劉 歡, 張 勇, 陳巨蓮

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda，俗稱秋粘蟲(chóng)(fall armyworm)，屬鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的害蟲(chóng)(Sparks, 1979)，具有寄主范圍廣(Montezanoetal., 2018; 梁沛等, 2020)、繁殖能力強(qiáng)(Johnson, 1987; 梁沛等, 2020)、生態(tài)型多樣(Acevedoetal., 2018)、適生范圍廣(謝殿杰等, 2021)、遷飛擴(kuò)散快(Sunetal., 2019; 梁沛等, 2020)和為害嚴(yán)重(Dayetal., 2017; 梁沛等, 2020)等特點(diǎn)。自2019年入侵我國(guó)后除嚴(yán)重威脅最適寄主玉米外，對(duì)小麥Triticumaestivum生產(chǎn)也產(chǎn)生潛在影響(徐麗娜等, 2019; 李艷朋等, 2020; 任學(xué)祥等, 2020; 張智等, 2020)。小麥?zhǔn)俏覈?guó)第三大糧食作物，2019年種植面積占全國(guó)農(nóng)作物總播種面積的14.3%(國(guó)家統(tǒng)計(jì)局, 2019)。在草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)、遷飛過(guò)渡區(qū)和重點(diǎn)防范區(qū)，小麥均有較大播種面積(張智等, 2020)。據(jù)全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心發(fā)布的病蟲(chóng)情報(bào)顯示，自2019年9月以來(lái)，分別在云南、安徽、江蘇、河南、山東、四川6省15個(gè)縣的小麥田查見(jiàn)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)為害，且部分地區(qū)為害較重，如云南尋甸縣嚴(yán)重田塊蟲(chóng)株率高達(dá) 95%以上。田間調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾主要在冬前為害秋苗期小麥，田間分布型顯示低齡幼蟲(chóng)呈聚集分布，高齡幼蟲(chóng)呈均勻分布(楊現(xiàn)明等, 2020)；室內(nèi)研究表明，取食小麥的草地貪夜蛾也能正常完成生活史，且在小麥上也表現(xiàn)出較高的適合度(呂亮等, 2020; 孫悅等, 2020)。由此可見(jiàn)，草地貪夜蛾對(duì)我國(guó)的小麥生產(chǎn)存在潛在威脅。

冬小麥-夏玉米輪作和春玉米-春小麥間作是我國(guó)許多糧食產(chǎn)區(qū)的主要種植制度。以黃淮海麥區(qū)為例：2019年在冬小麥-夏玉米種植區(qū)，河南省夏玉米種植面積近333.33萬(wàn) hm2，其中草地貪夜蛾發(fā)生面積達(dá)1 758 hm2(孫悅等, 2020)。由于在草地貪夜蛾南北遷飛的春秋季節(jié)，黃淮海麥區(qū)玉米種植面積較少，因此其是否會(huì)因食料資源缺乏而“被迫”取食該區(qū)冬小麥，從而對(duì)小麥生產(chǎn)構(gòu)成威脅尚不明確。昆蟲(chóng)的生物學(xué)指標(biāo)和行為指標(biāo)在一定程度上能反映昆蟲(chóng)對(duì)寄主的適應(yīng)程度，如幼蟲(chóng)發(fā)育歷期、存活率和化蛹率以及成蟲(chóng)羽化率(郭婷婷等, 2018)，寄主適合度指數(shù)(host suitability index, HSI)(Maw, 1976)等。寄主植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(Dhillon and Kumar, 2017)和次生物質(zhì)(王琛柱等, 1993)含量影響植食性昆蟲(chóng)的取食偏好和行為，進(jìn)而影響其發(fā)育進(jìn)程。亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis在取食含有較高可溶性糖、可溶性蛋白、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶含量的京科 968玉米花絲后其發(fā)育歷期和平均世代周期明顯延長(zhǎng)，說(shuō)明該品種具有一定的抗螟性(劉燊等, 2019)。單寧和總酚是植物體內(nèi)與抗蟲(chóng)性相關(guān)的重要次生代謝物質(zhì)，抗蟲(chóng)能力越強(qiáng)的木麻黃品系，其可溶性糖含量越低，總酚、單寧、黃酮含量越高，且可溶性糖含量與抗蟲(chóng)性關(guān)聯(lián)度最大，其次是總酚、單寧和黃酮含量(林秀琴等, 2014)。然而，目前鮮見(jiàn)關(guān)于草地貪夜蛾對(duì)不同小麥品種適應(yīng)性的相關(guān)研究報(bào)道，同時(shí)針對(duì)小麥葉片中生化物質(zhì)含量對(duì)草地貪夜蛾取食影響的研究也較少。

因此，本研究采用室內(nèi)恒溫飼養(yǎng)觀察的方法比較了草地貪夜蛾幼蟲(chóng)對(duì)不同小麥品種的取食選擇；采用初步篩選的4個(gè)具感草地貪夜蛾特性和2個(gè)具抗草地貪夜蛾特性的小麥品種，測(cè)定了葉片生化物質(zhì)含量，并利用Pearson相關(guān)性分析闡明了幼蟲(chóng)取食選擇和葉片生化成分含量的關(guān)系；最后采用離體葉片飼喂的方法觀察了草地貪夜蛾在這6個(gè)品種小麥上的適應(yīng)性，進(jìn)一步驗(yàn)證了品種的抗蟲(chóng)特性。研究結(jié)果為小麥抗蟲(chóng)品種受草地貪夜蛾為害后生理生化物質(zhì)的變化及抗蟲(chóng)機(jī)制的解析奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)為小麥抗蟲(chóng)品種的合理利用提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試小麥品種及栽培

供試小麥品種為黃淮海麥區(qū)主栽品種魯原502(LY502)、煙農(nóng)21(YN21)、百農(nóng)207(BN207)、山農(nóng)17(SN17)、淮麥33(HM33)、濟(jì)麥22(JM22)、周麥27(ZM27)、存麥16(CM16)、銅麥6號(hào)(TM6)、煙農(nóng)19(YN19)、西農(nóng)805(XN805)、存麥11(CM11)、淮麥46(HM46)及室內(nèi)鑒定的抗蚜品種“KOK1679”和感蚜品種“矮抗58(AK58)”，共計(jì)15個(gè)品種。小麥播種于塑料育秧盒(直徑×高=14 cm×19 cm)中，按照花卉營(yíng)養(yǎng)土(鴻華慶伍園藝花土場(chǎng))∶壤土=3∶1(m/m)的比例配置播種土壤，后放入人工氣候室中(溫度26±2℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D)中，苗齡25-30 d時(shí)供試驗(yàn)用。期間不施用任何化肥和殺蟲(chóng)劑。

1.2 供試蟲(chóng)源

供試?yán)ハx(chóng)于2019年9月采自云南德宏玉米田，在室內(nèi)溫度26±2℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D條件下飼養(yǎng)。低齡幼蟲(chóng)(1-3齡)采用新鮮玉米葉片(苗齡15-20 d)群體飼養(yǎng)，高齡幼蟲(chóng)(4-6齡)采用人工飼料單頭飼養(yǎng)。飼料配方參考王世英等(2019)。成蟲(chóng)羽化后為其提供10%的蜂蜜水，在金屬網(wǎng)籠(直徑×高=26 cm×30 cm)的頂部和周邊覆蓋濕紗布供其產(chǎn)卵。

1.3 1和3齡幼蟲(chóng)對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇性測(cè)定

參考葉碟法(Hanetal., 2015)進(jìn)行。每小麥品種隨機(jī)選取8段剪成5 cm長(zhǎng)的葉片，用脫脂棉在一端包扎成一束供試，每品種為1組，共計(jì)15組。將供試葉片等距隨機(jī)擺放在墊有濕潤(rùn)濾紙的白色塑料圓盤(直徑×高=30 cm×3.5 cm)邊緣，圓心處接入60頭1齡幼蟲(chóng)，用扎有一定數(shù)量小孔的黑色保鮮膜封口，讓其在黑暗環(huán)境下(Luginbill, 1928; 趙勝園等, 2019)自由取食，5 h后統(tǒng)計(jì)各組中葉片上的幼蟲(chóng)數(shù)量，試驗(yàn)重復(fù)15次。3 齡幼蟲(chóng)取食選擇測(cè)定方法與1齡幼蟲(chóng)類似，但為避免3齡幼蟲(chóng)自相殘食(Chapmanetal., 1999)，每次只接入20頭饑餓2 h 的幼蟲(chóng)，5 h后統(tǒng)計(jì)各組中葉片上的幼蟲(chóng)數(shù)量，試驗(yàn)重復(fù)15次。

1.4 不同小麥品種葉片生化物質(zhì)含量測(cè)定

選取苗期小麥葉片為測(cè)試樣品。每品種隨機(jī)剪取1～2株小麥的新鮮葉片稱重，后迅速放于盛有液氮的研缽中研磨成粉，研磨過(guò)程中持續(xù)加入液氮，確保操作環(huán)境低溫。將研磨好的葉片粉末迅速轉(zhuǎn)入離心管保存。每處理3個(gè)重復(fù)。采用植物可溶性糖檢測(cè)試劑盒、蛋白定量(TP)測(cè)定試劑盒、植物總酚檢測(cè)試劑盒(南京建成海浩生物科技有限公司)分別測(cè)定小麥葉片可溶性糖、總蛋白和總酚含量；采用單寧含量試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)測(cè)定小麥葉片單寧含量。可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法，蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法，植物總酚含量測(cè)定采用分光光度法，單寧含量的測(cè)定方法為微量法。各物質(zhì)含量測(cè)定的具體操作按照說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。葉片可溶性糖、總蛋白和總酚含量的測(cè)定在分光光度計(jì)(屹譜儀器 U-T6A紫外可見(jiàn)分光光度計(jì))上進(jìn)行；單寧含量的測(cè)定在酶標(biāo)儀[FlexStation 3 Molecular Devices，美谷分子儀器(上海) 有限公司]上進(jìn)行。

1.5 草地貪夜蛾在不同小麥品種上的適應(yīng)性觀察

采用離體葉片飼喂法比較草地貪夜蛾在不同小麥品種上的適應(yīng)性。各齡幼蟲(chóng)、雌雄蛹及成蟲(chóng)的識(shí)別采用趙勝園等(2019)的方法。首先將初羽化雌、雄成蟲(chóng)放入塑料養(yǎng)蟲(chóng)盒(4 000 mL)中配對(duì)，并提供 10%蜂蜜水，盒頂部覆蓋紗布供其產(chǎn)卵。產(chǎn)卵高峰收集同日產(chǎn)卵塊，放至底部鋪有濕潤(rùn)濾紙的塑料養(yǎng)蟲(chóng)盒(長(zhǎng)×寬×高=30 cm×21 cm×4 cm)，盒蓋開(kāi)細(xì)密小孔保證通氣，置于人工氣候箱中(溫度26±2℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D)。選取同日初孵幼蟲(chóng)供試，每品種重復(fù)6次，每重復(fù)觀察12頭幼蟲(chóng)。初孵至2 齡幼蟲(chóng)群體飼養(yǎng)，3 齡后在塑料指形管中(45 mL)單頭飼養(yǎng)。每24 h更換一次葉片，直至化蛹。每日記錄幼蟲(chóng)存活情況、化蛹日期，分辨雌、雄蛹并稱重。收集的蛹依據(jù)對(duì)應(yīng)編號(hào)按雌∶雄=1∶1配對(duì)轉(zhuǎn)移至裝有浸濕蜂蜜水棉球的指形管內(nèi)，每日觀察。記錄成蟲(chóng)羽化日期和存活狀態(tài)，直至死亡。計(jì)算草地貪夜蛾在不同小麥品種上的寄主適合度指數(shù)(HSI)。HSI=[(化蛹率×雌蛹重)/幼蟲(chóng)發(fā)育歷期](Maw, 1976; Uyietal., 2018)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)初步整理使用 Excel 2016，采用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各處理間幼蟲(chóng)取食選擇率、葉片生化物質(zhì)含量、草地貪夜蛾生物學(xué)指標(biāo)及寄主適合度指數(shù)間的差異顯著性采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏檢驗(yàn)進(jìn)行分析；不同小麥品種葉片生化物質(zhì)含量與1和3齡幼蟲(chóng)取食選擇率的關(guān)系采用Pearson相關(guān)性分析進(jìn)行分析。百分率數(shù)據(jù)在方差分析前進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，以滿足方差分析的要求。

2 結(jié)果

2.1 1和3齡幼蟲(chóng)對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇性

1齡幼蟲(chóng)(圖1: A)和3齡幼蟲(chóng)(圖1: B)對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇率存在顯著差異(1齡:F=8.052,df=14, 224,P<0.001; 3齡:F=8.905,df=14, 224,P<0.001)。1齡幼蟲(chóng)依次對(duì)YN19, HM33, TM6, KOK1679, CM16和HM46 6個(gè)品種的取食選擇性較高，取食選擇率在7.34%～9.32%之間，而對(duì)其他9個(gè)品種的取食選擇率均低于7%，且由高到低依次為：BN207, XN805, AK58, SN17, JM22, CM11, LY502, YN21和ZM27； 3齡幼蟲(chóng)依次對(duì)KOK1679, HM46, TM6, HM33和CM11這5個(gè)品種的取食選擇性較高，取食選擇率在8.35%～11.35%之間，而對(duì)其他10個(gè)品種的取食選擇率均低于8%，且由高到低依次為：SN17, AK58, BN207, XN805, JM22, YN19, CM16, YN21, LY502和ZM27。

圖1 草地貪夜蛾對(duì)不同小麥品種的取食選擇性

2.2 不同小麥品種葉片中生化物質(zhì)含量

根據(jù) 2.1節(jié)中幼蟲(chóng)取食選擇性的結(jié)果，初步篩選1和3齡幼蟲(chóng)取食選擇率均較高的 4個(gè)品種(HM46, HM33, KOK1679和TM6)和較低的2個(gè)品種(LY502和YN21)進(jìn)行葉片生化物質(zhì)含量測(cè)定及草地貪夜蛾適應(yīng)性觀測(cè)。

不同小麥品種葉片間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量均存在顯著差異(總蛋白含量:F=3.156,df=5, 17,P=0.048; 可溶性糖含量:F=3.779,df=5, 17,P=0.027; 總酚含量:F=7.379,df=5, 17,P=0.002; 單寧含量:F=3.938,df=5, 17,P=0.024)(圖2)。由圖2(A和B)可知，YN21葉片的總蛋白含量和可溶性糖含量最低。KOK1679, HM33和TM6葉片的總蛋白含量均顯著高于YN21(P<0.05)，而這4個(gè)品種葉片的總蛋白含量與其他兩個(gè)品種LY502和HM46間無(wú)顯著差異(P>0.05) (圖2: A)。葉片的可溶性糖含量以TM6最高，其次為HM46，而這兩個(gè)品種的可溶性糖含量均顯著高于YN21(P<0.05)，但是與其他3個(gè)品種HM33, LY502和KOK1679間均無(wú)顯著差異(P>0.05) (圖2: B)。YN21葉片的總酚和單寧含量最高，與LY502總酚含量間無(wú)顯著差異(P>0.05)，但顯著高于KOK1679(P<0.05)(圖2: C)。YN21, LY502和KOK1679葉片間單寧含量無(wú)顯著差異(P>0.05)，但這3個(gè)品種均顯著高于TM6(P<0.05)(圖2: D)。

圖2 不同小麥品種葉片中的生化成分含量

2.3 幼蟲(chóng)取食選擇性與葉片生化成分含量間的關(guān)系

對(duì)草地貪夜蛾1和3齡幼蟲(chóng)對(duì)6個(gè)小麥品種葉片的取食選擇率與其葉片生化成分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如表1。 1齡幼蟲(chóng)的取食選擇率與葉片總蛋白含量(r=0.674,P=0.002)、可溶性糖含量(r=0.472,P=0.048)呈顯著正相關(guān)；與葉片總酚含量(r=-0.592,P=0.010)、單寧含量(r=-0.486,P=0.041)呈顯著負(fù)相關(guān)；而3齡幼蟲(chóng)的取食選擇率與葉片總蛋白含量(r=0.666,P=0.003)呈顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量(r=0.452,P=0.059)呈不顯著正相關(guān)，與葉片總酚含量(r=-0.750,P<0.001)呈顯著負(fù)相關(guān)，與單寧含量(r=-0.445,P=0.064)呈不顯著負(fù)相關(guān)。

表1 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇率與小麥葉片生化成分含量的Pearson相關(guān)性分析

2.4 草地貪夜蛾在不同小麥品種上的適應(yīng)性

2.4.1幼期發(fā)育：草地貪夜蛾幼蟲(chóng)取食不同小麥品種葉片后，幼蟲(chóng)歷期(F=140.901,df=5, 412,P<0.001)、蛹?xì)v期(F=5.088,df=5, 369,P<0.001)及蛹重(F=12.532,df=5, 407,P<0.001)均存在顯著性差異(P<0.05)(表2)。取食LY502, HM33和HM46的幼蟲(chóng)，發(fā)育歷期間無(wú)顯著差異(P>0.05)，但是與取食TM6和YN21的相比，幼蟲(chóng)歷期顯著較長(zhǎng)，尤以取食LY502的最長(zhǎng)，分別比取食YN21和TM6的長(zhǎng)20.5%和26.2%。幼蟲(chóng)期取食TM6, YN21, KOK1679和HM46的蛹?xì)v期間無(wú)顯著差異(P>0.05)，但與取食LY502和HM33的相比，蛹?xì)v期顯著較長(zhǎng)；幼蟲(chóng)期取食HM33和HM46的幼蟲(chóng)，其蛹重間無(wú)顯著差異(P>0.05)，但與幼蟲(chóng)取食KOK1679, TM6, LY502和YN21的相比，其蛹重顯著較重(P<0.05)，取食HM46葉片的幼蟲(chóng)，其蛹重比取食YN21的高17.3%。

2.4.2幼蟲(chóng)存活率、化蛹率和寄主適合度指數(shù)(HSI)：取食不同小麥品種的草地貪夜蛾，其幼蟲(chóng)存活率(F=2.182,df=5, 35,P=0.083)和化蛹率(F=0.958,df=5, 35,P=0.459)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，而寄主適合度指數(shù)(F=12.034,df=5, 35,P<0.001)存在顯著差異(P<0.05) (表3)。對(duì)幼蟲(chóng)而言，TM6的寄主適合度指數(shù)最高，達(dá)15.6，顯著高于其他5個(gè)品種(P<0.05)；HM46和HM33的寄主適合度指數(shù)次之，二者間雖沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，但是均高于寄主適合度指數(shù)最低的YN21和LY502。

表2 取食不同小麥品種的草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)和蛹?xì)v期及蛹重

表3 取食不同小麥品種的草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)存活率、化蛹率和寄主適合度指數(shù)

2.4.3成蟲(chóng)羽化率、性比及壽命：取食不同小麥品種的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)，其成蟲(chóng)羽化率(F=0.229,df=5, 35,P=0.947)和性比(F=0.987,df= 5, 35,P=0.442)均無(wú)顯著差異(P>0.05) (表4)，但成蟲(chóng)壽命間存在顯著差異(F=15.324,df=5, 368,P<0.001)，其中以幼蟲(chóng)取食TM6葉片后成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)，達(dá)6.1 d，與幼蟲(chóng)取食LY502的無(wú)顯著差異(P>0.05)，但是均顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.05)；以幼蟲(chóng)取食HM33的成蟲(chóng)壽命最短，僅為4.0 d。

表4 取食不同小麥品種的草地貪夜蛾的羽化率、性比及成蟲(chóng)壽命

3 討論

在植食性昆蟲(chóng)與寄主植物的互作中，昆蟲(chóng)進(jìn)化出對(duì)復(fù)雜生態(tài)環(huán)境中寄主植物的取食選擇及適應(yīng)性。影響植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主選擇性的因素很多，除了昆蟲(chóng)觸覺(jué)、視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)等自身因素外(欽俊德, 2003; Britoetal., 2016)，環(huán)境變化(陳瑜和馬春森, 2009)、寄主形態(tài)(王美芳等, 2009)、寄主營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)(葛超美等, 2018)、寄主揮發(fā)物(張娜等, 2009)、寄主發(fā)育階段(Piyasaengthongetal., 2016; Feietal., 2017)以及自然天敵(郭林芳和李保平, 2008)等也影響昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇。從昆蟲(chóng)角度來(lái)講，其嗅覺(jué)和視覺(jué)在寄主選擇中發(fā)揮重要作用(欽俊德, 2003)；從寄主植物方面來(lái)講，植物揮發(fā)物是決定昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的關(guān)鍵因素(Knolhoff and Heckel, 2014)，而寄主發(fā)育階段、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)及揮發(fā)物的綜合作用則影響幼蟲(chóng)的取食選擇(Piyasaengthongetal., 2016)。迫于植食性昆蟲(chóng)長(zhǎng)期的選擇壓力，寄主植物也表現(xiàn)出相應(yīng)的防御策略，即表現(xiàn)出一定的抗蟲(chóng)性。植物抗蟲(chóng)性主要表現(xiàn)為抗生性、不選擇性和耐害性(Painter, 1951)。其中，不選擇性是指植物不具備引誘產(chǎn)卵或刺激取食的特殊化學(xué)或物理性狀，導(dǎo)致害蟲(chóng)不趨于產(chǎn)卵或取食。以嗜食寄主玉米為對(duì)照，僅以3種雜草為選擇對(duì)象時(shí)，草地貪夜蛾成蟲(chóng)在婆婆納Veronicadidyma上的產(chǎn)卵量顯著高于其他兩種雜草；而以玉米和婆婆納為選擇對(duì)象時(shí)，成蟲(chóng)在玉米上的產(chǎn)卵量顯著高于婆婆納；此外，1-4齡幼蟲(chóng)顯著偏好取食玉米，而5和6齡幼蟲(chóng)對(duì)不同植物的取食選擇性無(wú)顯著差異(姚領(lǐng)等, 2020)。因此發(fā)現(xiàn)，當(dāng)存在草地貪夜蛾的嗜食寄主玉米時(shí)，其低齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)均優(yōu)先選擇在玉米上取食并產(chǎn)卵。本研究也發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)對(duì)不同小麥品種的取食選擇性存在顯著差異，1和3齡幼蟲(chóng)均對(duì)HM33, TM6, KOK1679和HM46這4個(gè)品種的取食選擇性較高，而對(duì)LY502和YN21的取食選擇性較低(圖1)。

植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇和適應(yīng)還與寄主體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量密切相關(guān)(秦秋菊和高希武, 2005)。植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的高低影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，而次生物質(zhì)含量的高低與其防御能力密切相關(guān)。Vanitha等(2015)測(cè)定了抗/感水稻葉片中部分化合物含量，發(fā)現(xiàn)抗蟲(chóng)水稻品種葉片內(nèi)總酚含量高，而感蟲(chóng)品種葉片內(nèi)糖含量、粗蛋白和總游離氨基酸的含量較抗性品種高。本研究也發(fā)現(xiàn)，小麥品種間在可溶性糖、總蛋白、總酚、單寧含量上存在顯著差異。YN21葉片的總蛋白和可溶性糖含量最低，總酚和單寧的含量最高；TM6的葉片可溶性糖含量最高，而單寧含量最低；KOK1679葉片的總蛋白含量最高，總酚含量最低(圖2)。這分別從營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量角度說(shuō)明了YN21具有一定的抗蟲(chóng)性特征；而KOK1679和TM6具有一定的感蟲(chóng)特征。在本試驗(yàn)中，LY502葉片在總蛋白、可溶性糖、總酚和單寧含量上與YN21無(wú)顯著差異(圖2)，因此與YN21表現(xiàn)出相似的抗蟲(chóng)特征，這也從生理生化角度映證了取食選擇性試驗(yàn)中草地貪夜蛾對(duì)LY502和YN21取食選擇性均較低的結(jié)果。

我們又對(duì)草地貪夜蛾1和3齡幼蟲(chóng)對(duì)6個(gè)小麥品種葉片的取食選擇率與小麥葉片生化成分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)1和3齡幼蟲(chóng)的取食選擇性與小麥葉片總蛋白含量和可溶性糖含量呈正相關(guān)；但與葉片總酚含量和單寧含量呈負(fù)相關(guān)(表1)。說(shuō)明草地貪夜蛾幼蟲(chóng)偏好取食總蛋白和可溶性糖含量高的小麥葉片，不喜食總酚和單寧含量高的葉片，即總酚和單寧含量越高的小麥品種，其抗蟲(chóng)性越強(qiáng)，而總蛋白含量和可溶性糖含量越高，則小麥品種的抗蟲(chóng)性越低。這與林秀琴等(2014)對(duì)星天牛Anoplophorachinensis抗性與木麻黃Casuarinaspp.內(nèi)含物含量關(guān)系的研究結(jié)果一致。表明小麥苗期對(duì)草地貪夜蛾的抗性主要是由較高水平的抗蟲(chóng)次生物質(zhì)和較低水平的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)共同決定的，而不是單純的通過(guò)降低小麥營(yíng)養(yǎng)水平來(lái)抑制草地貪夜蛾的取食選擇。而關(guān)于生化物質(zhì)對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)取食影響的機(jī)理有待于進(jìn)一步研究。

抗生性作為植物抗蟲(chóng)性的重要表現(xiàn)特征，也已成為評(píng)價(jià)植食性害蟲(chóng)對(duì)寄主植物適應(yīng)性的關(guān)鍵指標(biāo)。抗生性是指因植物含有毒或不利于植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)或缺乏足夠營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而引起的植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育異常，如死亡率增加，化蛹率、羽化率降低，成蟲(chóng)壽命縮短，繁殖力下降等(Painter, 1951)。因此，昆蟲(chóng)的生物學(xué)指標(biāo)能夠較好地反映昆蟲(chóng)和寄主植物互作關(guān)系中植物對(duì)昆蟲(chóng)適應(yīng)性的影響程度(欽俊德和王琛柱, 2001)。對(duì)于不同的寄主植物，昆蟲(chóng)對(duì)其選擇性和適應(yīng)性不同。如取食玉米、煙草和馬鈴薯的草地貪夜蛾，其幼蟲(chóng)發(fā)育歷期、幼蟲(chóng)存活率、成蟲(chóng)壽命和繁殖力均存在顯著差異，以取食偏好寄主玉米時(shí)，其種群發(fā)展最快(Guoetal., 2020)；即使是同一寄主植物的不同品種，昆蟲(chóng)也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。在4個(gè)水稻品種中早39、中浙優(yōu)8號(hào)、秀水134和甬優(yōu)12中，取食秀水134的稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis幼蟲(chóng)，其蛹重最輕，羽化后雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量最低(王亭等, 2018)，而蛹重作為反映昆蟲(chóng)體內(nèi)能源物質(zhì)儲(chǔ)備及耐寒力的重要指標(biāo)，能夠較好衡量昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性(程魯雪等, 2014; 劉燊等, 2019)，因此綜合評(píng)價(jià)，秀水134最不利于稻縱卷葉螟種群發(fā)展。本研究中，取食LY502的幼蟲(chóng)歷期最長(zhǎng)、蛹?xì)v期最短，幼蟲(chóng)歷期顯著長(zhǎng)于取食TM6的，而蛹?xì)v期顯著短于取食TM6的；幼蟲(chóng)期取食HM46的蛹重最大，顯著高于蛹重最輕的YN21(表2)；對(duì)幼蟲(chóng)而言，TM6的寄主適合度指數(shù)最大，達(dá)15.6，顯著高于寄主適合度指數(shù)最低的YN21和LY502；同時(shí)，取食TM6葉片的幼蟲(chóng)，其成蟲(chóng)壽命也最長(zhǎng)(表3和4)。就草地貪夜蛾對(duì)不同小麥品種適應(yīng)性的整體表現(xiàn)而言，取食偏好品種TM6后，其發(fā)育速率最快，幼蟲(chóng)化蛹率較高，蛹重較大，寄主適合度指數(shù)最高，成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)；而取食具有抗性特征的品種YN21后，幼蟲(chóng)發(fā)育速率變緩，化蛹率較低，蛹重最輕，寄主適合度指數(shù)最低(表3和4)。

抗蟲(chóng)品種利用和生物防治是草地貪夜蛾長(zhǎng)期防控策略中提倡的較有效、安全的方法(楊普云等, 2019)。本研究從植物抗蟲(chóng)的不選擇性和抗生性兩方面建立了室內(nèi)小麥品種對(duì)草地貪夜蛾抗性評(píng)價(jià)的方法，明確了小麥品種 YN21為草地貪夜蛾抗蟲(chóng)品種。對(duì)室內(nèi)評(píng)價(jià)的抗蟲(chóng)品種，需要在草地貪夜蛾發(fā)生高風(fēng)險(xiǎn)的麥田生態(tài)區(qū)域進(jìn)行田間抗性篩選，才能為田間抗性品種布局提供參考。本研究為深入研究小麥品種對(duì)該蟲(chóng)的抗蟲(chóng)機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。因此，基于植物抗蟲(chóng)機(jī)制的復(fù)雜性和草地貪夜蛾較強(qiáng)的適應(yīng)性，小麥品種對(duì)草地貪夜蛾抗蟲(chóng)機(jī)制的研究是一項(xiàng)亟待開(kāi)展的工作。