付曉全，陳小榮，傅軍如，周大虎，賀浩華

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西省超級稻工程技術(shù)研究中心/雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同中心，江西 南昌 330045）

【研究意義】恢復(fù)系選育是雜交水稻育種的一個(gè)重要組成部分，高質(zhì)量的水稻恢復(fù)系是產(chǎn)生新組合的重要途徑。雅占恢復(fù)系是以湛恢15為母本，華占恢復(fù)系為父本，經(jīng)過雜交一代后連續(xù)自交7代選育而來。研究發(fā)現(xiàn)雅占所配雜交組合具有產(chǎn)量高、株高較矮、稻瘟病綜合抗性強(qiáng)等優(yōu)特點(diǎn)，對兩系和三系不育系均呈現(xiàn)出良好的恢復(fù)作用[1]。近年來，雅占系列高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)組合陸續(xù)通過審定，主要有天優(yōu)雅占[2]、農(nóng)香優(yōu)雅占[3]等，雖然推廣面積日益增大，但對其產(chǎn)量特點(diǎn)及形成機(jī)制尚缺乏深入研究，不利于配套栽培技術(shù)的優(yōu)化?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水稻產(chǎn)量取決于同化物供應(yīng)（源）和利用同化物（庫）的能力[4-5]。灌漿期是決定水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期[6]，在該階段，充足的源供應(yīng)，無論是來自抽穗前的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）儲(chǔ)備，還是來自抽穗后的光合產(chǎn)物，對于充分填充庫以獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻均至關(guān)重要[7～8]。前人研究指出，品種特點(diǎn)[8-9]、栽培方式[10-11]、生態(tài)環(huán)境[12]等均對源庫特征有顯著影響。水稻的源（功能葉片）[13]與庫（穗部籽粒）相互協(xié)調(diào)、互相制約。源對庫提供關(guān)鍵物質(zhì)，庫也有效調(diào)節(jié)源活性及光合活力[14]水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素與水稻產(chǎn)量之間的關(guān)系，水稻光合作用與產(chǎn)量之間的關(guān)系一直是水稻高產(chǎn)機(jī)理的研究熱點(diǎn)。Nanda 等[15]研究表明，每穗粒數(shù)對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)表現(xiàn)為高，其次是有效穗數(shù)。黃金龍[16]研究表明豐產(chǎn)性好產(chǎn)量高的水稻品種，主要源于分蘗力強(qiáng)，有效穗數(shù)多，成穗率高，穗實(shí)粒多，結(jié)實(shí)率高。構(gòu)建大小合適的群體，合理栽培，充分利用光能是近年來水稻高產(chǎn)栽培研究的熱點(diǎn)。但是品種間高產(chǎn)機(jī)理的差異，目前研究較少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本試驗(yàn)以雅占、華占兩恢復(fù)系為父本，農(nóng)香A 等8 個(gè)不育系為母本，共配制8 組16 個(gè)雜交組合為試驗(yàn)材料，在相同種植條件下比較兩恢復(fù)系所配制的雜交組合間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、葉綠素含量、凈光合速率等差異，分析兩恢復(fù)系配組產(chǎn)量形成優(yōu)勢及其光合性能的差異，分析各因素對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探明雅占恢復(fù)系的配組優(yōu)勢，分析產(chǎn)量構(gòu)成因素在不同恢復(fù)系中對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度，為雅占恢復(fù)系進(jìn)一步育種改良、配組及其雜交組合的高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以雅占、華占兩恢復(fù)系為父本，農(nóng)香A、C815S、荃9311A、天豐A、廣8A、恒豐A、Q2A、五豐A 為母本，共配制8組16個(gè)雜交組合為試驗(yàn)材料，種子均由江西天涯種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間種植與設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2019年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園進(jìn)行。考慮到雅占及其雜交組合生育期較華占普遍長2 d 左右，華占及其所配雜交組合推遲2 d 播種，即雅占及其雜交組合于6 月20 日播種，華占及其雜交組合于6 月22 日播種，統(tǒng)一于7 月15 日移栽。每品種（材料）3 次重復(fù)（小區(qū)），每重復(fù)50 單株，隨機(jī)區(qū)組排列。田間施肥按照N 180 kg/hm2，P2O590 kg/hm2，K2O 180 kg/hm2標(biāo)準(zhǔn)施用，氮肥按照m（基肥）∶m（蘗肥）∶m（穗肥）=5∶2∶3施用，磷鉀肥作為基肥施用。

1.2.2 測定項(xiàng)目及方法 產(chǎn)量及構(gòu)成因素：于成熟期各小區(qū)考察單株有效穗數(shù)，每個(gè)重復(fù)按照有效穗數(shù)平均法，各選取5株未破壞樣品的單株，考查單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒質(zhì)量、穗一次枝梗數(shù)等，計(jì)算結(jié)實(shí)率、單株理論產(chǎn)量等。

葉綠素含量：每品種（材料）選定固定的5 個(gè)單株葉片（主莖倒二葉），采用便攜手持指夾式葉綠素儀SPAD-502（Chlorophyll Meter Spad-502Plus，浙江托普云農(nóng)科技有限公司）分別于分蘗盛期、抽穗期、灌漿盛期和黃熟期4 個(gè)時(shí)期測定，每個(gè)葉片測定葉基、葉中、葉尖3 個(gè)部位，取均值作為該葉片的SPAD 值。

凈光合速率測定：每品種（材料）選定固定的5個(gè)單株葉片（主莖倒二葉），采用CI-340便攜式光合測定儀分別于分蘗盛期、抽穗期、灌漿盛期3個(gè)時(shí)期測定。

通徑系數(shù)：通徑系數(shù)是表示相關(guān)變量間的因果關(guān)系的1個(gè)統(tǒng)計(jì)量，應(yīng)用SPSS軟件可實(shí)現(xiàn)通徑系數(shù)的求取[17]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 分別采用Excel 2003 軟件和SPSS19.0 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析和作圖，其中數(shù)據(jù)分析采用Duncan氏新復(fù)極差法（SSR法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 雅占、華占兩恢復(fù)系及其雜交組合產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異性

由表1 可知，農(nóng)香優(yōu)雅占、天優(yōu)雅占、廣8 優(yōu)雅占、恒豐優(yōu)雅占、Q 優(yōu)雅占、五優(yōu)雅占的產(chǎn)量均高于其對應(yīng)的華占恢復(fù)系所配的雜交組合，而C 兩優(yōu)雅占、荃優(yōu)雅占以及親本雅占的產(chǎn)量則略低于對應(yīng)的華占恢復(fù)系所配的雜交組合和親本華占。說明雅占恢復(fù)系配制的雜交組合增產(chǎn)能力總體強(qiáng)于華占，在雜交組合配組方面有較大的優(yōu)勢潛力。除單株有效穗數(shù)外，華占和雅占所配制的兩兩對應(yīng)組合之間千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、每穗粒數(shù)上均存在一定的差異。每穗粒數(shù)除廣8優(yōu)雅占顯著低于廣8優(yōu)華占外，其余兩兩組合間差異不顯著，而結(jié)實(shí)率也出現(xiàn)C兩優(yōu)華占顯著高于C兩優(yōu)雅占；結(jié)合產(chǎn)量分析上看，雅占所配雜交組合的產(chǎn)量形成優(yōu)勢是各產(chǎn)量構(gòu)成因子間協(xié)同優(yōu)化的結(jié)果。

2.2 雅占、華占兩恢復(fù)系及其雜交組合不同時(shí)期葉綠素含量的差異性

由圖1，圖2可知，從分蘗期以后稻株葉片的葉綠素含量一直呈現(xiàn)下降的趨勢，至灌漿期以后急劇下降。相比較可以發(fā)現(xiàn)，灌漿期至成熟期，雅占及其雜交組合葉綠素含量下降的速度比華占及其雜交組合略快，但是直至灌漿期，雅占及其雜交組合葉綠素含量絕對值比華占及其雜交組合高，表明雅占雜交組合籽粒灌漿期前的葉片持綠性能強(qiáng)于華占雜交組合，為其同化物積累提供了依據(jù)；另一方面也表明雅占及其雜交組合抽穗后葉色轉(zhuǎn)換較好，這是否預(yù)示其“流”暢，值得深入研究。

表1 不同雜交組合產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Tab.1 Yield and yield components of different hybrid combinations

圖1 不同時(shí)期華占及其雜交組合劍葉SPAD值Fig.1 SPAD values of Sword-leaves in different periods of Huazhan and its hybrid combination

圖2 不同時(shí)期雅占及其雜交組合劍葉SPAD值Fig.2 SPAD values of Sword-leaves in different periods of Yazhan and its hybrid combination

2.3 雅占、華占兩恢復(fù)系及其雜交組合不同時(shí)期光合速率的差異性分析

由圖3、圖4可知，大部分雜交組合的凈光合速率隨著生育期的推進(jìn)而降低，部分組合呈現(xiàn)先增后減的趨勢，少部分是按U 型趨勢變化。華占與雅占雜交組合兩兩之間對比可發(fā)現(xiàn)，華占系列雜交組合在抽穗時(shí)期的凈光合速率普遍高于雅占系列雜交組合，但是分蘗期、灌漿期的凈光合速率則普遍低于雅占系列雜交組合。說明雅占雜交組合增產(chǎn)的主要原因是灌漿期籽粒干物質(zhì)積累的能力強(qiáng)于華占雜交組合，即具有“源”的優(yōu)勢。

圖3 不同時(shí)期華占及其雜交組合凈光合速率Fig.3 Net photosynthetic rates of Huazhan and its hybrid combinations at different periods

圖4 不同時(shí)期雅占及其雜交組合凈光合速率Fig.4 Net photosynthetic rates of Yazhan and its hybrid combinations at different periods

2.4 通徑分析

2.4.1 產(chǎn)量構(gòu)成因子對產(chǎn)量影響的通徑系數(shù) 產(chǎn)量構(gòu)成因子對產(chǎn)量影響的通徑分析（表2）表明，對華占系列雜交組合產(chǎn)量形成的影響作用由大到小依次是每穗粒數(shù)、單株有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，穗長以及一次枝梗數(shù)對產(chǎn)量的影響為負(fù)作用，每穗粒數(shù)、單株有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量對于產(chǎn)量的影響有顯著相關(guān)性；對雅占系列雜交組合產(chǎn)量的影響作用由大到小依次是單株有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和一次枝梗數(shù)，穗長對雅占及其雜交組合的影響是負(fù)作用，其中單株有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量與結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量顯著相關(guān)。穗長對雅占和華占系列雜交組合產(chǎn)量均有負(fù)作用，表明雙季晚稻品種選育上過度追求長穗對產(chǎn)量的提高沒有意義，在保障一定單株有效穗數(shù)（分蘗力）基礎(chǔ)上，適當(dāng)提高每穗粒數(shù)能夠達(dá)到增產(chǎn)，同時(shí)兼顧結(jié)實(shí)率與千粒質(zhì)量，在穗型方面以密粒穗代替長稀穗。

2.4.2 各時(shí)期葉綠素含量對產(chǎn)量影響的通徑系數(shù) 抽穗時(shí)期的葉綠素含量對華占系列雜交組合的產(chǎn)量起重要作用，通徑分析可看出，分蘗期的葉綠素含量對雅占系列雜交組合的產(chǎn)量起重要作用（表3）。灌漿期與成熟期的葉綠素含量對2 個(gè)系列的產(chǎn)量都呈現(xiàn)負(fù)作用。說明前期光合作用積累的同化物為之后的產(chǎn)量形成準(zhǔn)備了條件，擴(kuò)庫了增容，積累了物質(zhì)基礎(chǔ)。此外，表3還表明，雅占系列雜交組合灌漿期與成熟期的葉綠素含量對產(chǎn)量的負(fù)面影響要小于華占系列雜交組合，說明灌漿期后葉片的貪青（推遲衰老）對產(chǎn)量形成不利，水稻生育后期適當(dāng)?shù)穆渖ㄈ~綠素降解）速度，即通常所說的適時(shí)轉(zhuǎn)色對籽粒灌漿充實(shí)有一定的意義。

表2 產(chǎn)量構(gòu)成因子對產(chǎn)量影響的通徑系數(shù)Tab.2 Path coefficient of yield component factors on yield

3 討論

3.1 水稻庫的大小與庫容質(zhì)量的協(xié)調(diào)對產(chǎn)量形成具有重要影響

水稻產(chǎn)量由單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率以及千粒質(zhì)量的乘積構(gòu)成。實(shí)際生產(chǎn)上，單位面積有效穗數(shù)與每穗粒數(shù)體現(xiàn)庫的大小，結(jié)實(shí)率與千粒質(zhì)量表征庫容的充實(shí)程度與質(zhì)量。中國水稻遺傳改良的趨勢表明，水稻產(chǎn)量與庫容量間正向關(guān)系密切，目前主要的高產(chǎn)品種均具有大庫容量的特征[18]。因而，如何提高庫充實(shí)度是進(jìn)一步提高大庫容量品種產(chǎn)量的關(guān)鍵[19-20]。在實(shí)際生產(chǎn)利用上一味地貪圖庫的大小，忽視了庫容的質(zhì)量會(huì)給水稻的產(chǎn)量造成負(fù)面影響，兩者的協(xié)調(diào)并進(jìn)對于產(chǎn)量的形成具有積極作用。本研究表明，8 個(gè)雅占系列雜交組合有6 個(gè)產(chǎn)量高于華占雜交組合，而在產(chǎn)量構(gòu)成因子的通徑系數(shù)分析中發(fā)現(xiàn)影響雅占雜交組合的前兩大因子是有效穗數(shù)與千粒質(zhì)量，而影響華占雜交組合產(chǎn)量的前兩大因子則是每穗粒數(shù)與有效穗數(shù)。說明雅占雜交組合庫容的質(zhì)量是其產(chǎn)量高的主要原因，而華占產(chǎn)量主要由庫的大小決定。前人發(fā)現(xiàn)超高產(chǎn)水稻的產(chǎn)量構(gòu)成特征是在適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件的足穗基礎(chǔ)上培育更大的穗子，具有較多的單位面積總穎花數(shù)和較大的庫容量[21]。張強(qiáng)等[22]發(fā)現(xiàn)半直立穗型品種有效穗數(shù)，每穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，但通徑分析結(jié)果表明，對產(chǎn)量直接正向作用的是有效穗數(shù)，每穗粒數(shù)對產(chǎn)量為負(fù)向作用，杜志喧等[23]研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。王志龍等[24]研究發(fā)現(xiàn)千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈顯著相關(guān)，每穗粒數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)不顯著；通徑分析表明，千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接作用最大，其次是有效穗數(shù)，每穗粒數(shù)對產(chǎn)量的作用不明顯，提高千粒質(zhì)量和增加有效穗數(shù)是其高產(chǎn)的關(guān)鍵。這些結(jié)果與本試驗(yàn)的結(jié)果基本一致。說明，水稻品種庫的大小與庫容質(zhì)量對產(chǎn)量形成均十分重要，要求在一定的庫基礎(chǔ)上，提高庫容質(zhì)量，兩者并進(jìn)才能保證產(chǎn)量的有效形成。

3.2 控制適時(shí)的光合指標(biāo)利于水稻產(chǎn)量的形成

光合作用是自然界中最重要的反應(yīng)，對于植物的同化物積累有著決定性的作用。水稻的籽粒充實(shí)主要由倒三葉功能葉的光合作用來提供同化物，水稻干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配影響著籽粒的飽滿程度，原先儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性同化物作為補(bǔ)充轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中[25-26]，因此前期的干物質(zhì)積累對產(chǎn)量的影響尤為重要[27]。Huang 等[28]研究發(fā)現(xiàn)大庫容品種經(jīng)濟(jì)系數(shù)較高的原因是水稻抽穗期與灌漿期的干物質(zhì)分配到營養(yǎng)器官中的比例小于生殖器官。功能葉的早衰與否對籽粒的飽滿度均有影響。通常，以葉片光合作用和相關(guān)參數(shù)為代表的源活性與籽粒灌漿過程或產(chǎn)量有關(guān)。Lee 等[29]研究發(fā)現(xiàn)葉片光合速率與葉綠素計(jì)值和葉片氮濃度呈正相關(guān)，提出水稻品種的保綠特性，在另一項(xiàng)研究中，他們證實(shí)了水稻上部葉片的延遲衰老和快速衰老與糧食產(chǎn)量的增加有關(guān)。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)華占雜交組合雖然有一定的持綠性，但是其后期的凈光合速率并沒有較好地保持，雅占雜交組合葉綠素的降解與凈光合速率的降低表現(xiàn)同步，后期光合速率反而相對更高。各雜交組合千粒質(zhì)量兩兩對比可發(fā)現(xiàn)，雅占雜交組合的千粒質(zhì)量普遍高于華占雜交組合，推測認(rèn)為是由于華占雜交組合的凈光合速率下降的太快，源供應(yīng)能力不足從而導(dǎo)致千粒質(zhì)量較低。功能葉衰老過早，葉綠素含量降低，胞間CO2濃度降低、凈光合速率同步降低過快將導(dǎo)致籽粒灌漿不充分，千粒質(zhì)量與結(jié)實(shí)率降低，繼而嚴(yán)重影響產(chǎn)量；大穗品種水稻功能葉與籽粒不同步成熟，延遲衰老將出現(xiàn)二次灌漿的現(xiàn)象[29]，同樣也會(huì)影響千粒質(zhì)量與結(jié)實(shí)率。本研究表明，水稻抽穗期保證足夠的功能葉葉綠素含量有助于建立適宜的群體庫，灌漿期凈光合速率得到保證能夠有效的填充庫，保證庫的質(zhì)量；當(dāng)然，灌漿期后葉綠素的適速降解，葉色適時(shí)轉(zhuǎn)黃對于籽粒充實(shí)也具有一定的意義。