新品種較科學(xué)、客觀和精確的方法。

表4 ‘綏粳18’水稻選育過(guò)程中雜交后代壓力-狀態(tài)-響應(yīng)(PSR)評(píng)價(jià)體系的18項(xiàng)性狀的指標(biāo)值、信息熵和權(quán)重

1: 灌溉水溫度;2: 化肥施用量;3: 穗頸瘟誘發(fā);4: 密度種植度;5: 倒伏級(jí)別;6: 活動(dòng)積溫;7: 產(chǎn)量;8: 膠稠度;9: 直鏈淀粉含量;10: 整精米率;11: 穗頸瘟發(fā)病指數(shù);12: 千粒重;13: 空殼率;14: 糙米率;15: 分蘗能力;16: 后代材料入選率;17: 田間管理程度;18:調(diào)查考種程度。1: irrigation water temperature;2: fertilizer application rate;3: panicle blast;4: planting density;5: lodging level;6: active accumulated temperature;7: yield;8: gel consistency;9: amylose content;10: whole rice rate;11: panicle disease index;12: 1000-grain weight;13: empty shell rate;14:brown rice rate;15: tillering ability;16: selection rate of offspring material;17: field management level;18: survey test level.

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

PSR模型強(qiáng)調(diào)了環(huán)境壓力來(lái)源, 基本思想是人們進(jìn)行活動(dòng)時(shí)對(duì)生態(tài)環(huán)境造成壓力, 反過(guò)來(lái)改變了環(huán)境狀態(tài), 人們?cè)俑鶕?jù)這些變化做出反應(yīng)行動(dòng)[34]。育種雜交后代選擇是一個(gè)細(xì)致復(fù)雜而又十分重要的工作, 如何提高選擇的可靠性與有效性, 是雜種后代處理的重要問(wèn)題[1]。本研究引入PSR概念模型和評(píng)價(jià)指標(biāo)體系, 以水稻品種‘綏粳18’選育實(shí)例進(jìn)行驗(yàn)證, 通過(guò)動(dòng)態(tài)設(shè)計(jì)6種育種試驗(yàn)環(huán)境, 能夠促使雜交后代材料11個(gè)遺傳性狀特征充分表達(dá); 采用熵權(quán)與功效相結(jié)合綜合評(píng)價(jià)方法, 能夠保障3個(gè)準(zhǔn)則層指標(biāo)、18個(gè)指標(biāo)層指標(biāo)和雜交后代選擇結(jié)果的客觀性和可靠性; 規(guī)范專家3個(gè)打分決策響應(yīng)指標(biāo), 后代材料入選率權(quán)重值最大(0.6867), 田間管理程度和調(diào)查考種程度權(quán)重值最小(0.0000), 實(shí)踐管理年際間變化極小, 育種家判別實(shí)際操作可行。這與多采用同一試驗(yàn)環(huán)境條件下, 利用株型改良育種理論[35-37]進(jìn)行雜交后代系譜選擇[1]的方法相比, 能夠有效克服單純依靠育種經(jīng)驗(yàn)、定性定量不結(jié)合、多注重性狀選擇以及響應(yīng)決策不系統(tǒng)而導(dǎo)致品種選育多優(yōu)性狀聚合難、鑒定難、選擇效率低的問(wèn)題, 有效提高實(shí)踐育種效果。同時(shí), PSR系統(tǒng)各指標(biāo)變異系數(shù)取值為0~200.4%, 壓力子系統(tǒng)權(quán)重達(dá)0.0482, 狀態(tài)子系統(tǒng)權(quán)重達(dá)0.2651, 響應(yīng)子系統(tǒng)權(quán)重0.6867, 較大指標(biāo)差異保障了體系構(gòu)建的合理性, 成功完成‘綏粳18’育種雜交后代選擇, 與PSR模型在指標(biāo)選取上自由靈活、系統(tǒng)性強(qiáng)、邏輯關(guān)系上銜接緊密等優(yōu)點(diǎn)得到廣泛應(yīng)用[38-39]相印證。為此, 基于PSR模型理論與方法實(shí)施黑龍江粳稻育種雜交后代選擇方案, 具有較好的可行性、可靠性和實(shí)用性。

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效是水稻育種的永恒主題[40], 雜交后代各世代農(nóng)藝性狀選擇將直接影響新品種選育效果[1]。本研究對(duì)‘綏粳18’F2?F7和鑒定第1~3年9個(gè)世代雜交后代11個(gè)狀態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析表明, 穗頸瘟發(fā)病指數(shù)權(quán)重值(0.5047、0.6929、0.7530、0.7229、0.7778、0.8482、0.7969、0.8481和0.8463)最大、變異系數(shù)也最大(58.7%), 其次是倒伏級(jí)別權(quán)重值(0.2575、0.1845、0.1537、0.1782、0.1551、0.1053、0.1499、0.1126和0.1124)、變異系數(shù)(35.9%), 再次是空殼率權(quán)重值(0.1573、0.0630、0.0493、0.0473、0.0387、0.0290、0.0407、0.0269和0.0260)、變異系數(shù)(24.0%), 寒地生態(tài)環(huán)境下抗穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、抗倒伏級(jí)別和空殼率水平是水稻育種雜交后代選擇最重要的考慮指標(biāo), 與提高水稻品種抗稻瘟病、抗倒伏和耐冷性等多抗性指標(biāo)來(lái)保障黑龍江省水稻安全生產(chǎn)的研究結(jié)果[14,17-18]相一致, 與針對(duì)稻瘟病和低溫冷害頻發(fā)難以穩(wěn)產(chǎn)、倒伏嚴(yán)重、品質(zhì)和效益難以提高等問(wèn)題, 選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與抗病、抗冷、抗倒有機(jī)結(jié)合突破性水稻品種的研究結(jié)果[41]相一致。同時(shí), F2?F6世代雜交后代材料單株入選率分別為5.5%、0.5%、0.7%、1.3%和0.9%, F7代株系入選率為4.7%, 總體呈現(xiàn)出逐漸降低又升高“兩端高中間低”U字型曲線低(<6.0%)入選率特征, 與寒地水稻育種實(shí)踐中選擇淘汰力度低世代逐漸加強(qiáng)、高世代材料減弱的趨勢(shì)研究結(jié)果[1]相一致, 與早期選擇不宜太嚴(yán)格、一般選擇率不低于10%的研究結(jié)果[42]不同, 鑒定第1~3年株系入選率50.0%、80.0%和25.0%, 呈現(xiàn)出高(25%~80%)入選率特征, 與育種實(shí)踐中高世代性狀穩(wěn)定材料低淘汰率的思路[1]相似。

本研究課題組在育種實(shí)踐中常年種植F2代雜交組合在120~l50個(gè), 各雜交組合后代選擇與本文實(shí)例驗(yàn)證運(yùn)用理論和方法相同, 且影響更大, 但由于數(shù)據(jù)量過(guò)大、篇幅所限, 且驗(yàn)證實(shí)例具有典型性和代表性, 故不再贅述。同時(shí), 不同世代的壓力條件設(shè)計(jì)和狀態(tài)指標(biāo)調(diào)查、考種, 可根據(jù)育種實(shí)踐情況選擇確定。由于寒地稻作區(qū)生態(tài)特點(diǎn), 不同區(qū)域自然條件和品種選育要求存在差異性, 在運(yùn)用本文理論和方法進(jìn)行水稻雜交后代選擇時(shí), 可對(duì)評(píng)價(jià)體系中狀態(tài)和響應(yīng)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)整即可。另外, 運(yùn)用本文研究思路與方法, 可運(yùn)用在大豆()、玉米()等作物育種方面, 這有待進(jìn)一步研究。

4.2 結(jié)論

本研究基于PSR模型, 構(gòu)建1個(gè)目標(biāo)、3個(gè)準(zhǔn)則和18個(gè)指標(biāo)的寒地粳稻雜交育種后代選擇評(píng)價(jià)體系, 采用客觀熵權(quán)與功效評(píng)分相組合方法進(jìn)行雜交后代分析與選擇, 主要結(jié)論如下:

1)PSR模型設(shè)計(jì)環(huán)境下, 響應(yīng)子系統(tǒng)(R)對(duì)雜交后代選擇影響力最大, 其次是狀態(tài)子系統(tǒng)(S), 再次是的壓力子系統(tǒng)(P)。其中, 壓力子系統(tǒng)指標(biāo)影響大小依次是穗頸瘟誘發(fā)>灌溉水溫度>種植密度>化肥施用量, 狀態(tài)子系統(tǒng)指標(biāo)影響力前3位依次是穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、倒伏級(jí)別和空殼率, 響應(yīng)子系統(tǒng)指標(biāo)后代材料入選率權(quán)重值最大。寒地生態(tài)環(huán)境下抗穗頸瘟發(fā)病指數(shù)、抗倒伏級(jí)別和空殼率是水稻育種雜交后代選擇最重要的考慮指標(biāo)。

2)運(yùn)用PSR模型理論與評(píng)價(jià)方法于寒地水稻育種雜交后代選擇, 2014年成功選育出水稻新品種‘綏粳18’, 2017—2019年種植面積連續(xù)達(dá)67萬(wàn)hm2以上, 已成為全國(guó)種植面積最大的優(yōu)良粳稻品種[33,43], 與目前多依據(jù)株型理論對(duì)雜交后代系譜法選擇相比,能夠?qū)崿F(xiàn)雜交后代多優(yōu)性狀高效聚合與客觀選擇、評(píng)價(jià), 具有可行、實(shí)用、高效和可操作性, 可以獲得更加合理的寒地水稻育種雜交后代選擇方案。

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Selection and realization of hybrid breeding progeny of Japonica rice in cold region based on pressure-state-response model*

LIU Baohai, NIE Shoujun, GAO Shiwei, LIU Qing, LIU Yuqiang, CHANG Huilin, MA Cheng, TANG Ming, XUE Yinghui, BAI Rui

(Suihua Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Suihua 152052, China)

To improve the breeding of hybrid offspring, a stress-state-response (PSR) model was used to investigate the genetic, environmental, and selection factors affecting the progeny of japonica hybrid rice in cold regions. A conceptual model and evaluation system for the selection of progeny of japonica hybrid breeding in cold regions with 1 target, 3 criteria, and 18 indices was constructed, and the objective entropy weight and efficacy score were used to evaluate the comprehensive index. The results indicated that nine generations of hybrid offspring of ‘Suijing 18’ crossbreeding showed the highest weight of neck blast, followed by lodging level, and the lowest was seed setting rate. The indices of resistance to panicle blast, lodging level, and percentage of empty shell were the most important factors for selecting hybrid progenies in cold regions. In the PSR system evaluations, the order of influence was the response subsystem (0.6867) > the state subsystem (0.2651) > the pressure subsystem (0.0482). Meanwhile, the coefficient of variation of the index values ranged from 0 to 200.4%, which was beneficial for enhancing the breeding efficiency of progeny selection through a wide range of variation. The response, stress, and state subsystems were related. Dynamic changes in the environmental pressure conditions represented an important factor to promote changes in the response and state subsystems. The weight analysis of hybrid progeny showed that the order of influence of environmental pressure was neck blast > irrigation water temperature > planting density > fertilizer application. Compared with the current plant-type improvement theory and methods for hybrid offspring character selection, applying the PSR hybrid progeny selection theory and methods on rice breeding in cold regions effectively overcame the problems of multi-optimal trait aggregation, identification, and low selection efficiency due to the lack of breeding experience, qualitative and quantitative combinations, more emphasis on trait selection, and poor response decision making. Systematic, dynamic, and objective scientific planning, with accurate and efficient design, evaluation, and decision-making was realized by PSR, which was concise, practical, efficient, and operational. According to the ecological characteristics of rice farming in cold regions, the variety selection based on natural conditions in different regions differed. The state and response indices in the evaluation system should be adjusted when the theory and method presented here are used to select the hybrid offspring of rice. These principles and methods can also be used in soybean, corn, and other crops, all of which require further exploration. The results of this study provide a useful reference and technical basis for accelerating the breeding of new rice varieties with high quality, high yield, multi-resistance, and wide adaptability in cold regions.

Japonica rice in cold region; Hybrid offspring; Pressure-state-response model; Entropy weight; Conseptual selection model

10.13930/j.cnki.cjea.200776

劉寶海, 聶守軍, 高世偉, 劉晴, 劉宇強(qiáng), 常匯琳, 馬成, 唐銘, 薛英會(huì), 白瑞. 基于壓力-狀態(tài)-響應(yīng)模型的寒地粳稻雜交育種后代選擇與實(shí)現(xiàn)[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2021, 29(4): 738-750

LIU B H, NIE S J, GAO S W, LIU Q, LIU Y Q, CHANG H L, MA C, TANG M, XUE Y H, BAI R. Selection and realization of hybrid breeding progeny of Japonica rice in cold region based on pressure-state-response model[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(4): 738-750

S511

* 黑龍江省“百千萬(wàn)”工程生物育種重大科技專項(xiàng)(2020ZX16B01)和黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院“農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程”專項(xiàng)(HNK2019CX02)資助

劉寶海, 主要研究方向?yàn)樗居N與栽培。E-mail: shslbh@163.com

2020-09-25

2021-01-15

* This study was supported by Heilongjiang Province “Hundred-Thousand-Ten Thousand” Major Science and Technology Project of Engineering Biological Breeding (2020ZX16B01) and the Special Project of “Agricultural Science and Technology Innovation Leapfrog Project” of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences (HNK2019CX02).

, LIU Baohai, E-mail: shslbh@163.com

Sep. 25, 2020;

Jan. 15, 2021