謝 輝, 張 雯**, 韓守安, 王 敏, 阿力木江·奧布力, 潘明啟, 艾爾買克·才卡斯木, 張 平

扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)樹冠截光程度對小麥產(chǎn)量和灌漿期光合特性的影響*

謝 輝1, 張 雯1**, 韓守安1, 王 敏1, 阿力木江·奧布力2, 潘明啟1, 艾爾買克·才卡斯木1, 張 平3

(1. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測試驗站 烏魯木齊 830091; 2. 和田地區(qū)林業(yè)和草原局 和田 848000; 3. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工研究所 烏魯木齊 830091)

為探明果糧間作模式下樹冠遮陰對間作冬小麥灌漿期光合特性和產(chǎn)量的影響, 為新疆南疆果糧間作模式的選擇和優(yōu)化提供理論依據(jù), 本研究以扁桃-冬小麥間作模式為研究對象, 設(shè)置重度遮陰和輕度遮陰2個處理, 以單作小麥為對照, 對間作區(qū)域光合有效輻射(PAR)、小麥產(chǎn)量及灌漿期葉片光合色素和可溶性蛋白含量、光響應(yīng)曲線、熒光動力學(xué)參數(shù)、群體光合速率進(jìn)行測定。結(jié)果表明: 間作區(qū)域遮陰程度受樹冠結(jié)構(gòu)和間作區(qū)域距樹體距離共同影響, 主干分層形扁桃(重度遮陰)近冠和遠(yuǎn)冠間作區(qū)域小麥灌漿期PAR日均值為自然光強(qiáng)的18.61%和25.90%, 小冠圓頭形扁桃(輕度遮陰)對應(yīng)值為56.00%和64.53%。與扁桃間作導(dǎo)致小麥旗葉Chla+b含量和Chla/b比值降低; PAR日均值≤56.00%自然光時, 小麥旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量顯著降低; PAR日均值≤25.90%自然光時, 旗葉光系統(tǒng)Ⅱ的實際光合效率(SPⅡ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、最大凈光合速率(max)及群體光合速率日均值均顯著降低; PAR日均值≥64.53%自然光時小麥群體光合速率存在明顯的補(bǔ)償現(xiàn)象。綜上, 扁桃-冬小麥間作模式下, 小麥光合能力及產(chǎn)量與遮陰程度密切相關(guān), 重度遮陰導(dǎo)致小麥單葉和群體光合能力及產(chǎn)量顯著降低; 輕度遮陰條件下, 小麥旗葉光合能力無顯著變化, 群體光合速率存在明顯的補(bǔ)償現(xiàn)象, 對產(chǎn)量無顯著影響。

扁桃-冬小麥間作; 樹形; 遮陰強(qiáng)度; 間作區(qū)域; 光合特性; 產(chǎn)量

小麥(L)是新疆主要糧食作物, 其產(chǎn)量和品質(zhì)與糧食安全生產(chǎn)密切相關(guān)。特色林果是農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入的重要來源, 擔(dān)負(fù)著農(nóng)民脫貧致富的重要使命[1]。新疆南疆地區(qū)是典型的綠洲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng), 人均耕地面積有限, 果樹以間作種入農(nóng)田, 形成果糧間作, 新疆南疆地區(qū)至少50%的耕地種植果樹, 70%左右的糧食、棉花(L.)等大田作物長期與果樹間作[2], 小麥與各類果樹間作種植面積達(dá)3.33×105hm2[3]。果糧間作模式已成為新疆南疆地區(qū)主要農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式之一。然而隨著樹齡的增加, 樹冠體積不斷擴(kuò)大, 對間作區(qū)域的遮陰程度也不斷加劇, 樹冠截光造成的遮陰脅迫逐漸成為間作小麥減產(chǎn)的主要原因[4]。光合作用是小麥籽粒形成的基礎(chǔ), 籽粒產(chǎn)量90%以上直接或間接地來源于光合作用[5]。灌漿期是決定小麥產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)的關(guān)鍵時期, 灌漿期葉片光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻(xiàn)可達(dá)80%左右[6-7]。扁桃(L)、紅棗(Mill)、杏(Lam)、核桃(Maxim)等新疆南疆地區(qū)主栽樹種長期與小麥間作, 樹冠截光及對間作小麥影響程度于小麥灌漿期達(dá)到最大水平[4,8]。因此探明果糧間作模式下樹冠截光程度對小麥光合特性和籽粒產(chǎn)量的影響, 對于間作模式優(yōu)化和小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)選擇具有重要意義。

弱光導(dǎo)致單葉凈光合速率下降。Burkey和Wells[9]研究認(rèn)為, 弱光導(dǎo)致葉片凈光合速率降低主要與單位葉面積內(nèi)葉綠體數(shù)目降低、葉綠體功能改變有關(guān)。Zhao等[10]和Huang等[11]研究進(jìn)一步證實弱光導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的光化學(xué)效率提高、電子傳遞效率下降。牟會榮等[12]關(guān)于拔節(jié)至成熟期遮光對小麥光合特性影響的研究結(jié)果表明, 遮光導(dǎo)致小麥旗葉可溶性蛋白含量顯著降低。Xu等[13]通過不同人工遮陰強(qiáng)度對冬小麥光合作用影響的研究結(jié)果表明,重度遮陰下小麥光合能力顯著降低, 而輕度遮陰條件下小麥凈光合速率(n)升高。張元帥等[14]研究認(rèn)為遮陰導(dǎo)致開花期至灌漿小麥旗葉n降低, 灌漿后期n維持較高水平。目前有關(guān)弱光對小麥光合影響的研究, 主要通過人工遮陰進(jìn)行模擬, 研究也多停留在單葉水平。難以準(zhǔn)確反映出果糧間作模式下樹冠截光造成的遮陰光照交替出現(xiàn)的實際狀況, 及小麥群體的光合性能。

因此針對以上問題, 本研究以新疆南疆扁桃-冬小麥間作模式為研究對象, 通過樹形結(jié)構(gòu)及間作區(qū)域距樹冠距離共同營造樹冠截光梯度, 研究樹冠截光程度對間作冬小麥旗葉和群體光合性能及產(chǎn)量的影響, 以期為果糧間作模式優(yōu)化和間作小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016—2017年在新疆喀什地區(qū)莎車縣阿熱勒鄉(xiāng)十四村扁桃-冬小麥間作園內(nèi)進(jìn)行。研究區(qū)屬暖溫帶大陸性干旱氣候, 年平均氣溫11.4 ℃, 年日照時數(shù)為2965 h, 年平均降水量56.6 mm, 無霜期192 d;土壤類型為沙壤土, 土壤有機(jī)質(zhì)含量1.524 g?kg?1, 全氮含量0.519 g?kg?1, 全磷含量0.775 g?kg?1, 全鉀含量19.584 g?kg?1, 速效氮39.067 mg?kg?1, 速效磷10.129 mg?kg?1, 速效鉀110.333 mg?kg?1。

扁桃-冬小麥間作種植模式的扁桃品種為‘晩豐’, 2007年定植, 株行距6 m×7 m, 南北行向; 冬小麥品種為‘新冬20’, 10月2日播種, 采用寬窄行種植, 窄行10 cm, 寬行20 cm, 播種密度525萬粒?hm?2。間作小麥種植行寬度6 m, 小麥沿果樹行向種植, 南北行向, 邊行距樹干垂直距離50 cm。

1.2 試驗設(shè)置

以大田種植冬小麥為對照(CK)。通過樹形修剪營造扁桃-冬小麥間作種植模式下, 間作區(qū)域不同樹冠遮光強(qiáng)度梯度。其中, 以扁桃小冠圓頭形樹形對應(yīng)間作區(qū)域為輕度遮陰處理(SC), 扁桃主干分層形樹形對應(yīng)間作區(qū)域為重度遮陰處理(DC)。樹形特征詳見圖1, 樹體結(jié)構(gòu)指標(biāo)詳見表1。同一樹形連續(xù)5株及其東西兩側(cè)間作小麥區(qū)域為一個小區(qū), 小區(qū)面積為168 m2。3次重復(fù), 2個樹形處理共設(shè)6個小區(qū)。

表1 主干分層形重度遮陰(DC)和小冠形輕度遮陰(SC)扁桃盛果期樹形結(jié)構(gòu)指標(biāo)

1.3 測點布置和測定方法

1.3.1 測點布置

根據(jù)間作區(qū)距樹干的距離對間作區(qū)域進(jìn)行劃分,其中距樹干2~3 m區(qū)域為近冠區(qū), 3~4 m為遠(yuǎn)冠區(qū)域。每個區(qū)域設(shè)置3個測點, 一個小區(qū)共設(shè)12個測點, 具體種植模式及測點布置情況詳見圖2。對環(huán)境光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、小麥旗葉對光響應(yīng)曲線和熒光動力學(xué)參數(shù)及群體光合參數(shù)進(jìn)行測定。

1.3.2 測定方法

1) PAR日變化動態(tài)。使用U30-NRC小型氣象站(ONESET HOBO公司)連接的光合有效輻射探頭進(jìn)行測定。于一天中在太陽真時8:00—18:00進(jìn)行連續(xù)測定, 每10 min自動記錄一次, 探頭高度與小麥株高保持一致。

2)旗葉光響應(yīng)曲線測定。使用Li6400便攜式光合測定系統(tǒng)(LICOR), 于當(dāng)?shù)靥栒鏁r7:00—10:00測定。采用開放式氣路, 測定旗葉的光響應(yīng)曲線, 選取各處理Zone1和Zone2區(qū)生育進(jìn)程一致的健康植株測定, 采用巡回測定, 各測點重復(fù)3次。光強(qiáng)(μmol?m?2?s?1)由高至低依次設(shè)置2000、1700、1400、1100、900、700、500、300、200、100、50、25和0等13個梯度。參照葉子飄等[15]方法, 采用非直角雙曲線模型(non-rectangular hyperbola equation)對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合, 并對表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點、光補(bǔ)償點、暗呼吸速率等指標(biāo)進(jìn)行求導(dǎo)。

3)熒光動力學(xué)參數(shù)測定。使用FMS-2調(diào)制式熒光測定儀, 選擇晴朗天氣, 于當(dāng)?shù)靥栒鏁r8:00—10:00測定, 將葉片在自然光狀態(tài)下用葉夾夾上, 給以一個飽和脈沖光(1800 μmol?m?2?s?1)測定光下最大熒光(m′); 葉片暗適應(yīng)30 min, 給一個飽和脈沖光, 測定最大熒光(m), 計算PSⅡ量子效率(PSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)碎滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等參數(shù)。測定時取生長一致的葉片, 由于間作導(dǎo)致的遮陰, 不同處理和區(qū)域小麥旗葉受光狀態(tài)存在一定差異, 取3次重復(fù)平均值。

4)群體光合指標(biāo)測定。使用TPS-2光合測定系統(tǒng)和同化箱(1 m×1 m×1 m), 于當(dāng)?shù)靥栒鏁r8:00—16:00進(jìn)行測定, 每隔2 h測定一次。具體測定方法參照馬富裕等[16]。

5)光合色素和可溶性蛋白質(zhì)含量測定方法。在各采樣點隨機(jī)采集小麥旗葉10片 , 采用丙酮浸提法對旗葉光合色素含量進(jìn)行測定, 采用考馬斯亮藍(lán)比色法對旗葉可溶性蛋白含量進(jìn)行測定。

6)產(chǎn)量及構(gòu)成指標(biāo)測定。于冬小麥蠟熟期(6月10日), 各小區(qū)每個測點收獲0.5 m×0.5 m的小麥全部植株, 測定籽粒產(chǎn)量、單位面積有效穗數(shù); 同時從每小區(qū)各測點隨機(jī)選取20株進(jìn)行室內(nèi)拷種, 分別測穗粒數(shù)、千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

使用Excle 2010和SAS數(shù)理統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析, 使用OriginPro作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹冠截光程度對間作區(qū)域PAR日變化動態(tài)的影響

不同樹形處理對間作區(qū)域PAR峰值強(qiáng)度和持續(xù)時間均有較大影響。從圖3中可以看出, 輕度遮陰(小冠形, SC)處理與單作對照的差異主要表現(xiàn)在清晨和傍晚, 受樹冠截光影響PAR強(qiáng)度明顯降低, 其中輕度遮陰小冠形處理Zone1、Zone2區(qū)域PAR日均值分別為938.98 μmol?m?2?s?1和1070.50 μmol?m?2?s?1, 分別達(dá)到單作對照PAR日均值強(qiáng)度的56.60%和64.53%。樹行兩側(cè)間作區(qū)域PAR峰值出現(xiàn)時間不同, 西側(cè)近冠區(qū)域峰值出現(xiàn)在12:00左右, 東側(cè)近冠區(qū)峰值出現(xiàn)在14:00, 12:00之前東側(cè)近冠區(qū)域處于遮陰狀態(tài), 17:00之后西側(cè)區(qū)域處于遮陰狀態(tài)。西側(cè)近冠區(qū)域PAR日均值較東側(cè)近冠區(qū)域高8.44%。

重度遮陰(主干分層形, DC)處理近冠區(qū)、遠(yuǎn)冠區(qū)PAR日均值強(qiáng)度為308.69μmol?m?2?s?1和446.28 μmol?m?2?s?1, 分別為單作對照的18.61%和26.90%。西側(cè)近冠區(qū)域PAR日均值較東側(cè)近冠區(qū)域高8.22%。東側(cè)近冠區(qū)域峰值出現(xiàn)在13:00左右, 西側(cè)近冠區(qū)域峰值出現(xiàn)在17:00左右, 但兩個區(qū)域峰值強(qiáng)度均顯著低于CK。通過樹形和間作區(qū)域共同營造出果糧間作模式下的樹冠截光不同遮陰強(qiáng)度梯度處理。

CK為單作; W-Zone1為樹行西側(cè)近冠區(qū)域, E-Zone1為樹行東側(cè)近冠區(qū)域, Zone2為西側(cè)遠(yuǎn)冠區(qū)域。CK is the monoculture wheat. W-Zone1 is the intercropping area near canopy on the west side of tree line, E-Zone1 is the intercropping area near canopy on the east side of tree line, Zone2 is the intercropping area far from tree canopy on the west side of tree line.

2.2 樹冠截光程度對灌漿期間作冬小麥旗葉光合色素含量及光合特性的影響

葉綠體是光合作用的場所, 葉綠素含量的多少和衰老的快慢對葉片光合能力有直接的影響。從表2可知, 與對照相比, 不同扁桃樹冠截光程度下間作小麥旗葉葉綠素a含量均不同程度降低, 除輕度遮陰遠(yuǎn)冠區(qū)與CK的差異未達(dá)到顯著水平外, 其他處理和區(qū)域均顯著低于CK (<0.05)。不同處理和區(qū)域間作小麥旗葉葉綠素b含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢, 其中重度和輕度遮陰處理2個近冠區(qū)域均顯著高于CK, 輕度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)域與CK無顯著差異, 重度遠(yuǎn)冠區(qū)域顯著低于CK (<0.05)。除輕度遮陰遠(yuǎn)冠區(qū)葉綠素a+b含量與CK間的差異不顯著外, 輕度遮陰近冠區(qū)和重度遮陰2個區(qū)域的葉綠素a+b含量均顯著低于CK (<0.05)。與CK相比, 間作不同遮陰處理小麥旗葉葉綠素a/b比值除輕度遮陰遠(yuǎn)冠區(qū)外均不同程度降低, 降幅受遮陰程度和區(qū)域位置共同影響, 各處理均顯著低于對照, 同時同一處理近冠區(qū)均顯著低于遠(yuǎn)冠區(qū)(<0.05)。與CK相比不同處理間作小麥旗葉可溶性蛋白含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢, 其中輕度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)略高于CK, 但差異未達(dá)顯著水平, 輕度遮陰近冠區(qū)和重度遮陰處理2個區(qū)域均顯著低于CK (<0.05)。

采用修正后的非直角雙曲線模型對單作和不同遮陰強(qiáng)度下小麥旗葉光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,2均大于0.9854,值均小于0.001, 擬合效果均較好(圖4)。與CK相比, 間作模式下隨著PAR強(qiáng)度的增加, 不同遮陰程度小麥n值顯著降低, 反映出間作遮陰導(dǎo)致小麥旗葉對強(qiáng)光的利用能力較差。從表3可知, 與CK相比, 不同遮陰處理間作小麥旗葉max均不同程度降低, 輕度遮陰處理近冠區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)max降幅分別為23.85%和15.55%, 與CK的差異均未達(dá)顯著水平; 重度遮陰處理近冠區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)區(qū)域max分別較CK降低56.38%和52.29%, 2個區(qū)域與CK的差異均達(dá)顯著水平(<0.05)。與CK相比輕度遮陰2個區(qū)域LSP均無顯著差異, 重度遮陰2個區(qū)域均顯著降低, 降幅分別達(dá)到21.26%和15.98%。與CK相比不同遮陰條件下小麥旗葉d均不同程度降低, 其中輕度遮陰近冠區(qū)降幅最大, 與其他處理和區(qū)域的差異均達(dá)顯著水平, 遠(yuǎn)冠區(qū)降幅最小, 與CK的差異未達(dá)顯著水平; 重度脅迫下兩個區(qū)域的d均顯著降低(<0.05)。LCP僅輕度遮陰處理近冠區(qū)與CK的差異達(dá)顯著水平(<0.05), 其他遮陰處理及區(qū)域與CK均無顯著差異。表觀量子效率可以反映植株葉片對弱光的利用能力, 與CK相比, 除輕度遮陰處理近冠區(qū)無變化外, 其他處理和區(qū)域均不同程度提高, 但只有重度遮陰近冠區(qū)與CK的差異達(dá)顯著水平(<0.05)。

表2 扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)不同樹冠截光程度下不同間作區(qū)域冬小麥灌漿期葉片葉綠素和可溶性蛋白含量

表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05水平差異顯著。The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference at<0.05 level.

CK為單作小麥, Zone1為近冠區(qū), Zone2為遠(yuǎn)冠區(qū)。CK is the monocultured winter wheat. Zone1 is the area near canopy, Zone2 is the area far from canopy.

表3 扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)不同樹冠截光程度下不同間作區(qū)域冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線參數(shù)

表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05水平差異顯著。max: maximum net photosynthetic rate; LSP: light saturation point;d: dark respiration rate; LCP: light compensation point; α: initial quantum efficiency. The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference at<0.05 level.

2.3 樹冠截光程度對灌漿期間作冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

v/m反映了光合機(jī)構(gòu)PSⅡ的最大光化學(xué)效率, 大量研究表明在健康生理狀態(tài)下, 絕大多數(shù)高等植物的v/m為0.8~0.87, 當(dāng)v/m下降時, 代表植物受到了脅迫。因此,v/m是研究各種環(huán)境脅迫對光合作用影響的重要指標(biāo)。從表4可知, CK及間作模式不同遮陰程度小麥灌漿期旗葉v/m值為0.831~0.857, 單因素方差分析結(jié)果表明不同處理間差異均未達(dá)顯著水平(<0.05), 表明間作模式下果樹遮陰并未對小麥旗葉PSⅡ造成明顯損傷。SPⅡ是光系統(tǒng)Ⅱ的實際光合效率, 它能夠反映光合機(jī)構(gòu)目前實際的光能轉(zhuǎn)化效率。與CK相比, 間作模式下不同處理小麥旗葉SPⅡ均不同程度降低, 降幅與遮陰程度一致, 其中輕度遮陰處理2個區(qū)域與CK的差異均未達(dá)顯著水平, 但重度遮陰處理2個區(qū)域SPⅡ均顯著低于CK和輕度遮陰處理(<0.05), 表明果糧間作模式下, 果樹輕度遮陰對小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合效率無顯著影響, 隨著樹冠遮陰程度的加劇, 小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合效率顯著降低。葉綠素?zé)晒獯銣绨ü饣瘜W(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)。qP是由光合作用引起的熒光淬滅, 即反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光合作用的部分,與CK相比, 間作模式下小麥旗葉qP均降低, 降幅與遮陰程度一致, 且各處理間及與CK間的差異均達(dá)顯著水平(<0.05), 同一處理不同區(qū)域間的差異均未達(dá)顯著水平; NPQ代表PSⅡ天線色素吸收的光能沒有用于光合電子傳遞, 而是以熱能的形式耗散掉的部分。與CK相比, 間作模式下各區(qū)域小麥旗葉NPQ均增加, 增幅與遮陰程度一致, 且各處理間及與CK間的差異均達(dá)到顯著水平, 同時重度遮陰處理不同區(qū)域間的差異均也達(dá)顯著水平(0.05)。

表4 扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)不同樹冠截光程度下不同間作區(qū)域的冬小麥灌漿期旗葉熒光參數(shù)

表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05水平差異顯著。v/m: maximal efficiency of PSⅡ photochemistry;SPⅡ: effective quantum yield of PSⅡ photochemistry; qP: photochemical quenching; NPQ: non-photochemical quenching. The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference at<0.05 level.

2.4 樹冠截光程度對灌漿期間作冬小麥群體光合特性的影響

圖5是扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)中灌漿期不同時段小麥群體光合速率(CAP)。從圖中可以看出, CK的日均值CAP為25.6 μmol?m?2?s?1, 輕度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)和西側(cè)近冠區(qū)日均值較CK分別提高19.49%和4.41%, 東側(cè)近冠區(qū)較CK降低29.03%; 重度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)、西側(cè)近冠區(qū)和東側(cè)近冠區(qū)日均值較CK分別降低65.76%、72.17%和51.04%。單因素方差分析結(jié)果表明, CAP日均值輕度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)顯著高于CK, 輕度遮陰處理西側(cè)近冠區(qū)與CK無顯著差異, 輕度遮陰處理東側(cè)近冠區(qū)及重度遮陰處理的3個區(qū)域均顯著低于CK (<0.05)。CK的CAP呈單峰變化曲線, 峰值出現(xiàn)在12:00—14:00, 而下午16:00之后逐漸降低; 輕度遮陰遠(yuǎn)冠區(qū)域呈單峰變化趨勢, 10:00受遮陰影響CAP顯著低于CK (<0.05), 恢復(fù)光照后CAP顯著提高, 12:00、16:00和18:00顯著高于CK; 輕度遮陰西側(cè)近冠區(qū)受遮陰影響, 10:00和12:00顯著低于CK, 恢復(fù)光照后CAP顯著提高, 14:00—18:00均顯著高于CK; 東側(cè)近冠區(qū)域CAP呈單峰曲線, 峰值出現(xiàn)在12:00, 峰值時CAP顯著高于CK, 受遮陰影響12:00之后CAP快速下降, 14:00—18:00均顯著低于CK。重度遮陰3個區(qū)域全天各時段CAP均顯著低于CK。

圖6為扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)中灌漿期不同時段小麥群體呼吸速率(CRR)。從圖中可以看出, CK的CRR日均值強(qiáng)度為8.96 μmol?m?2?s?1, 輕度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)日均值較CK提高18.74%, 西側(cè)和東側(cè)近冠區(qū)較CK分別降低29.17%和12.32%; 重度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)和西側(cè)近冠區(qū)較CK分別降低30.1%和41.51%, 東側(cè)近冠區(qū)較CK提高32.84%。單因素方差分析結(jié)果表明, CRR日均值重度遮陰處理東側(cè)近冠區(qū)顯著高于CK, 輕度遮陰東側(cè)近冠區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)與CK差異不顯著, 其他區(qū)域均顯著低于CK(<0.05)。CK的CRR呈單峰變化曲線, 峰值出現(xiàn)在12:00—16:00; 2個間作處理不同區(qū)域間存在較大差異, 主要受光照時間的影響。

CK為單作對照; DC: 主干分層形重度遮陰; SC: 小冠形輕度遮陰; W-Zone1為樹行西側(cè)近冠區(qū)域, E-Zone1為樹行東側(cè)近冠區(qū)域, Zone2為西側(cè)遠(yuǎn)冠區(qū)域。不同小寫字母表示對照(CK)及不同遮陰強(qiáng)度及間作區(qū)域間在<0.05水平差異顯著。CK is the monocultued wheat. DC is the treatment of heavy shading of delayed open-central canopy; SC is the treatment of light shading of semicircle small-canopy. W-Zone1 is the intercropping area near canopy on the west side of tree line, E-Zone1 is the intercropping area near canopy on the east side of tree line, Zone2 is the intercropping area far from tree canopy on the west side of tree line. Different lowercase letters indicate significant difference among control (CK) and different intercropping areas under different shading degrees at<0.05.

2.5 樹冠截光程度對間作冬小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

從表5可知, 與CK相比, 扁桃-冬小麥間作模式下不同遮陰處理小麥產(chǎn)量除輕度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)差異不顯著外, 其他處理和區(qū)域均顯著低于CK。與CK相比, 千粒重表現(xiàn)出不同的變化趨勢, 輕度遮陰處理遠(yuǎn)冠區(qū)區(qū)域顯著高于對照(<0.05), 近冠區(qū)與CK無顯著差異, 重度遮陰2個區(qū)域均顯著低于CK。單位面積有效穗數(shù)變化趨勢與穗粒數(shù)一致。

3 討論與結(jié)論

光合作用是小麥籽粒形成的基礎(chǔ), 籽粒產(chǎn)量90%以上直接或間接地來源于光合作用[5]。作物產(chǎn)量的高低取決于小麥冠層光能截獲率[10,17]和光合系統(tǒng)的效率[18]。葉綠素是光合作用的基礎(chǔ), 在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用[19], 直接影響了小麥光合作用的進(jìn)行。前人關(guān)于弱光對葉綠素組份影響的研究結(jié)果存在一定的差異, 部分研究證實遮光導(dǎo)致小麥葉片葉綠素含量增加, 但葉綠素a/b比值降低, 并指出這種轉(zhuǎn)變有利于葉片對光能的吸收[20-21]。李文陽等[22]認(rèn)為小麥花后弱光脅迫導(dǎo)致總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b比值降低。閆素輝等[23]關(guān)于花后弱光對小麥旗葉光合影響的相關(guān)研究也得到了類似的結(jié)果。本文研究結(jié)果表明, 扁桃-冬小麥間作模式下, 不同處理間作小麥旗葉葉綠素a不同程度降低, 葉綠素b隨遮陰程度差異表現(xiàn)出不同的變化趨勢, 葉綠素總量和葉綠素a/b均降低, 與李文陽等[22]、閆素輝等[23]的研究結(jié)果一致。小麥旗葉可溶性蛋白80%以上為Rubisco酶[24], Rubisco是葉片光合作用的最關(guān)鍵酶, 對于葉片光合具有重要意義。牟會榮等[12]關(guān)于拔節(jié)至成熟期遮光對小麥光合特性影響的研究結(jié)果表明, 遮光導(dǎo)致小麥旗葉可溶性蛋白含量顯著降低, 有關(guān)遮陰對番茄(L)光合能力的研究也得到了類似的結(jié)果[25]。本文研究結(jié)果表明, 間作不同遮陰程度葉片可溶性蛋白表現(xiàn)出不同的變化趨勢, 輕度遮陰條件下(PAR強(qiáng)度為自然光的64.53%)小麥旗葉中可溶性蛋白含量無顯著變化, 隨著遮陰強(qiáng)度的提高旗葉中可溶性蛋白含量顯著降低, 與前人研究結(jié)果一致。

CK為單作對照; DC: 主干分層形重度遮陰; SC: 小冠形輕度遮陰; W-Zone1為樹行西側(cè)近冠區(qū)域, E-Zone1為樹行東側(cè)近冠區(qū)域, Zone2為西側(cè)遠(yuǎn)冠區(qū)域。不同小寫字母表示對照(CK)及不同遮陰強(qiáng)度及間作區(qū)域間在<0.05水平差異顯著。CK is the monocultued wheat. DC is the treatment of heavy shading of delayed open-central canopy; SC is the treatment of light shading of semicircle small-canopy. W-Zone1 is the intercropping area near canopy on the west side of tree line, E-Zone1 is the intercropping area near canopy on the east side of tree line, Zone2 is the intercropping area far from tree canopy on the west side of tree line. Different lowercase letters indicate significant difference among control (CK) and different intercropping areas under different shading degrees at<0.05.

表5 不同樹冠截光程度對扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)不同間作區(qū)域小麥產(chǎn)量及組成成分的影響

表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05水平差異顯著。The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after the data in the same column indicate significant difference at<0.05.

弱光導(dǎo)致了小麥光合色素含量和比例的變化, 進(jìn)而對葉片的光合能力造成影響, 導(dǎo)致凈光合速率降低和熒光動力學(xué)參數(shù)變化[26]。相關(guān)研究普遍認(rèn)為弱光會導(dǎo)致小麥凈光合速率的下降。Xu等[13]通過遮陰程度對冬小麥光合作用影響的研究結(jié)果表明, 重度遮陰條件下植株光合能力顯著降低, 而輕度遮陰條件下小麥凈光合速率升高。郭峰等[21]研究指出, 遮陰導(dǎo)致小麥旗葉凈光合速率、光補(bǔ)償點、光飽和點出現(xiàn)不同程度的下降。本文研究結(jié)果表明, 扁桃-小麥間作模式下, 遮陰程度較輕的區(qū)域小麥旗葉光合速率輕微降低, 且與對照無顯著差異, 但遮陰較重的區(qū)域旗葉光合能力顯著降低, 研究結(jié)果與前人一致。但光飽和點、補(bǔ)償點、暗呼吸速率、表觀量子效率等指標(biāo)因遮陰強(qiáng)度不同表現(xiàn)出不同的變化趨勢, 分析認(rèn)為造成這一差異的原因主要與樹體遮陰光陰交替的實際情況相關(guān)。

葉綠素a受到光激發(fā)產(chǎn)生的熒光信號包含了與光合作用相關(guān)的豐富信息, 且對外界脅迫響應(yīng)敏感, 能夠有效反映光合作用中光能的利用情況[27]。一般認(rèn)為, 葉綠體中的激發(fā)能主要通過熱耗散、光合作用和熒光3種途徑耗散, 其中熱耗散變化較小, 因此熒光的變化可以反映出光合機(jī)構(gòu)的狀況[26]。牟會榮等[12]研究認(rèn)為長期弱光條件下(PAR強(qiáng)度為自然光強(qiáng)度的78%和67%), 小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ的實際光合效率(PSⅡ)和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qP)降低, 進(jìn)而導(dǎo)致n下降。眭曉蕾等[28]在研究弱光對辣椒(L.)幼苗光合過程中也獲得了相似的結(jié)論。同時張黎萍等[29]關(guān)于小麥的研究結(jié)果也指出, 弱光情況下植株葉片PSⅡ顯著降低。本文研究結(jié)果表明, 扁桃-冬小麥間作模式中, 重度遮陰條件下小麥旗葉PSⅡ和qP均顯著降低, 與前人[29]研究結(jié)果一致; 但輕度遮陰條件下, PAR強(qiáng)度分別為自然光強(qiáng)度的64.53%和56.0%時, 小麥旗葉PSⅡ降幅較小, 與單作對照的差異均未達(dá)顯著水平, 與前人長期遮陰模擬試驗的結(jié)果不一致, 分析認(rèn)為造成這一現(xiàn)象的原因是, 間作遮陰與模擬遮陰存在較大差別, 模擬遮陰小麥?zhǔn)冀K處于相同的遮陰水平, 間作模式下樹冠截光造成的遮陰存在明顯的光照、遮陰交替出現(xiàn)的日變化動態(tài), 特別是樹體較小的情況下, 間作區(qū)域小麥冠層能夠達(dá)到全光照強(qiáng)度的時間較長。

群體光合速率(CAP)能夠更好地反映環(huán)境條件對作物產(chǎn)量的影響[30]。董樹亭[31]指出由于無法體現(xiàn)對光合產(chǎn)量有極大影響的葉面積因素, 因此單葉光合速率的測定結(jié)果無法完全代表冠層的光合作用狀況, 群體光合速率與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性更高, 更具代表性。Mu等[30]研究認(rèn)為, CAP隨遮光增強(qiáng)而降低, 并最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量的顯著降低。李芳東等[32]關(guān)于油桐[(Hemsl.) Airy Shaw]-小麥間作系統(tǒng)的研究結(jié)果表明, 系統(tǒng)內(nèi)外各點小麥CAP的日變化與其接收的光合有效輻射量的變化規(guī)律基本上是一致的。灌漿期不同間作區(qū)域CAP差異明顯, 均顯著低于對照。灌漿期CAP與小麥產(chǎn)量關(guān)系密切。本文研究結(jié)果表明, 扁桃-冬小麥間作模式重度遮陰下, 小麥CAP顯著降低, 與前人研究結(jié)果類似。值得指出的是, 輕度遮陰水平下(PAR日均值強(qiáng)度為自然光的64.53%)由遮陰轉(zhuǎn)為全光照后, 群體光合表現(xiàn)出存在明顯的補(bǔ)償現(xiàn)象, 群體光合速率日均值顯著高于單作, 對該區(qū)域小麥千粒重顯著高于CK、產(chǎn)量無顯著降低的現(xiàn)象從光合水平提出了合理的解釋。小麥群體對間作遮陰造成的弱光環(huán)境表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng), 有待于進(jìn)一步深入研究。

小麥籽粒產(chǎn)量的形成與源光合產(chǎn)物供應(yīng)能力密切相關(guān), 源光合產(chǎn)物的供應(yīng)能力取決于小麥冠層光能截獲量[10,17]和光合系統(tǒng)的效率[18]。前人通過遮陰模擬試驗研究弱光對小麥產(chǎn)量的影響, 研究結(jié)果表明花后弱光均導(dǎo)致小麥千粒重、穗粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)及產(chǎn)量的顯著降低[22,32]。有關(guān)棗(Mill)-小麥間作系統(tǒng)的研究結(jié)果表明, 隨間作區(qū)域距樹體距離的增加果樹對小麥產(chǎn)量的影響逐漸減小[33], 甚至能夠顯著提高籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)[34], 并認(rèn)為造成這一現(xiàn)象的原因可能與光合補(bǔ)償作用有關(guān)。

本研究結(jié)果表明, 扁桃-小麥間作模式下, 扁桃樹冠遮陰造成小麥產(chǎn)量降低, 但輕度遮陰小麥產(chǎn)量無顯著差異, 并且千粒重顯著提高。輕度遮陰條件下, 小麥群體光合存在補(bǔ)償效應(yīng), 進(jìn)一步證實了前人的研究結(jié)果, 同時對果樹-小麥間作種植模式的優(yōu)化具有一定意義。根據(jù)果樹樹冠大小, 適時通過間伐對果樹行距進(jìn)行調(diào)整, 優(yōu)化間作配置模式, 對于間作小麥產(chǎn)量的提高具有重要意義。本研究可對當(dāng)前果糧間作模式下, 果糧間作種植模式的優(yōu)化和小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)的研發(fā)提供一定的理論依據(jù)。

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Effect of shading degree on the grain yield and photosynthetic characteristics of wheat at the grain filling stage in an almond-winter wheat intercropping system*

XIE Hui1, ZHANG Wen1**, HAN Shou’an1, WANG Min1, Alimujiang Aubrey2, PAN Mingqi1, Aiermaike Caikasimu1, ZHANG Ping1

(1. Institute of Horticultural Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observing and Experimental Station of Pomology (Xinjiang), Urumqi 830091, China; 2.Forestry and Grassland Administration of Hetian Prefecture, Hetian 848000, China; 3. Institute of Agricultural Product Storage and Processing, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China)

Fruit tree-wheat intercropping is practiced in large parts of southern Xinjiang, a region where agroforestry intercropping is the main type of agricultural production. In the present study, a field experiment was conducted to investigate the effects of the shading degree from fruit tree canopies on the grain yield and photosynthetic characteristics of wheat at the grain filling stage. This study aimed to provide information for the selection of management standards and the optimization of the intercropping system in southern Xinjiang. In the experiment, ‘Xindong 20’ (L. var. Xindong 20), the main winter wheat cultivar in South Xinjiang, was used as the research object, and two treatments (heavy and light shading) were established by cutting the almond (L.) canopy of the almond-winter wheat intercropping system; delayed open-central canopy (DC) and a semicircle small-canopy (SC), respectively. Monocultured wheat was used as the control. The yield and yield components, photosynthetic pigments and soluble protein contents, light response curves, chlorophyll fluorescence induction of the flag leaves, and the canopy apparent photosynthetic rate of the intercropped wheat were investigated in three areas: near the canopy west of the almond trees, near the canopy east of the almond trees, and far from the canopy. The results indicated that the shading degree of the tree canopy was closely associated with the canopy size and the distance between the intercropping area and the tree. The daily mean values of photosynthetically active radiation (PAR) in the intercropping areas near and far from the almond canopy were 18.61% and 25.90% with DC, and 56.00% and 64.53% with SC of the natural light intensity during the wheat-filling period, respectively. The content of Chla+b and the Chla/b ratio in the wheat flag leaves were reduced in both shading treatments. When the daily mean strength of PAR was ≤56.00% of the natural light intensity, the soluble protein content in the wheat flag leaves was significantly reduced. When the daily average intensity of PAR was reduced to 25.90% and 18.61% of the natural light, the indices of optical system Ⅱ actual photosynthetic efficiency (SPⅡ), photochemical quenching coefficient (qP), and maximum net photosynthetic rate (max) of the flag leaves, as well as the daily mean canopy photosynthetic rate (CAP) value, were significantly reduced. Under the light shading intercropping condition, when the daily mean intensity of PAR reached ≥ 64.53% of the natural light intensity, the CAP value exhibited an obvious increased (compensation phenomenon). In the almond-winter wheat intercropping system, the influence of a weak light environment caused by the tree canopy on wheat photosynthetic capacity and yield was closely related to the degree of shading. Heavy shading resulted in a significant decrease in single-leafnand CAP and caused a significant decrease in yield. Under light shading conditions, the photosynthetic capacity of wheat flag leaves did not change, while CAP had a significant compensation phenomenon and no significant influence on grain yield.

Almond-winter wheat crop intercropping; Tree form; Shading degree; Intercropping area; Photosynthetic characteristics; Grain yield

10.13930/j.cnki.cjea.200812

謝輝, 張雯, 韓守安, 王敏, 阿力木江·奧布力, 潘明啟, 艾爾買克·才卡斯木, 張平. 扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)樹冠截光程度對小麥產(chǎn)量和灌漿期光合特性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2021, 29(4): 704-715

XIE H, ZHANG W, HAN S A WANG M, Alimujiang Aubrey, PAN M Q, Aiermaike Caikasimu, ZHANG P. Effect of shading degree on the grain yield and photosynthetic characteristics of wheat at the grain filling stage in an almond-winter wheat intercropping system[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(4): 704-715

S512.1; S311

* 國家自然科學(xué)基金地區(qū)基金項目(31560138)和新疆維吾爾自治區(qū)優(yōu)秀青年科技人才培養(yǎng)項目(qn2016yx0234)資助

張雯, 研究方向為果園生態(tài)與果實品質(zhì)調(diào)控。E-mail: zwxilin@126.com

謝輝, 研究方向為果園生態(tài)與果品加工。E-mail: xhxjnky@163.com

2020-10-22

2021-01-19

* This research was supported by the National Natural Science Foundation of China (31560138) and the Outstanding Young Science and Technology Talent Training Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region (qn2016yx0234).

, E-mail: zwxilin@126.com

Oct. 22, 2020;

Jan. 19, 2021