雷雪峰，王 妍，李 楊，梁 燕，白 龍

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

按照政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）的預(yù)測(cè)結(jié)果，到21 世紀(jì)末，全球平均氣溫將升高1.5～4.8℃[1]，全球氣候變暖將對(duì)植物、動(dòng)物、微生物及各生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生怎樣的影響，早已引起相關(guān)學(xué)者的廣泛關(guān)注[2-5]。植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)最為突出和顯著[6]。研究植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)對(duì)策，對(duì)了解植物演化、預(yù)測(cè)氣候變化條件下植物的變化特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義[7-8]。關(guān)于預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究，目前，涉及的氣候變化影響因子以溫度、氮沉降、CO2、水分、酸雨[9-11]等為主。溫度是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和功能的重要環(huán)境因子，溫度變化不僅會(huì)影響地表植被的種群及群落結(jié)構(gòu)，還會(huì)影響各種植物的生長(zhǎng)發(fā)育與繁衍。溫度對(duì)植物的直接影響主要表現(xiàn)在植物的光合、呼吸、代謝等生理方面，從而改變植物的生長(zhǎng)速率及物候等特性。針對(duì)全球變暖對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響，近年來(lái)，生態(tài)學(xué)者們開展了大量關(guān)于增溫的試驗(yàn)研究，研究尺度主要集中在對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氣體交換、群落結(jié)構(gòu)與功能、土壤特性、物種組成等宏觀尺度上，對(duì)植物方面的研究主要是植物物候及群落特征、生產(chǎn)力變化等[12-14]。關(guān)于植物光合特性對(duì)增溫響應(yīng)的研究報(bào)道相對(duì)較少。

位于內(nèi)蒙古中部、陰山山脈以北烏蘭察布高原地區(qū)的荒漠草原是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障，也是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，其獨(dú)特的地理分布以及物種組成已成為亞洲中部一種特殊的、十分重要的生態(tài)系統(tǒng)類型。在這種環(huán)境影響下形成的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對(duì)人類活動(dòng)和全球氣候變化極其敏感。荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)一旦遭到破壞則難以恢復(fù)，具有發(fā)生荒漠化的潛在危險(xiǎn)[15]。因此，研究氣候變暖對(duì)荒漠草原植物的影響及生理機(jī)制，對(duì)保護(hù)內(nèi)蒙古西部地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本試驗(yàn)以內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原3種主要植物——短花針茅（Stipa breviflora）、冷蒿（Artemisia frigida）、木地膚（Kochia prostrata）為研究對(duì)象，采用野外模擬控制性增溫的研究方法，測(cè)定短花針茅荒漠草原3種主要植物的光合特性日動(dòng)態(tài)，分析長(zhǎng)期增溫對(duì)荒漠草原主要植物產(chǎn)生的影響及規(guī)律，旨在為今后解釋和預(yù)測(cè)未來(lái)全球氣溫變化對(duì)荒漠草原植物光合特性的影響提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院科研基地（41°47′17″N，111°53′46″E），海拔1 456 m。該地區(qū)多年平均氣溫為3.7℃，多年平均降水量為311 mm，降水主要集中在6—9月。年均水分蒸發(fā)量約為2 947 mm，氣溫平均日較差為13～14℃，≥10℃年積溫為2 200～2 500℃，平均無(wú)霜期為90～120 d，平均日照時(shí)數(shù)為3 117.7 h。該試驗(yàn)區(qū)屬于短花針茅荒漠草原地帶性植被，草地類型為短花針茅+冷蒿+無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）。建群種為短花針茅，優(yōu)勢(shì)種為冷蒿、無(wú)芒隱子草，主要伴生種有木地膚、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和羊草（Leymus chinensis）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)基地的增溫裝置2006年5月安裝，常年持續(xù)使用。本試驗(yàn)是在試驗(yàn)樣地長(zhǎng)期增溫的基礎(chǔ)上于2017年進(jìn)行的測(cè)定。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)裂區(qū)設(shè)計(jì)，樣地設(shè)增溫和不增溫（對(duì)照）2種處理，設(shè)置長(zhǎng)3 m、寬2 m的樣方，每個(gè)處理6次重復(fù)，共12個(gè)樣方，面積共72 m2。在各處理樣方間，設(shè)置了3 m×3 m的緩沖帶，以消除試驗(yàn)過(guò)程中的人為破壞。6個(gè)增溫區(qū)內(nèi)各安裝一個(gè)紅外線輻射器進(jìn)行加熱。輻射器規(guī)格為165 cm×15 cm，安置于增溫樣方上部，距地面2.25 m，輻射器功率設(shè)置為2 000 W，全年不間斷加熱。每個(gè)對(duì)照區(qū)安置“假燈”消除輻射器遮陰等造成的誤差。

1.3 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選取樣地內(nèi)有代表性的3種植物進(jìn)行光合日動(dòng)態(tài)測(cè)定，分別為建群種短花針茅、優(yōu)勢(shì)種冷蒿和主要灌木木地膚。

1.4 植物光合日動(dòng)態(tài)測(cè)定指標(biāo)及方法

試驗(yàn)時(shí)間為2017年7月，選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣，使用便攜式光合儀Li-6400（LI-COR lnc.Nebraska，USA）測(cè)定各植物的光合參數(shù)。選用開放氣路，自然光源下進(jìn)行測(cè)定。在每個(gè)測(cè)定樣方內(nèi)選擇3株健康、成熟的植株葉片進(jìn)行測(cè)定，每株3次重復(fù)。從6：00 開始，每2 h 測(cè)定1次，20：00 結(jié)束，每種植物各測(cè)定7次。主要測(cè)定指標(biāo)包括光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），并計(jì)算水分利用效率（WUE）。

水分利用效率（WUE）的計(jì)算公式

WUE=Pn/Tr

式中，Pn表示光合速率；Tr表示蒸騰速率。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2016 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算分析、制作曲線圖，采用SPSS 22.0 軟件制作柱形圖及進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對(duì)荒漠草原主要植物光合速率日動(dòng)態(tài)的影響

由圖1、圖2、圖3可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的光合速率日動(dòng)態(tài)具有相同的變化趨勢(shì)，即均為雙峰曲線，基本為上午峰值高于下午峰值。3種植物的光合速率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)存在一定差異，其中，短花針茅光合速率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)基本為整體增加；冷蒿光合速率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)略有降低，與對(duì)照（不增溫）相比，上午波峰后移變寬，下午曲線波動(dòng)趨勢(shì)基本一致；木地膚光合速率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)表現(xiàn)為上午波峰升高，下午波峰降低，并且光合日動(dòng)態(tài)曲線整體向左推移。

從光合速率日動(dòng)態(tài)均值來(lái)看（圖4），3種植物光合速率日動(dòng)態(tài)均值存在明顯差異，其大小關(guān)系為短花針茅＞木地膚＞冷蒿。其中，短花針茅與木地膚光合速率日動(dòng)態(tài)均值差異不顯著（P＞0.05），冷蒿與短花針茅、木地膚光合速率日動(dòng)態(tài)均值差異顯著（P＜0.05）。與對(duì)照相比，增溫提高了短花針茅和木地膚的光合速率日動(dòng)態(tài)均值，但差異不顯著（P＞0.05）。增溫對(duì)冷蒿光合速率日動(dòng)態(tài)均值的影響極小。

圖1 短花針茅光合速率日動(dòng)態(tài)

圖2 冷蒿光合速率日動(dòng)態(tài)

圖3 木地膚光合速率日動(dòng)態(tài)

圖4 各植物光合速率日動(dòng)態(tài)均值比較

2.2 增溫對(duì)荒漠草原主要植物蒸騰速率日動(dòng)態(tài)的影響

由圖5、圖6、圖7可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)基本具有相同的變化趨勢(shì)，即均為雙峰曲線。3種植物的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)存在一定差異，其中，短花針茅和木地膚的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)為明顯整體增加，且木地膚蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線波峰提高尤為明顯；冷蒿蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線對(duì)增溫的響應(yīng)與另兩種植物相比差異最大，上午蒸騰速率基本保持一個(gè)水平不變，下午較上午明顯降低，但也保持在一個(gè)較穩(wěn)定的水平上。

圖5 短花針茅蒸騰速率日動(dòng)態(tài)

圖6 冷蒿蒸騰速率日動(dòng)態(tài)

圖7 木地膚蒸騰速率日動(dòng)態(tài)

從蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均值來(lái)看（圖8），短花針茅的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均值明顯大于木地膚和冷蒿，且差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。冷蒿與木地膚蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均值大小接近，差異不顯著（P＞0.05）。與對(duì)照相比，增溫均提高了3種植物的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均值，其中，短花針茅的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均值增加最明顯，達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）；冷蒿及木地膚蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均值增幅較小，差異不顯著（P＞0.05）。

圖8 各植物蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均值比較

2.3 增溫對(duì)荒漠草原主要植物胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)的影響

由圖9、圖10、圖11可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)具有相同的變化趨勢(shì)，基本呈現(xiàn)“W”形曲線。3種植物的胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)存在一定差異，其中，短花針茅胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)表現(xiàn)為兩端較低，冷蒿胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)為中段右移，木地膚胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)為中段提升。整體來(lái)看，增溫對(duì)3種植物的胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)影響幅度不大。

從胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均值來(lái)看（圖12），3種植物胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均值存在一定差異，大小為冷蒿＞短花針茅＞木地膚，其中，短花針茅與冷蒿胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均值差異不顯著（P＞0.05），木地膚與短花針茅、冷蒿胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均值差異顯著（P＜0.05）。增溫降低了短花針茅的胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均值，提高了冷蒿和木地膚的胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均值，但差異均未到達(dá)顯著水平（P＞0.05）。

圖9 短花針茅胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)

圖10 冷蒿胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)

圖11 木地膚胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)

圖12 各植物胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均值比較

2.4 增溫對(duì)荒漠草原主要植物氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)的影響

由圖13、圖14、圖15可知，短花針茅、木地膚的氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)具有相同的變化趨勢(shì)，基本呈現(xiàn)為雙峰曲線；冷蒿的氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)與前者相比差異較大。3種植物的氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)存在一定差異，其中，短花針茅氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)表現(xiàn)為兩端較低，冷蒿氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)為中段右移，木地膚氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)為中段提升。整體來(lái)看，增溫對(duì)3種植物的氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)影響幅度不大。

圖13 短花針茅氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)

圖14 冷蒿氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)

圖15 木地膚氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)

從氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)均值來(lái)看（圖16），3種植物中短花針茅的氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)均值最大，與木地膚、冷蒿氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)均值差異達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）；木地膚與冷蒿的氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)均值接近，且差異不顯著（P＞0.05）。增溫提高了短花針茅和冷蒿的氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)均值，短花針茅增幅大于冷蒿，但差異均未到達(dá)顯著水平（P＞0.05）。

圖16 各植物氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)均值比較

2.5 增溫對(duì)荒漠草原主要植物水分利用效率日動(dòng)態(tài)的影響

由圖17、圖18、圖19可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的水分利用效率日動(dòng)態(tài)具有相同的變化趨勢(shì)，基本呈現(xiàn)為雙峰曲線。3種植物的水分利用效率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)基本表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)，但不同植物間也存在一定差異。其中，短花針茅的水分利用效率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)表現(xiàn)為上午明顯較低，下午略有降低；冷蒿水分利用效率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)為上午略有增加，下午明顯降低；木地膚水分利用效率日動(dòng)態(tài)對(duì)增溫的響應(yīng)為上、下午均降低。

從水分利用效率日動(dòng)態(tài)均值來(lái)看（圖20），3種植物水分利用效率日動(dòng)態(tài)均值存在一定差異，大小為木地膚＞短花針茅＞冷蒿。其中，短花針茅與冷蒿水分利用效率日動(dòng)態(tài)均值差異不顯著（P＞0.05），木地膚與短花針茅、冷蒿水分利用效率日動(dòng)態(tài)均值差異顯著（P＜0.05）。增溫處理均降低了短花針茅、冷蒿和木地膚的水分利用效率日動(dòng)態(tài)均值，但差異均未到達(dá)顯著水平（P＞0.05）。

圖17 短花針茅水分利用效率日動(dòng)態(tài)

圖18 冷蒿水分利用效率日動(dòng)態(tài)

圖19 木地膚水分利用效率日動(dòng)態(tài)

圖20 各植物水分利用效率日動(dòng)態(tài)均值比較

3 討論

植物的光合作用是一系列酶促反應(yīng)過(guò)程，其效率的高低受溫度的影響較大。植物只有處于最適溫度附近時(shí)，光合速率才能達(dá)到最大，低于或高于這個(gè)最適溫度時(shí)光合速率都會(huì)降低。即使生長(zhǎng)在同一環(huán)境下的不同植物，其遺傳背景不同，光合特性的最適溫度也存在明顯差異。加之水分、養(yǎng)分、土壤微生物等其他環(huán)境因子的影響，更是加大了分析植物對(duì)增溫響應(yīng)規(guī)律的難度。目前，學(xué)術(shù)界關(guān)于增溫對(duì)植物光合特性影響規(guī)律的研究存在較大爭(zhēng)議。其結(jié)果可概括為3種類型：其一，增溫促進(jìn)了植物的光合作用[16]；其二，增溫抑制了植物的光合作用[17-18]；其三，增溫對(duì)植物的光合作用無(wú)明顯影響[19]。出現(xiàn)這樣的不同研究結(jié)果，可能與植物的不同分布、植物種類以及不同的增溫強(qiáng)度等因素有關(guān)。因此，有必要繼續(xù)對(duì)不同地理分布的不同植物種類進(jìn)行系統(tǒng)科學(xué)的增溫模擬試驗(yàn)，為進(jìn)一步揭示導(dǎo)致植物對(duì)增溫產(chǎn)生不同響應(yīng)的原因提供基礎(chǔ)依據(jù)。本試驗(yàn)為了探討內(nèi)蒙古荒漠草原植物光合特性對(duì)增溫的響應(yīng)，選擇了3種具有代表性的典型植物進(jìn)行光合特性日動(dòng)態(tài)測(cè)定，結(jié)果顯示，3種植物光合速率日動(dòng)態(tài)、蒸騰速率日動(dòng)態(tài)及水分利用效率日動(dòng)態(tài)均顯示為雙峰曲線，胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為“W”形曲線。增溫處理后，短花針茅和木地膚光合特性日動(dòng)態(tài)曲線趨勢(shì)變化幅度較小，與對(duì)照曲線相比，只是出現(xiàn)了上下或左右的波動(dòng)，沒(méi)有出現(xiàn)明顯的曲線趨勢(shì)改變；與短花針茅和木地膚相比，冷蒿光合特性日動(dòng)態(tài)曲線趨勢(shì)受增溫影響相對(duì)較大，尤其是蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線趨勢(shì)，在增溫的影響下徹底改變了雙峰曲線模型，表明增溫?cái)_亂了冷蒿的正常蒸騰規(guī)律。

溫度可以通過(guò)多個(gè)方面影響植物葉片的光合特性，如溫度會(huì)對(duì)光合酶活性、類囊體膜功能、葉綠素含量、胞間CO2濃度及氣孔導(dǎo)度等產(chǎn)生影響。不同的植物種類遺傳背景不同，對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)方式各不相同，有時(shí)同樣的增溫強(qiáng)度可導(dǎo)致不同植物產(chǎn)生不同的響應(yīng)。本試驗(yàn)顯示，不同植物種類，光合特性日動(dòng)態(tài)平均值對(duì)增溫的響應(yīng)趨勢(shì)存在一定的差異，基本表現(xiàn)為短花針茅對(duì)增溫處理響應(yīng)最大，表現(xiàn)為促進(jìn)的變化趨勢(shì)；增溫對(duì)木地膚、冷蒿的光合特性也產(chǎn)生了一些積極的影響，但影響程度較小。

有學(xué)者研究表明，隨著葉片溫度的升高，植物的氣孔導(dǎo)度下降、葉片蒸騰速率下降、葉肉胞間CO2濃度升高，水分利用率增加[20-21]。但本試驗(yàn)結(jié)果顯示，增溫基本提高了短花針茅荒漠草原3種主要植物短花針茅、冷蒿、木地膚的光合速率，這可能與提高植物的氣孔導(dǎo)度有直接關(guān)系。增溫也提高了短花針茅荒漠草原3種主要植物短花針茅、冷蒿、木地膚的蒸騰速率，同時(shí)降低了植物的水分利用效率。這與前人的研究結(jié)果差異較大，原因可能與模擬增溫的強(qiáng)度、植物類型等因素有關(guān)。另外，影響植物光合特性的氣候因子很多，尤其是當(dāng)?shù)氐慕涤觐l率及強(qiáng)度隨著年份、季節(jié)的變化會(huì)有較大差異，必然影響植物光合特性對(duì)增溫的響應(yīng)。因此，在不同的生長(zhǎng)期及不同年份對(duì)植物進(jìn)行光合特性的測(cè)定，對(duì)于掌握增溫條件下植物光合特性的響應(yīng)規(guī)律具有更重要的意義。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期增溫對(duì)短花針茅荒漠草原3種主要植物短花針茅、冷蒿、木地膚光合特性影響較小。不同植物對(duì)增溫的響應(yīng)存在一定差異，其中，增溫對(duì)短花針茅光合特性的影響相對(duì)較大、冷蒿光合特性日動(dòng)態(tài)曲線對(duì)增溫的響應(yīng)相對(duì)較為明顯。