王 豐, 賴彥岑, 唐宗翔, 鄭敏敏, 史 俊, 顧麥云, 沈健英, 曹林奎, 沙之敏**

浮萍覆蓋對稻田雜草群落組成及多樣性的影響*

王 豐1, 賴彥岑1, 唐宗翔1, 鄭敏敏1, 史 俊2, 顧麥云3, 沈健英1, 曹林奎1, 沙之敏1**

(1. 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院 上海 200240; 2. 寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 寧波 315040; 3. 上海自在青西農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司 上海 201799)

在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的背景下, 稻田雜草防控需要兼顧生物多樣性的保護。為了解浮萍覆蓋對稻田雜草群落組成及物種多樣性的影響, 運用群落生態(tài)學(xué)的方法, 研究了多根紫萍覆蓋(SP)、少根紫萍覆蓋(LP)和不投放浮萍(CK)3種處理下稻田雜草發(fā)生量和群落多樣性在水稻4個生育期(分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期)的動態(tài)變化, 并對水稻產(chǎn)量進行分析。結(jié)果表明: SP和LP處理在前兩生育期分別比CK顯著降低雜草密度60.3%~75.8%和81.1%~90.4%, 在整個水稻生育期能分別降低雜草鮮重生物量48.0%以上和81.3%以上, 雜草群落中闊葉類雜草比例明顯下降。不同處理下, 稻田最主要雜草類別均是莎草科雜草; 不同處理的雜草群落中重要雜草的種類和相對重要程度都有較大差異, SP和LP處理重要值較高的雜草均為莎草科的螢藺和碎米莎草, CK處理重要值較高的雜草則為闊葉類的鴨舌草; 在多數(shù)生育期, 兩種浮萍覆蓋下的雜草群落的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均與CK無顯著差異。SP和LP處理水稻的每穗粒數(shù)和穗重均有不同程度顯著提高, SP處理的水稻產(chǎn)量顯著提高28.0%。綜合上述分析, 稻田投放初始覆蓋面積70.0%的多根紫萍和少根紫萍都能在降低稻田雜草密度和生物量的同時維持雜草群落的多樣性, 且多根紫萍覆蓋能促進水稻產(chǎn)量增長, 對保護稻田生物多樣性和促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

可持續(xù)農(nóng)業(yè); 稻田; 浮萍覆蓋; 雜草防控; 群落結(jié)構(gòu); 生物多樣性

雜草是稻田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 一方面雜草與水稻()爭奪光照、養(yǎng)分、水分和生存空間[1], 影響水稻的產(chǎn)量與質(zhì)量, 是稻田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要制約因素之一[2-3]。另一方面雜草是具有潛在利用價值的植物資源[4], 也是稻田植物多樣性的主要組成部分, 在維護稻田生態(tài)平衡方面起著關(guān)鍵作用[5-6]。稻田雜草的科學(xué)防除問題一直是農(nóng)業(yè)專家學(xué)者們研究的熱點之一[7]。自20世紀(jì)下半葉, 作為綠色革命重要標(biāo)志之一的化學(xué)除草劑大量投入農(nóng)田, 在保障全球糧食生產(chǎn)安全的同時, 也帶來了嚴(yán)重的雜草抗藥性問題和農(nóng)田環(huán)境污染問題[8-9], 并使雜草物種豐富度和野生植物遺傳多樣性受到嚴(yán)重影響[10]。目前, 全球范圍內(nèi)已發(fā)現(xiàn)152種雙子葉抗性雜草和110種單子葉抗性雜草[11], 稻田雜草群落正由一年生易除雜草群落逐漸向多年生惡性雜草及耐藥性雜草群落方向發(fā)展[12]。根據(jù)水稻-雜草系統(tǒng)的耗散結(jié)構(gòu)理論, 只要在雜草生物量低于一定競爭臨界值時, 系統(tǒng)就將形成水稻占據(jù)優(yōu)勢的高層次有序平衡態(tài)[13]。因此, 稻田雜草問題不能依靠盲目過量地使用除草劑來解決, 需要提出生態(tài)的雜草管理策略, 在把雜草密度制約在一定的閾值范圍內(nèi)的同時, 保持一定的雜草的生物多樣性[14]。

浮萍科(Lemnaceae)是常見于水田、溝渠、池塘等靜水環(huán)境中的漂浮小草本, 具有極強的繁殖力和適應(yīng)能力[15], 是一類應(yīng)用前景廣闊的生物資源[16]。長期的水稻生產(chǎn)實踐中, 人們總結(jié)出了利用浮萍防治稻田雜草的手段。浮萍的生長速度極快, 通常在條件適宜時以指數(shù)形式增長[17], 能在短時間內(nèi)覆蓋開闊水面, 減少進入水面的光照[18]。已有研究認(rèn)為浮萍的覆蓋作用能抑制遲發(fā)、矮小的雜草如鴨舌草()、牛毛氈()、矮慈姑()等的萌發(fā)和生長[19]。而有關(guān)浮萍覆蓋影響稻田雜草群落組成及多樣性的研究仍較匱乏, 因此, 本文以上海市青浦區(qū)兩種常見的浮萍為例, 研究了在水稻不同生育期浮萍覆蓋對稻田雜草群落組成及多樣性的影響, 以期在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的背景下, 為稻田雜草管理和生物多樣性的保護提供可行的解決辦法。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

該試驗于2019年在上海市青浦現(xiàn)代農(nóng)業(yè)園區(qū)(30°589E, 121°034N)進行, 青浦區(qū)屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候, 單季稻區(qū), 年降雨量1280.6 mm, 平均溫度17.5 ℃, 年平均日照1846.3 h。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)3個處理: 多根紫萍()覆蓋(SP)、少根紫萍()覆蓋(LP)和不投放浮萍對照(CK)。水稻品種為‘青角307’, 浮萍均采集于青浦區(qū)試驗點附近的池塘和溝渠中, 在移栽當(dāng)天(6月15日)投放, 初始覆蓋面積比70%左右, 并在出水口使用孔徑為2 mm的尼龍網(wǎng)攔截。試驗區(qū)前茬種植紫云英(), 水稻季前還田用作綠肥。不施用除草劑, 所用肥料是含氮量為4.5%的綠先機牌有機肥, 總施氮量為189.2 kg·hm–2, 分基肥113.5 kg·hm–2(5月15日)和追肥75.7 kg·hm–2(7月4日)兩次施入。試驗田根據(jù)處理設(shè)置面積均為0.33 hm2的3個區(qū)域, 每個區(qū)各按“五點取樣”設(shè)置5個2 m×2 m的調(diào)查區(qū)(距離邊界2 m以上以避免邊緣效應(yīng))。分別于水稻的分蘗期(7月17日)、孕穗期(8月18日)、揚花期(9月14日)和成熟期(11月1日)進行4次雜草調(diào)查, 每次調(diào)查取樣0.33 m×0.33 m范圍內(nèi)的所有雜草, 4次取樣點分別位于調(diào)查區(qū)不同1/4部分的中心(圖1), 記錄雜草的種類、數(shù)量、株高和整株鮮重等。水稻成熟期時取樣測產(chǎn), 每個調(diào)查區(qū)附近取樣1 m×1 m范圍內(nèi)的水稻, 測定水稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、穗長和穗重等。水稻產(chǎn)量計算公式如下:

產(chǎn)量(t·hm–2)=有效穗數(shù)(m–2)×每穗粒數(shù)×結(jié)實率(%)×千粒重(g)×10–7(1)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

根據(jù)各樣方內(nèi)雜草的種類、株(分蘗)數(shù)、株高和鮮重等數(shù)據(jù), 計算出各種雜草的密度、生物量(鮮重)和重要值。雜草重要值能夠反映雜草的相對優(yōu)勢程度, 重要值≥10%的雜草被認(rèn)為是重要雜草。利用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)等描述物種多樣性的程度?；陔s草重要值數(shù)據(jù)計算Bray-Curtis相似指數(shù)用于群落相似性分析, 相似指數(shù)越大表示群落間的相似程度越高, 并進行基于Bray-Curtis距離的UPGMA聚類分析。各計算公式如下:

雜草重要值: IV=(RD+RF+RH+RW)/4×100% (2)

Margalef豐富度指數(shù):=(-1)/ln(3)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):=-∑(ln) (4)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):=∑2(5)

Bray-Curtis相似指數(shù):=2∑min(IV, IV)/ ∑(IV+IV) (6)

式中: RD、RF、RH和RW分別為雜草的相對密度、相對頻度、相對高度和相對鮮重, 均為每種雜草的數(shù)值占該處理所有雜草總和的比例;為群落雜草物種個數(shù);為群落雜草數(shù)量;=/,為群落中第種雜草的數(shù)量; IV,i和IV,i分別為相比較的兩群落中第種雜草的重要值。

使用Microsoft Excel 2016和R3.6.1軟件進行數(shù)據(jù)分析處理, 使用vegan程序包計算群落多樣性指數(shù)和相似性指數(shù), 采用LSD法進行處理間的顯著性差異分析(<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮萍覆蓋對稻田雜草種類、密度和鮮重的影響

通過對不同處理的稻田雜草群落進行調(diào)查, 共計調(diào)查到7科10屬10種雜草(表1), 包括禾本科雜草: 稗()、千金子()和雙穗雀稗(); 莎草科雜草: 碎米莎草()和螢藺(); 闊葉類雜草: 喜旱蓮子草()、紫云英()、水鱉()、蘋()和鴨舌草。兩種浮萍覆蓋對不同時期稻田雜草群落的種類組成有明顯影響。在所調(diào)查4個時期的雜草群落中, SP和LP中出現(xiàn)次數(shù)較多的雜草均有螢藺、碎米莎草和喜旱蓮子草, 而CK則是蘋、鴨舌草和碎米莎草。兩種浮萍覆蓋下的雜草群落中, 雜草種類數(shù)均一直維持在3~5種, 而CK則一直處于上升趨勢(2~6種)。綜合所有時期, CK中出現(xiàn)的雜草種類最多, 共9種雜草, SP和LP中分別出現(xiàn)8種和6種雜草。

表1 不同處理下水稻不同生育期稻田雜草發(fā)生情況

SP、LP和CK分別表示多根紫萍覆蓋、少根紫萍覆蓋和不投放浮萍對照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分別表示水稻的分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期。＋表示雜草發(fā)生, －表示雜草不發(fā)生。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. ＋ indicates weeds occurred. － indicates weeds did not occur.

兩種浮萍覆蓋均能在一定程度上降低稻田雜草發(fā)生的數(shù)量(圖2)。在分蘗期和孕穗期, SP和LP的雜草密度比CK分別顯著降低60.3%~75.8%和81.1%~90.4%; 在揚花期, SP的雜草密度比CK顯著降低45.9%。不同處理下雜草密度的變化趨勢不盡相同, SP和CK的雜草密度在水稻不同生育期沒有顯著變化, 而LP的雜草密度在后兩個生育期比前兩生育期顯著上升, 在成熟期由于闊葉類雜草數(shù)量的明顯上升, LP的雜草密度為4個時期所有處理的最大值, 達221.4株·m–2。兩種浮萍覆蓋對稻田雜草生物量的抑制效果明顯(圖2)。除分蘗期的SP, 在整個水稻生育期兩種浮萍覆蓋處理比CK均能顯著降低81%以上的雜草生物量。不同處理下雜草生物量的變化趨勢不盡相同, 從整個水稻生育期來看, LP和CK的雜草生物量大致呈上升趨勢, 而SP沒有產(chǎn)生明顯變化, 揚花期CK的雜草生物量達4037.2 g·m–2, 是所有處理的最大值。

SP、LP和CK分別表示多根紫萍覆蓋、少根紫萍覆蓋和不投放浮萍對照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分別表示水稻的分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期。不同小寫字母表示同一水稻生育期不同處理間差異顯著(<0.05), 不同大寫字母表示同一處理水稻不同生育期間差異顯著(<0.05)。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. Different lowercase letters at the same rice growth stage show significant differences among treatments at<0.05 level. Different capital letters in the same treatment show significant differences among rice growth stages at<0.05 level.

浮萍覆蓋對稻田雜草群落中的主要雜草類別有重要影響。根據(jù)SP處理不同類別雜草的密度比例和生物量比例, 可將其雜草群落組成概括為“莎草科雜草+闊葉類雜草+禾本科雜草”, 其莎草科雜草的密度比例和生物量比例始終高于78.3%和62.9%, 且高于其他兩類雜草, 且從生物量的角度, 莎草科的比例一直處于上升趨勢。LP的最主要雜草類別也是莎草科雜草, 密度比例和生物量比例始終分別高于46.3%和60.2%, 綜合4個時期的平均值, 闊葉類雜草的密度和生物量大于禾本科雜草。CK的最主要雜草類別則是闊葉類雜草, 密度比例和生物量比例始終分別高于74.5%和79.9%, 其中分蘗期的CK雜草群落中全為闊葉類雜草, 從孕穗期到成熟期, CK的莎草科雜草比例逐漸下降, 而禾本科雜草比例逐漸上升。

2.2 浮萍覆蓋對稻田雜草重要值的影響

與CK相比, 兩種浮萍覆蓋下重要雜草的種類和相對重要程度都有較大改變(圖3)。綜合整個水稻生育期, SP和LP的重要雜草物種數(shù)都多于CK。SP的重要雜草主要有雙穗雀稗(孕穗期)、碎米莎草(孕穗期—成熟期)、螢藺(分蘗期—成熟期)、喜旱蓮子草(分蘗期—揚花期)和千金子(分蘗期)等5種, 其重要值分別為13.3%、13.3%~48.5%、46.4%~58.1%、11.4%~21.0%和14.3%。LP的重要雜草主要有千金子(分蘗期)、雙穗雀稗(孕穗期、成熟期)、碎米莎草(分蘗期、揚花期、成熟期)、螢藺(分蘗期—成熟期)、喜旱蓮子草(孕穗期、揚花期)和紫云英(成熟期)等6種, 其重要值分別為20.2%、12.1%~21.6%、17.4%~ 47.1%、35.4%~62.4%、12.9%~20.2%和20.3%。CK的重要雜草主要有稗(揚花期、成熟期)、碎米莎草(孕穗期—成熟期)、蘋(分蘗期、孕穗期)和鴨舌草(分蘗期—成熟期)等4種, 其重要值分別為11.0%~16.7%、13.6%~24.5%、13.2%~21.0%和45.9%~79.0%。

SP、LP和CK分別表示多根紫萍覆蓋、少根紫萍覆蓋和不投放浮萍對照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分別表示水稻的分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期。Ec.cr、Le.ch、Pa.pa、Cy.ir、Sc.ju、Al.ph、As.si、Hy.du、Ma.qu和Mo.va分別表示稗、千金子、雙穗雀稗、碎米莎草、螢藺、喜旱蓮子草、紫云英、水鱉、蘋和鴨舌草。虛線以上為重要雜草。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. Ec.cr, Le.ch, Pa.pa, Cy.ir, Sc.ju, Al.ph, As.si, Hy.du, Ma.qu and Mo.va indicate,,,,,,,,and. Above the dashed line are important weeds.

從重要雜草在各處理中的重要值隨水稻生育期的變化來看, SP在前3個生育期重要值最高的雜草是螢藺(47.2%~58.1%), 但螢藺的重要值隨水稻生育時期逐漸減小, 碎米莎草的重要值則明顯增大, 至成熟期碎米莎草(48.5%)成為SP重要值最高的雜草。LP除揚花期重要值最高的雜草是碎米莎草(47.1%)外, 其余時期重要值最高的雜草均是螢藺(35.4%~ 62.4%), 螢藺的重要值一直減小, 而碎米莎草在揚花期和成熟期的重要值高于前兩個時期。CK中鴨舌草(45.9%~79.0%)一直是重要值最高的雜草, 重要值不斷減小。

2.3 浮萍覆蓋對稻田雜草群落多樣性的影響

通過對比同一時期不同處理雜草群落的多樣性指數(shù), 可以發(fā)現(xiàn)除成熟期的SP與CK相比, 顯著降低了雜草群落的Margalef豐富度指數(shù)和Shannon- Wiener多樣性指數(shù), 并顯著增加了Simpson優(yōu)勢度指數(shù), 其他各時期的SP和LP雜草群落多樣性指數(shù)與CK均無顯著差異(圖4)。因此, 浮萍覆蓋基本維持了稻田雜草群落的生物多樣性。各處理雜草群落的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨水稻生育時期的變化趨勢不盡相同。Margalef豐富度指數(shù)反映雜草群落中的物種豐富程度, 在整個水稻生育期, SP和LP雜草群落的Margalef豐富度指數(shù)沒有顯著變化, 而CK呈現(xiàn)上升趨勢。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)反映雜草群落的復(fù)雜程度, 在整個水稻生育期, SP雜草群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)沒有顯著變化, 而LP和CK呈現(xiàn)上升趨勢。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)反映雜草群落中的優(yōu)勢物種的優(yōu)勢程度, 在整個水稻生育期, SP和LP雜草群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)沒有顯著變化, 而CK呈現(xiàn)降低趨勢。

2.4 稻田雜草群落相似性分析

由不同水稻生育期各處理雜草群落間的群落相似性指數(shù)可知(表2), 同一生育期的CK和SP、LP的雜草群落相似性指數(shù)較低, 分別小于0.25和0.26, 而同一生育期的SP和LP之間的群落相似性指數(shù)較高(0.67~0.86)。同一處理不同一生育期的雜草群落間群落相似性指數(shù)較高, SP為0.46~0.82、LP為0.53~0.68, CK為0.54~0.77, 且基本呈現(xiàn)出時期越接近, 群落相似性指數(shù)越高的規(guī)律。

水稻不同生育期各處理雜草群落基于Bray- Curtis距離的UPGMA聚類分析(圖5)顯示, SP和LP在揚花期、成熟期的雜草群落先被聚為了一類, 其群落相似性指數(shù)為0.67~0.87。同樣, 它們在分蘗期、孕穗期的雜草群落也被聚為了一類, 群落相似性指數(shù)為0.66~0.86。結(jié)合圖3中不同生育期SP和LP中每種雜草的重要值, 發(fā)現(xiàn)兩段時期(分蘗期和孕穗期、揚花期和成熟期)的雜草群落存在明顯差異, 后兩個時期的各雜草群落中螢藺的重要值(35.4%~ 47.2%)相比前兩個時期(52.4%~62.4%)有所下降, 而碎米莎草的重要值相比分蘗期(26.6%~48.5%)和孕穗期(<17.4%)有明顯上升。CK各時期的雜草群落與SP、LP各時期的雜草群落間的群落相似性較低, 群落相似性指數(shù)都小于0.31, 因此, CK的4個時期的雜草群落被聚為了一類。

SP、LP和CK分別表示多根紫萍覆蓋、少根紫萍覆蓋和不投放浮萍對照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分別表示水稻生育期的分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期。不同小寫字母表示同一水稻生育期不同處理間差異顯著(<0.05), 不同大寫字母表示同一處理水稻不同生育期間差異顯著(<0.05)。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. Different lowercase letters at the same rice growth stage show significant differences among treatments at<0.05 level. Different capital letters in the same treatment show significant differences among rice growth stages at<0.05 level.

表2 不同處理下水稻不同生育期稻田雜草群落間的Bray-Curtis相似性指數(shù)

SP、LP和CK分別表示多根紫萍覆蓋、少根紫萍覆蓋和不投放浮萍對照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分別表示水稻生育期的分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice.

SP、LP和CK分別表示多根紫萍覆蓋、少根紫萍覆蓋和不投放浮萍對照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分別表示水稻生育期的分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice.

2.5 浮萍覆蓋對水稻產(chǎn)量性狀的影響

兩種浮萍覆蓋對水稻產(chǎn)量的影響不同(表3)。SP的水稻產(chǎn)量與CK相比顯著提高28.0%; 有效穗數(shù)、結(jié)實率、千粒重和穗長與CK均無顯著差異, 但每穗粒數(shù)和穗重比CK分別顯著增加33.7%和28.2%, 從而提高了水稻產(chǎn)量。LP的水稻的產(chǎn)量與CK并無顯著差異; 每穗粒數(shù)和穗重比CK分別顯著增加15.8%和17.0%, 但有效穗數(shù)比CK減少11.7% (未達顯著差異), 導(dǎo)致LP產(chǎn)量并未顯著提高。

表3 不同處理下的水稻產(chǎn)量性狀

SP、LP和CK分別表示多根紫萍覆蓋、少根紫萍覆蓋和不投放浮萍對照。同列不同小寫字母表明處理間差異顯著(<0.05)。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Different lowercase letters in the same column show significant differences among treatments at<0.05 level.

對各時期雜草生物量與水稻產(chǎn)量性狀進行相關(guān)分析, 結(jié)果表明, 在孕穗期、揚花期和成熟期的雜草生物量與水稻每穗粒數(shù)和穗重間均存在顯著負(fù)相關(guān), 在成熟期的雜草生物量與水稻產(chǎn)量間存在顯著負(fù)相關(guān), 而各時期的雜草生物量與有效穗數(shù)、結(jié)實率、千粒重和穗長等產(chǎn)量性狀沒有顯著的相關(guān)性(表4)。

表4 水稻產(chǎn)量性狀與各生育期雜草生物量的相關(guān)性

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分別表示水稻生育期的分蘗期、孕穗期、揚花期和成熟期。*和**分別表示顯著(<0.05)和極顯著(<0.01)相關(guān)。Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. * and ** indicate significant correlation at<0.05 and<0.01, respectively.

3 討論

3.1 浮萍覆蓋與稻田雜草群落變化

在不同水稻生育期, 多根紫萍和少根紫萍都顯著抑制了雜草的發(fā)生, 浮萍覆蓋層的形成是雜草抑制作用的主要原因。據(jù)蘇鳳巖等[20]報道, 浮萍引入稻田后能在稻田中達到生物量(鮮重)為2.15 kg·m–2的覆蓋層。與開闊水域相比, 致密的浮萍覆蓋層顯著降低水面下光照強度[21]。在光照被限制的情況下, 稻田水面下雜草的光合作用將會受到抑制[22]。由于更少的光能進入田面水, 雜草生長的環(huán)境溫度也降低[23]。光照和溫度是雜草萌發(fā)的關(guān)鍵因素, 光照和溫度的降低將會抑制稻田雜草種子的萌發(fā)[24-25]。除了環(huán)境因素外, Li等[26]研究發(fā)現(xiàn), 浮萍具有極強的養(yǎng)分吸收能力, 能對田面水中的氮素起到緩沖作用, 降低施肥初期田面水中的氮素含量, 雜草的養(yǎng)分利用將會受到抑制。Bich等[27]提出, 浮萍中還可能存在抑制陸生植物生長和萌發(fā)的化感物質(zhì), 但浮萍是否通過化感作用抑制了稻田雜草的發(fā)生仍需進一步明確。

稻田的雜草群落組成受到耕作制度、施肥模式、灌溉方式和除草方式等多方面因素的影響, 某些雜草在群落中的優(yōu)勢地位可能會受不同因素影響發(fā)生改變[28-31]。在本研究中, 浮萍覆蓋在抑制雜草發(fā)生的同時改變了雜草的群落組成。浮萍覆蓋下的雜草群落與對照組的群落相似性程度低, 相比后者, 前者闊葉類雜草的數(shù)量及鮮重的比例下降, 闊葉類雜草鴨舌草和蘋的發(fā)生受到抑制, 但莎草科雜草的數(shù)量和鮮重比例在多個時期都有所增多。黃世文等[19]通過溫室試驗也得到了類似的研究結(jié)果, 施150 g·m–2的浮萍對莎草的分蘗、株高和鮮重均無顯著影響, 但可以顯著地降低鴨舌草和牛毛氈的生物量。推測闊葉類雜草如鴨舌草和蘋, 相對矮小且有時以浮葉植物的狀態(tài)生長, 浮萍的覆蓋不僅會減少光照還會爭奪生長空間。而莎草科雜草如螢藺和碎米莎草, 通常為稈叢生, 葉片多退化, 株高相對較高, 受浮萍覆蓋的影響相對較小[32]。根據(jù)對上海市青浦區(qū)的稻田雜草群落調(diào)查結(jié)果, 自20世紀(jì)80年代, 由于除草劑的不合理使用和耕作制度的改變等因素, 青浦區(qū)稻田雜草群落經(jīng)歷了由以禾本科為主到以闊葉類雜草為主的格局改變[12]。因此, 浮萍覆蓋對闊葉類雜草明顯的抑制效果將有利于控制當(dāng)?shù)氐咎镫s草危害。

3.2 浮萍覆蓋與水稻產(chǎn)量變化

在本研究中, 70%初始覆蓋面積的兩種浮萍投放至稻田,對水稻生產(chǎn)未造成負(fù)面影響, 且多根紫萍覆蓋下水稻產(chǎn)量顯著提高1.5 t·hm?2。這與前人相近浮萍投放量下的研究結(jié)果類似, 據(jù)報道在不同的施肥條件下投放量為200g·m–2(80%覆蓋面積)的浮萍引入稻田能顯著增加水稻產(chǎn)量0.7~1.5 t·hm?2, 氮損失的降低和作物氮素利用率的提高被認(rèn)為是浮萍能顯著增加水稻產(chǎn)量的主要原因[26,33-34]。Yao等[34]研究表明, 多根紫萍引入稻田中能有效抑制稻田的氨揮發(fā)損失, 并在中后期凋亡釋放氮素供作物利用, 進而提高水稻氮素利用率35%~78%, 增加水稻產(chǎn)量9%~10%。世界范圍內(nèi), 雜草平均造成約37%的水稻產(chǎn)量損失, 是影響水稻生產(chǎn)的最主要因素之一[35]。但已有的稻萍結(jié)合相關(guān)報道中均未探討水稻產(chǎn)量變化與稻田雜草群落變化的關(guān)系。本研究進一步地分析了水稻產(chǎn)量性狀與雜草生物量的關(guān)系, 認(rèn)為兩種浮萍覆蓋能在有效抑制雜草發(fā)生的同時, 使水稻的每穗粒數(shù)和穗重都有不同程度的顯著增長。推測在本研究中浮萍覆蓋下水稻每穗粒數(shù)和穗重提高的主要原因, 一方面在整個水稻生育期浮萍覆蓋有效地控制了雜草發(fā)生, 特別是在孕穗期以后顯著降低了雜草的生物量, 減輕了水稻幼穗分化發(fā)育過程中雜草帶來的養(yǎng)分競爭壓力, 另一方面水稻的幼穗分化發(fā)育過程是水稻氮素累積的主要階段, 也是水稻產(chǎn)量構(gòu)成過程中一個極為重要的時期[36-37], 浮萍凋亡帶來的氮素釋放補充了這一階段水稻對氮素的需求。

3.3 雜草控制與生物多樣性保護

農(nóng)田中及農(nóng)田周圍的雜草群落具有調(diào)控害蟲和天敵、增加土壤養(yǎng)分、減少水土流失和改變微氣候等多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[38-40]。而當(dāng)前, 農(nóng)業(yè)集約化所造成的雜草生物多樣性喪失已成為一個全球性的問題, 雜草問題的解決需要兼顧生物多樣性的保護[41]。稻鴨生態(tài)種養(yǎng)為代表的種養(yǎng)結(jié)合農(nóng)業(yè)模式、氮磷鉀平衡施肥和間歇灌溉等措施, 都被認(rèn)為能在控制稻田雜草密度的同時維持雜草多樣性[6,30-31]。研究認(rèn)為, 這些雜草控制策略都改變了稻田雜草的群落組成, 有效地抑制了優(yōu)勢種雜草生長,使雜草逐漸趨于均勻分布, 從而維持了稻田雜草的多樣性[6,30-31]。同樣, 在本研究中浮萍覆蓋抑制了優(yōu)勢種鴨舌草的發(fā)生, 改變了雜草的群落結(jié)構(gòu), 維持了稻田雜草群落的生物多樣性。

4 結(jié)論

1)稻田投放初始覆蓋面積70%的多根紫萍和少根紫萍都能有效控制雜草發(fā)生, 分蘗期至孕穗期雜草密度分別顯著降低60.3%~75.8%和81.1%~90.4%, 整個水稻生育期雜草生物量分別顯著降低48%以上和81%以上。

2)兩種浮萍引入稻田都改變了稻田雜草的群落組成, 闊葉類雜草在浮萍覆蓋層的抑制作用下密度和生物量比例下降, 莎草科的螢藺和碎米莎草重要程度較高, 雜草群落組成以莎草科雜草為主。浮萍覆蓋下的稻田雜草群落與對照中的群落相似性低。

3) 稻田投放初始覆蓋面積70%的多根紫萍和少根紫萍未對稻田植物多樣性和水稻生產(chǎn)造成負(fù)面影響。一方面浮萍覆蓋下多數(shù)時期稻田雜草群落的多樣性指數(shù)沒有顯著改變; 另一方面浮萍減輕了水稻生長發(fā)育過程中稻田雜草帶來的競爭壓力, 顯著提高了水稻的每穗粒數(shù)和穗重, 且多根紫萍覆蓋顯著提高了28.0%的水稻產(chǎn)量。綜合來看, 浮萍作為常見水生植物資源, 因地制宜地利用浮萍覆蓋控制稻田雜草, 為稻田雜草管理和生物多樣性的保護提供了可行方案, 對保護稻田生態(tài)系統(tǒng)平衡和促進農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

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Effects of duckweed mulching on composition and diversity of weed communities in paddy fields*

WANG Feng1, LAI Yancen1, TANG Zongxiang1, ZHENG Minmin1, SHI Jun2, GU Maiyun3, SHEN Jianying1, CAO Linkui1, SHA Zhimin1**

(1. School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China; 2. Ningbo Academy of Agricultural Sciences, Ningbo 315040, China; 3. Shanghai Zizaiqingxi Agricultural Development Co., LTD, Shanghai 201799, China)

Weed control and biodiversity conservation are both required for sustainable agricultural production.As duckweeds are capable of colonizing open water surfaces in several dayson account of their extremely rapid growth rate, introduction of duckweeds to paddy field is considered to inhibit weed growth as a result of shading. To acquire evidence for the utility of duckweed to control weeds and the impact on weed community composition in paddy fields, a field experiment was conducted for a rice-growing seasons. Using community ecology methods, we investigated dynamic changes of weed quantity and community diversity at 4 rice growth stages (tillering stage, booting stage, flowering stage, and maturing stage) and rice grain traits at maturing stage under three treatments: rice grown withmulching (SP),rice grown withmulching (LP), and rice grown without duckweed mulching (CK). (andwere introduced into the respective plots with about 70% floodwater coverage on the day of rice transplantation.) The results showed that:ten species from seven families were recorded in weed surveys. Both duckweed species significantly suppressed weed emergence. SP and LP significantly reduced weed density by 60.3%?75.8% and 81.1%?90.4%, respectively, in the first two stages; and reduced weed biomass by more than 48.0% and 81.3%, respectively, throughout the rice-growing season. Both duckweed species changed the composition of weed communities. Cyperaceae weeds were predominant in the weed communities of the SP and LP treatments. Biomass proportions of Cyperaceae weeds were more than 62.9% and 60.2% in the weed communities of the SP and LP treatments, respectively; while the proportions of broadleaf weeds decreased significantly. Cyperaceae weedsandshowed higher important values in the weed communities of the SP and LP treatments. In the weed communities of the CK, broadleaf weedsshowed the highest important values. The Bray-Curtis similarity indice between weed communities of CK and duckweed mulching treatments was less than 0.25. Correspondingly, the weed communities of CK were separated from the weed communities of duckweed mulching treatments in UPGMA clustering. Duckweed mulching showed no negative impact on plant diversity and rice grain yields. In most rice growth stages, the Margalef index, Shannon-Wiener index, and Simpson index of weed communities under three treatments were not different significantly. Due to the mitigation of weed competition and the potential nutrients supplied by decomposition of duckweed, SP and LP significantly improved grain number per panicle by 33.7% and 15.8%, respectively, and panicle weight by 28.2% and 17.0%, respectively. Rice grain yield in the SP treatment significantly increased by 28.0%. In summary, duckweed mulching reduced weed density and biomass and altered weed community composition while maintained weed diversity in paddy fields, andmulching improved rice yield.The results demonstrated that duckweed introduction to paddy fields is an effective and eco-friendly weed management strategy which is conducive to biodiversity conservation and sustainable agricultural development.

Sustainable agriculture; Paddy field; Duckweed mulching; Weed control; Communitystructure; Biodiversity

10.13930/j.cnki.cjea.200581

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S451.1

* 上海市科技興農(nóng)推廣項目[滬農(nóng)科推字(2018)第4-7號]和國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFD08011106)資助

沙之敏, 主要研究方向為植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)面源污染防控。E-mail: zhiminsha@sjtu.edu.cn

王豐, 主要研究方向為植物營養(yǎng)與農(nóng)田雜草控制。E-mail: wangfeng123@sjtu.edu.cn

2020-07-18

2020-10-25

* This study was supported by Shanghai Science and Technology Promotion Project [(2018) No. 4-7] and the National Key Research and Development Program of China (2016YFD08011106).

, E-mail: zhiminsha@sjtu.edu.cn

Jul. 18, 2020;

Oct. 25, 2020