普布多吉 蘆曉葦 央金拉姆 王科

（1.西藏自治區(qū)高原生物研究所高原真菌重點實驗室，西藏 拉薩 850008；2.中國科學(xué)院微生物研究所真菌學(xué)國家重點實驗室，北京 100101；3.中國科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100049）

西藏是青藏高原的重要組成部分，平均海拔在4000 米以上，有高原草甸、森林、冰川、戈壁等多種獨特的生境類型，孕育了豐富的生物多樣性，也包括了種類繁多的菌物資源。西藏豐富的菌物資源引起了國內(nèi)外廣泛關(guān)注，西方人士早在19 世紀(jì)末就曾到西藏進行考察和采集標(biāo)本。上世紀(jì)70 年代以來，我國先后組織和實施了“青藏高原綜合科學(xué)考察”“青藏高原及新疆地區(qū)特色微生物資源與多樣性調(diào)查”和“第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究”等項目，對西藏地區(qū)菌物資源進行了全面調(diào)查和研究，出版了《西藏真菌》［21］《西藏大型經(jīng)濟真菌》［13］等多部文章和專著，為西藏菌物資源的保護、開發(fā)和應(yīng)用等工作奠定了基礎(chǔ)。

口蘑科（Tricholomataceae）是擔(dān)子菌門（Basidiomycota）蘑菇目（Agaricales）的一科。該科集中了多種美味可食的蘑菇，如松口蘑（Tricholoma matsutake）、油口蘑（Tricholoma equestre）、假松口蘑（Tricholomabakamatsutake）等。也有許多種類具有藥用價值，如大白樁菇（Leucopaxillus giganteus）是一種中藥材，具有解表清熱、透疹、消食、抗癆的功效。根據(jù)《中國生物多樣性紅色名錄——大型真菌卷》，我國口蘑科有49 屬284 種，其中食用菌125 種、藥用菌29 種（包含藥食兩用菌27 種）?？谀⒖莆锓N食藥用資源豐富，具有重要的經(jīng)濟價值和生態(tài)意義，然而鮮有專門針對西藏口蘑科物種資源的研究報道。為了澄清西藏口蘑科的種類，從而進一步研究西藏大型真菌的多樣性，促進菌物資源的保護和利用，文章全面總結(jié)和梳理了西藏口蘑科的物種多樣性。

1 材料方法

收集和查閱有關(guān)西藏口蘑科的文獻和書籍報道，將其中的菌物信息建立數(shù)據(jù)庫，整理生境、習(xí)性、用途、分布等信息。物種拉丁學(xué)名根據(jù)國際菌物名稱網(wǎng)站（http://www.indexfungorum.org/）進行了全面核對和修訂。菌物漢語學(xué)名參照了《中國生物多樣性紅色名錄——大型真菌卷》及其相關(guān)研究結(jié)果［2］。

2 結(jié)果

文獻中以口蘑科名稱自西藏報道的真菌名稱有117 個，其中有30 個已經(jīng)轉(zhuǎn)移到其他科下，而以其他屬名發(fā)表的西藏物種有8 個，現(xiàn)已歸入口蘑科。文獻報道的這兩類與西藏口蘑科有關(guān)的物種經(jīng)重新組合共有33個，最終確認的口蘑科物種有81種，涉及22個屬。其中有5種僅在西藏報道，有74種食用菌和13種藥用菌，包括12 種藥食兩用菌，另有8 種據(jù)記載為有毒種類。

因篇幅所限，文章首先列出了口蘑屬和擬口蘑屬的28個物種，以目前認可的拉丁學(xué)名的字母為序：

口蘑科Tricholomataceae

口蘑屬Tricholoma

1.酸澀口蘑Tricholoma acerbum(Bull.)Quél.,Mém.Soc.émul.Montbéliard5:77(1872)

生境與習(xí)性：針闊葉林中地上、林下云杉球果上；單生、散生或群生。

用途：食用菌，有輕微的毒性。

分布：西藏［16,21,26］；黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、河北、青海、四川、云南、西藏。

2.白棕口蘑Tricholoma albobrunneum(Pers.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.130(1871)

生境與習(xí)性：針葉林、闊葉林；群生、單生或散生。

用途：藥食兩用真菌。

分布：西藏［10,14,16］；黑龍江、湖南、四川、云南、西藏。

3.黑鱗口蘑Tricholoma atrosquamosum Sacc.,Syll.fung.5:104(1887)

=Tricholoma squarrulosum Bres.,Fung.trident.2(11-13):47(1892)

生境與習(xí)性：針闊混交林下；叢生、散生或群生。

用途：食用菌。

分布：西藏［3,8,10,13,14,18］；甘肅、四川、西藏。

4.假松口蘑Tricholoma bakamatsutakeHongo,J.Jap.Bot.49(10):294(1974)

分布：西藏［27］；黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、山東、陜西、甘肅、青海、安徽、浙江、湖北、四川、貴州、云南、西藏、臺灣、廣西。

5.白毛口蘑Tricholoma columbetta(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.131(1871)

生境與習(xí)性：林地下；群生或單生。

用途：食用菌。

分布：西藏［16］；黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、甘肅、西藏。

6.油口蘑Tricholoma equestre(L.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.130(1871)

=Tricholoma flavovirens(Pers.) S.Lundell,Fungi Exsiccati Suecici23-24:no.1102(1942)

生境與習(xí)性：林地下；群生或單生。

用途：藥食兩用真菌。

分布：西藏［11,12,17,18］；黑龍江、吉林、遼寧、青海、江蘇、浙江、湖南、四川、貴州、云南、西藏。

7.黃褐口蘑Tricholoma fulvum(DC.) Bigeard & H.Guill.,Fl.Champ.Supér.France1:89(1909)

生境與習(xí)性：針葉林、闊葉林、針闊混交林；單生、群生或近叢生。

用途：食用菌。

分布：西藏［16］；黑龍江、吉林、遼寧、四川、貴州、四川、云南、西藏。

8.鱗蓋口蘑Tricholoma imbricatum(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)

生境與習(xí)性：針葉林或混交林（常見于松樹林下）；散生或群生。

用途：食用菌。

分布：西藏［4,5,6,8,13,17,21］；吉林、河北、陜西、甘肅、青海、江蘇、四川、貴州、云南、西藏、福建、海南、香港。

9.草黃口蘑Tricholoma lascivum(Fr.) Gillet,Hyménomycétes111(1874)

生境與習(xí)性：闊葉林中；群生。

分布：西藏［8,10,16］；甘肅、四川、云南、西藏。

10.松口蘑Tricholoma matsutake(S.Ito & S.Imai)Singer,Annls mycol.41(1/3):77(1943)

生境與習(xí)性：針葉林、闊葉林、針闊混交林地（常見于秋季松林、櫟樹林下，單生于紅松林、赤松林）；群生或散生。

用途：藥食兩用真菌。

分布：西藏［1,4,5,7,9,11,13,20,21,22,24,25,28,30］；黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、山東、河南、陜西、甘肅、青海、新疆、安徽、江蘇、浙江、湖北、四川、貴州、云南、西藏、福建、臺灣、廣東、廣西。

11.粉褶口蘑Tricholoma orirubensQuél.,Mém.Soc.émul.Montbéliard5:327(1872)

生境與習(xí)性：針葉林、闊葉林、針闊混交林；群生、叢生。

用途：食用菌。

分布：西藏［8,9,10,16,21］；四川、云南、西藏。

12.銹口蘑Tricholoma pessundatum(Fr.) Quél.,Mém.Soc.émul.Montbéliard5:77(1872)

生境與習(xí)性：針葉林或闊葉林；群生或近叢生。

用途：食用菌。

分布：吉林、遼寧、山東、河南、陜西、甘肅、青海、新疆、浙江、湖南、四川、貴州、云南、西藏、福建、廣東、海南、香港。

13.灰口蘑Tricholoma portentosum(Fr.) Quél.,Mém.Soc.émul.Montbéliard5:338(1873)

生境與習(xí)性：針葉林或闊葉林；群生或近叢生。

用途：食用菌。

分布：黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、山東、陜西、甘肅、青海、安徽、浙江、湖北、四川、貴州、云南、西藏、臺灣、廣西。

14.棘柄口蘑Tricholoma psammopus(Kalchbr.)Quél.,Mém.Soc.émul.Montbéliard5:433(1875)

生境與習(xí)性：針葉林或闊葉林；群生或近叢生。

用途：食用菌。

分布：西藏［16］；陜西、四川、云南、西藏。

15.粗壯口蘑Tricholoma robustum(Alb.& Schwein.)Ricken,Die Bl?tterpilze1:332(1915)

生境與習(xí)性：針葉林或闊葉林；群生或近叢生。

用途：食用菌。

分布：黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、山東、陜西、甘肅、青海、安徽、浙江、湖北、四川、貴州、云南、西藏、臺灣、廣西。

16.皂膩口蘑Tricholoma saponaceum(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)

生境與習(xí)性：針葉林或闊葉林（常見于松樹、樺樹、云杉林下）；散生或群生。

用途：食用菌。

分布：西藏［16,21］。

國內(nèi)分布：甘肅、青海、新疆、湖南、四川、云南、西藏。

17.雕紋口蘑Tricholoma scalpturatum(Fr.) Quél.,Mém.Soc.émul.Montbéliard5:232(1872)

生境與習(xí)性：針葉林或闊葉林（常見于松樹、樺樹、云杉林下）；散生或群生。

用途：食用菌。

分布：黑龍江、內(nèi)蒙古、河北、北京、山西、青海、新疆、四川、云南、西藏。

18.絲蓋口蘑Tricholoma sejunctum(Sowerby)Quél.,Mém.Soc.émul.Montbéliard5:76(1872)

生境與習(xí)性：針葉林、闊葉林；群生。

用途：食用菌。

分布：西藏［9,10,13,16,19］；陜西、甘肅、四川、西藏。

19.蓋突口蘑Tricholoma spermaticum(Fr.) Gillet,Hyménomycétes94(1874)

用途：食用菌。

分布：西藏［3,8］；西藏。

20.直立口蘑Tricholoma stans(Fr.) Sacc.,Syll.fung.5:94(1887)

生境與習(xí)性：針葉林（常見于松樹林地下）；單生或群生。

分布：甘肅、四川、西藏。

21.硫色口蘑Tricholoma sulphureum(Bull.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)

生境與習(xí)性：闊葉林、針葉林；單生或群生。

分布：西藏［16］；青海、四川、云南、西藏。

22.棕灰口蘑Tricholoma terreum(Schaeff.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.134(1871)

生境與習(xí)性：針闊葉混交林下（常見于松樹、櫟樹林下）；群生或散生。

用途：食用菌。

分布：西藏［16,21,26］；黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、北京、山西、河南、陜西、甘肅、青海、新疆、安徽、江蘇、湖南、湖北、四川、貴州、云南、西藏、廣東。

23.褐黑口蘑Tricholoma ustale(Fr.) P.Kumm.，F(xiàn)ühr.Pilzk.130(1871)

生境與習(xí)性：針闊葉混交林下（常見于松樹、櫟樹林下）；單生、群生或散生。

用途：毒菌。

分布：吉林、山西、甘肅、青海、湖北、四川、西藏、臺灣。

24.紅鱗口蘑Tricholoma vaccinum(Schaeff.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)

生境與習(xí)性：針闊葉混交林下（常見于松樹、櫟樹林下）；單生、群生或散生。

用途：食用菌。

分布：西藏［4］；黑龍江、吉林、遼寧、山西、陜西、甘肅、青海、新疆、四川、云南、西藏。

25.條紋口蘑Tricholoma virgatum(Fr.) P.Kumm.,Führ.Pilzk.134(1871)

生境與習(xí)性：針闊葉混交林下（常見于松樹、櫟樹林下）；單生、群生或散生。

用途：食用菌。

分布：西藏［5］；黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、湖南、四川、貴州、云南、西藏、廣西、香港。

26.臧氏口蘑Tricholoma zangiiZ.M.Cao,Y.J.Yao& Pegler,Mycotaxon85:161(2003)

=Tricholoma quercicolaM.Zang,Acta Mycol.Sin.9(2):123(1990)

生境與習(xí)性：針闊葉混交林下（常見于松樹、櫟樹林下）；叢生或散生。

用途：藥食兩用真菌。

分布：西藏［7,16,27］；黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、山東、陜西、甘肅、青海、安徽、浙江、湖北、四川、貴州、云南、西藏、臺灣、廣西。

擬口蘑屬Tricholomopsis

1.黃擬口蘑Tricholomopsis decora(Fr.) Singer,Schweiz.Z.Pilzk.17:56(1939)

=Tricholoma decorum(Fr.)Quél.,Compt.Rend.As-soc.Fran.Avancem.Sci.11:389(1883)

生境與習(xí)性：針闊葉混交林下；單生、群生或叢生。

用途：食用菌。

分布：西藏［8,16,21］；黑龍江、吉林、遼寧、甘肅、四川、云南、西藏。

2.赭紅擬口蘑Tricholomopsis rutilans (Schaeff.)Singer,Schweiz.Z.Pilzk.17:56(1939)

=Tricholoma rutilans(Schaeff.)P.Kumm.,Führ.Pilzk.133(1871)

生境與習(xí)性：針闊葉混交林下（常見于櫟樹、高山松下）；單生、群生或叢生。

用途：藥用菌、毒菌。

分布：西藏［5,8,16］；黑龍江、吉林、遼寧、山東、陜西、甘肅、青海、新疆、浙江、四川、貴州、云南、西藏、臺灣、廣西、海南、香港。

3 討論

由于西藏特殊的地理位置和艱苦的環(huán)境，雖然有過幾次大型的采集活動，但一直沒有進行普查式的研究，文章列出的西藏口蘑科種類主要是基于不同學(xué)者自發(fā)且分散的報道，即使這樣也已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了81 種，如果進行普查式研究，必定會有大量的口蘑科的真菌新資源得以發(fā)現(xiàn)。這些已經(jīng)報到的真菌物種名稱，由于不同學(xué)者觀點不一致，存在著學(xué)術(shù)上的爭議，所以還需要在匯總的基礎(chǔ)上進一步在分類學(xué)上進行考證?？谀⒖拼嬖诰薮蟮乃幱煤褪秤脙r值，隨著全球氣候變暖和人類長期過度采挖的影響，有些物種種群密度下降的幅度已經(jīng)很明顯，達到一定的受威脅等級。代表物種松口蘑又名“松茸”，是一種珍貴野生食用菌，具有極高的經(jīng)濟價值。松口蘑僅在中國、日本和朝鮮半島分布，在中國主要形成“藏東南—橫斷山區(qū)”和“大興安嶺—長白山”兩大分布區(qū)［29］。目前松口蘑已被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）列為易危物種，我國也將其列入國家二級保護物種名單，并在吉林天佛指山建立了以其為主要保護對象的國家級自然保護區(qū)［23］，然而，由于松口蘑至今無法實現(xiàn)人工栽培和其極高的經(jīng)濟價值，對其過度采挖的現(xiàn)象并未得到有效遏制。西藏是松口蘑的主要分布區(qū)之一，目前尚未建立相關(guān)的保護區(qū)和規(guī)章制度限制對其的采挖，無節(jié)制的采集將會對西藏的真菌物種多樣性造成極大影響，因此亟需加強真菌資源的保育工作以促進可持續(xù)的利用，從而為西藏地區(qū)野生食用菌的栽培及食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展做好基礎(chǔ)工作。