陳劍，楊文忠，張珊珊，王有兵，王磊，鄭畹，王生，李建偉

(1.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院 云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育國家林草局重點實驗室，云南 昆明 650201；2.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院大理分院，云南 大理 671000；3.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；4.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院 森林植物培育與開發(fā)利用省級重點實驗室，云南 昆明 650201)

云南松(Pinusyunnanensis)林是云南高原上廣泛分布的森林類型，具有生態(tài)適應(yīng)性廣、生長較快、更新能力強等特點[1]，在木材利用、松脂和松花粉采集、紙漿和膠合板生產(chǎn)[2]等方面有廣泛用途。據(jù)2016年云南省第4次森林資源二類調(diào)查顯示，目前云南松林約占云南省林地面積的19.56%，國土面積的14.31%[3]，是云南省森林資源的重要組成部分，在云南省生態(tài)環(huán)境保護和社會經(jīng)濟發(fā)展中起著重要作用?，F(xiàn)存大面積分布的云南松林多為半濕潤常綠闊葉林被破壞后形成的次生植被[4-5]，且以純林居多，與地帶性植被相比，云南松純林比地帶性闊葉林的綜合生態(tài)效益差[6]，普遍存在退化現(xiàn)象[7-8]?；谠颇鲜∩挚沙掷m(xù)經(jīng)營的需要，摸清全省云南松林分質(zhì)量基礎(chǔ)狀況，是對其進行提質(zhì)增效的基礎(chǔ)，但云南松林分的退化情況尚處于定性評價的階段，定量評價方法還有待探索。云南松資源的分布已有詳細的調(diào)查基礎(chǔ)，在云南松分布與環(huán)境因子關(guān)系[9-10]、局部范圍的種群動態(tài)及分布格局[11-13]等方面已有相關(guān)研究，但針對省級范圍的云南松林分指標(biāo)及其分布格局的研究還未見報道。林分退化的量化評價標(biāo)準，尚未有統(tǒng)一的標(biāo)準。因此，參照一些林分定量評價研究中采用到林木分級技術(shù)[14-15]和地理分布格局統(tǒng)計的需要，本文結(jié)合物種適生區(qū)預(yù)測(最大熵模型MaxEnt)、地理信息相關(guān)技術(shù)對云南松林分的關(guān)鍵指標(biāo)進行分級處理，并進行地理分布格局可視化分析，對全省云南松林分質(zhì)量的定量分析進行探索，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源與處理

云南省行政區(qū)域矢量圖來自中科院地理科學(xué)與資源研究所網(wǎng)站(http://www.igsnrr.ac.cn/)，用于統(tǒng)一裁剪環(huán)境變量圖層和進行各州市的云南松林分指標(biāo)的地理分布格局分析；19個典型氣候變量和1—12月平均降水量來自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(www.worldclim.org)；34個土壤變量和13個坡向坡度變量來自世界土壤數(shù)據(jù)庫(http://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)；人類足跡數(shù)據(jù)來自哥倫比亞大學(xué)社會經(jīng)濟數(shù)據(jù)及應(yīng)用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/)，該數(shù)據(jù)為人類對環(huán)境影響指數(shù)，綜合了人口密度、農(nóng)田、公路、牧場等各種人工設(shè)施對環(huán)境的影響。

以上79個環(huán)境變量數(shù)據(jù)以云南省邊界進行裁剪后統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為ASCII格式，空間分辨率統(tǒng)一為30 arc sec。正式建模前提前將變量較多的氣候、土壤兩大類變量進行單獨建模，除去建模貢獻率小于1%的變量，以避免變量數(shù)據(jù)過多造成模型運算時內(nèi)存溢出，最終有47個環(huán)境變量參與云南松適生區(qū)建模運算。

1.2 云南松林分數(shù)據(jù)來源與處理

云南松林分數(shù)據(jù)來自2016年云南省第4次森林資源二類調(diào)查基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，本研究采用1 500個較均勻分布的云南松小班數(shù)據(jù)用于分析云南松林分的關(guān)鍵指標(biāo)，其中350個小班分布坐標(biāo)用于云南松適生區(qū)預(yù)測。

由于MaxEnt模型使用的物種分布點數(shù)據(jù)并非越多越好，一般超過120個分布點以后對模型預(yù)測的準確度提高已不明顯[16]，但考慮到云南海拔差異大、氣候類型多的特點，從1 500個小班數(shù)據(jù)中選擇350個能充分代表分布區(qū)內(nèi)的各類氣候、環(huán)境特征的云南松分布點坐標(biāo)(小班幾何中心)，以保證云南松適生區(qū)分析的可靠性。

1.3 適生區(qū)分析

云南松適生區(qū)分析利用MaxEnt V3.4.1[17](http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)和Arcgis 10.2兩個軟件。將云南松分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量分別輸入MaxEnt的物種和環(huán)境模塊，物種分布數(shù)據(jù)共分為10組，每一組數(shù)據(jù)均用于建模和交叉檢驗[18]，重復(fù)運算次數(shù)為5次，輸出結(jié)果為ASCII格式文件。用Arcgis 10.2將輸出結(jié)果轉(zhuǎn)換成柵格圖層后進行相關(guān)處理和分析，按出現(xiàn)概率(0～1)劃分為高適生區(qū)(0.60～1.00)、中適生區(qū)(0.40～0.60)、低適生區(qū)(0.20～0.40)、非適生區(qū)(0～0.20)等4個等級。

1.4 云南松林分關(guān)鍵指標(biāo)選擇

公頃蓄積(m3/hm2)：體現(xiàn)了單位面積云南松立木蓄積狀況，結(jié)合年齡指標(biāo)，還可判斷其蓄積生長速度。該指標(biāo)還可間接地體現(xiàn)云南松的干型，年齡相同的情況下，更高的蓄積量意味著相對高大通直的干型。

年齡(a)：通過統(tǒng)計分析云南松小班優(yōu)勢樹種年齡，可表征全省云南松林分年齡結(jié)構(gòu)狀況。云南松因先鋒樹種不耐蔭的特性，難以形成異齡林[19]，以同齡林為主，云南松小班數(shù)據(jù)可滿足年齡統(tǒng)計要求。

年平均蓄積生長量〔m3/(hm2·a)〕：對于選擇生長速度快的云南松良種和挑選云南松的最適生長區(qū)具有重要意義。

S=V/A

S為云南松年平均蓄積生長量，V(m3/hm2)為公頃蓄積，A為小班優(yōu)勢樹木年齡(a)。

以上相關(guān)指標(biāo)的測算方法詳見《云南省森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查操作細則(2013年修訂)》。

1.5 云南松林分關(guān)鍵指標(biāo)分析

本研究基于離散點數(shù)據(jù)預(yù)測地理分布表面相關(guān)指標(biāo)，采用IDW插值法對云南松林的公頃蓄積、年齡、生長速度等關(guān)鍵林分特征值進行地理格局可視化分析，反距離權(quán)重插值法的通用公式為[20]：

式中：z(x,y)為(x,y)處插值點的估計值，n為參與計算的實測樣本點數(shù)，di為i點與插值點之間的距離，zi是第i個已知點的數(shù)值；p為距離的冪，p值顯著影響插值結(jié)果，其選擇標(biāo)準是最小平均絕對誤差。通過該插值法，對云南松林分的公頃蓄積V、生長速度S、年齡等3個林分關(guān)鍵特征的地理分布格局進行可視化分析，并以該特征值的范圍進行等值分級顯示和面積統(tǒng)計。

在適生區(qū)分析的基礎(chǔ)上，在云南松非適生區(qū)范圍以與研究小班分布點近似密度新建值為0的點，將插值分析限制在云南松適生區(qū)范圍內(nèi)。

以上分析是基于云南松已占據(jù)適生區(qū)內(nèi)所有范圍的簡化假設(shè)，實際上，適生區(qū)內(nèi)的土地類型不僅是林地，森林類型也不僅只有云南松林。對各指標(biāo)的分級和面積統(tǒng)計并非計算其實際面積，而是定量分析各指標(biāo)地理分布格局時不同級別所占的面積比例，以滿足對其分布格局進行可視化的需要。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松適生區(qū)范圍

在考慮氣候、土壤、人為干擾、地形地貌等環(huán)境變量的綜合作用下，建立云南松適生區(qū)范圍，結(jié)果顯示雨季旱季過渡期的降水量、等溫性、年均溫、最冷季平均溫、人類足跡等12個環(huán)境變量對云南松的分布有重要影響。本研究中云南松適生區(qū)預(yù)測精度指標(biāo)AUC平均值為0.983，平均標(biāo)準差為0.001，根據(jù)AUC評價指標(biāo)[21]，說明預(yù)測效果非常好。

如圖1，云南松高適生區(qū)最為集中連片的區(qū)域有大理、楚雄、昆明、曲靖、玉溪5個州(市)；其它高適生區(qū)麗江中至南部、怒江東南部、迪慶南部、保山中至東部、臨滄中至東南部、紅河北部、文山西北部、昭通西南部；在高適生區(qū)外圍、逐步形成與中適生區(qū)、低適生區(qū)、非適生區(qū)的鑲嵌格局。云南松北到迪慶與高山松(P.densata)、南到普洱與思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)在中低適生區(qū)形成過渡帶；明顯的非適生區(qū)主要是滇西南，滇東南、滇東北、滇西北等省界邊緣地帶。

圖1 云南松適生區(qū)分布Fig.1 Potential distribution area of P.yunnanensis

云南松不同等級適生區(qū)面積統(tǒng)計結(jié)果顯示：云南松高適生區(qū)約占省面積的1/3(29.37%)，高、中適生區(qū)面積約占全省面積的1/2左右(52.92%)，高、中、低3個等級適生區(qū)面積共占全省73.43%，總體看來，云南松以滇中為中心，覆蓋了云南省大部分國土面積。

2.2 云南松公頃蓄積特征及地理分布格局

全省范圍內(nèi)云南松公頃蓄積特征和地理分布格局，以每40 m3/hm2變化幅度為分級指標(biāo)，云南松公頃蓄積共分為0～240 m3/hm2范圍內(nèi)的6個等級(圖2)。最為顯著的特征是40～80 m3/hm2級別的云南松公頃蓄積占據(jù)了分布區(qū)的主要面積，為全省面積的41.58%；而80 m3/hm2以上的級別零星分布在適生區(qū)范圍內(nèi)，但主要分布在滇中至滇西，最為集中連片的區(qū)域為臨滄和保山兩地，80 m3/hm2以上的分布主要為80～120 m3/hm2等級，占全省面積的7.78%，而大于120 m3/hm2的分布區(qū)則顯著減少，總共僅占全省面積的1.74%，160～200 m3/hm2、200～240 m3/hm2兩個級別的云南松分布面積均不足全省面積的1%。

圖2 云南松公頃蓄積及地理分布格局Fig.2 Hectare stock and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

該指標(biāo)反映了單位面積上的“蓄積能力”，它間接體現(xiàn)了云南松在相應(yīng)分布區(qū)域內(nèi)持續(xù)生長或受干擾程度，正常情況下，公頃蓄積量越大，說明該區(qū)域的云南松持續(xù)生長的時間越長，受到的破壞越少，或者在相同林齡的情況下，該區(qū)域的云南松有更高的生長效率。對照全國喬木林成熟林單位蓄積分級標(biāo)準(1～10級)[22]，大部分云南松處于該標(biāo)準的3級(60～90 m3/hm2)以下，與用其它研究方法(因子分析法)[23]獲得的結(jié)果一致，立木蓄積處于較低水平，呈現(xiàn)出顯著的受干擾特征。

2.3 云南松年齡結(jié)構(gòu)特征及地理分布特征

云南松的年齡結(jié)構(gòu)特征和地理分布格局，以每10 a為1個年齡段，把云南松年齡結(jié)構(gòu)劃分為7個等級(圖3)。最顯著的特征是分布區(qū)內(nèi)大部分面積森林被林齡為20～30 a的云南松林分所占據(jù)，各州市的云南松均以該年齡段分布比重最大，共占全省森林面積的44.68%；0～10 a與10～20 a年齡段的分布面積相當(dāng)，均為13%左右，零星分布于各州市；30～40 a林齡段的林分所占面積比重則明顯降低，為全省面積的6.42%，集中分布于迪慶、怒江、保山、臨滄、文山5個州(市)；而50 a以上林齡的云南松林分所占面積比重則僅為0.43%。

根據(jù)云南松的齡組劃分標(biāo)準(見《云南省森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查操作細則(2013年修訂)》)，以天然林為例，20 a以下的云南松為幼齡林，21～30 a為中齡林，31～40 a為近熟林，41～60 a為成熟林，61 a以上為過熟林。由于云南松人工林面積僅占全部云南松林的6.5%，若僅以天然林的齡組的劃分標(biāo)準來看，當(dāng)前中齡林所占比例最大，幼齡和老齡的面積均遠低于中齡(圖3b)。形成這種年齡結(jié)構(gòu)的原因可能與云南松歷年來的不斷變動的經(jīng)營策略有關(guān)系，如在1987年，云南松分布面積的89.30%被劃為用材林，1987年之后，劃為公益林的云南松又逐步增多，至2002年時，云南松公益林占云南松總面積的83.25%；但2002—2007年間，云南松又被大量劃為用材林[24]。1987年前后對云南松大面積砍伐更新，可能形成了目前中齡林為主的年齡結(jié)構(gòu)；而2002—2007年期間大面積砍伐更新的云南松，可能總體上對應(yīng)了目前的幼齡林結(jié)構(gòu)；其間經(jīng)歷的幾次以用材林為主的經(jīng)營策略，導(dǎo)致目前成熟林、過熟林所占比例顯著降低。

云南松幼齡林比例的提高，只能通過大規(guī)模人工種植或天然更新，但在目前全省森林覆蓋率不斷提高的形勢下，云南松幼齡林所占比例無法通過大規(guī)模新造林方式獲得提高；另外，由于云南松先鋒樹種的特性，除了皆伐跡地、火燒跡地等容易被其侵入更新外，難以在云南松林內(nèi)部進行更新，云南松林林冠下只見幼苗不見幼樹，即使在疏林下也難以獲得有效更新[25]，在云南松林漸伐形成的小尺度林窗內(nèi)，天然更新的云南松幼苗在3 a后的保存率僅為5%左右[26]。因此，云南松目前不具備大規(guī)模提高幼齡林比例的條件。在此趨勢且無人力大規(guī)模干擾的條件下，約20 a后，目前的大面積中齡林將進入成熟林階段，屆時目前的幼齡林進入中齡林的數(shù)量仍顯著低于成熟林，且因云南松林內(nèi)更新存在的困難，幼林齡比例將仍低于中齡林，年齡結(jié)構(gòu)將接近于3類種群年齡結(jié)構(gòu)類型(增長型、穩(wěn)定型、衰退型)[27]中的衰退型，進而出現(xiàn)整體的衰退，預(yù)計約20 a后將成為云南松新一輪更新的關(guān)鍵時間節(jié)點。

圖3 云南松年齡結(jié)構(gòu)及地理分布格局Fig.3 Age structure and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

2.4 云南松生長特征及地理分布格局

云南松生長特征及地理分布格局，以其林木年平均蓄積生長量為分級指標(biāo)，每隔2 m3/(hm2·a)可將云南松生長分為5個等級(圖4)，0～2 m3/(hm2·a)和2～4 m3/(hm2·a)兩個等級的林分分別占全省云南松林面積的38.16%和34.96%，而大于4 m3/(hm2·a)的林分僅占全省云南松林面積的2.02%，其中4～6 m3/(hm2·a)等級的林分占全省云南松林面積的1.89%，6～8 m3/(hm2·a)和大于8 m3/(hm2·a)以上等級的林分僅分別占全省云南松林面積的0.12%和0.01%?？梢娮畹蛢蓚€等級的云南松蓄積生長量為云南松分布區(qū)內(nèi)最普遍的情況，而有較高蓄積生長量且有較明顯的地理分布的等級為4～6 m3/(hm2·a)，主要分布于臨滄、保山、楚雄、麗江、紅河等地?？傮w而言，在整個分布區(qū)范圍內(nèi)，云南松的生長情況很不理想，以林木年蓄積生長量0～2、2～4 m3/(hm2·a)兩個低等級的林分為主。

適地適樹原則和優(yōu)良的種源是決定云南松蓄積生長量的兩個重要因素，林木年蓄積生長量4～6 m3/(hm2·a)的云南松林分布地，主要是處于樹木生長速度較快的南溫帶、中亞熱帶、南亞熱帶等氣候類型的交錯區(qū)，如臨滄市東部、楚雄州南部、保山市西部等地帶，但也有部分分布于樹木生長較慢的中溫帶、北溫帶如麗江、迪慶等地。因此除了氣候因素，云南松優(yōu)良種源也可能是對云南松林進行提質(zhì)增效要考慮的關(guān)鍵因素。

圖4 云南松生長物速度及地理分布格局Fig.4 Growth speed and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

3 討論與結(jié)論

3.1 人類活動與云南松林分關(guān)鍵指標(biāo)的分布格局

適生區(qū)分析顯示，云南松的分布與人類足跡變量有重要的關(guān)系，云南省人類足跡分布圖(圖5)中從綠色至紅色示意人類活動的強度遞增分布情況。若以從楚雄至普洱東南角的縱線將云南省劃分為東西兩部分，可見東部的人類足跡影響強度顯著大于西部，與此相對應(yīng)，云南松公頃蓄積(圖2 a)和生長速度(圖4 a)在分布格局上東部也顯著低于西部。

圖5 云南省人類足跡Fig.5 Human footprints in Yunnan province

人類的強烈干擾對云南松林分關(guān)鍵特征的影響主要有兩個方面：(1)人類活動導(dǎo)致云南松當(dāng)?shù)貎?yōu)良種源的喪失。圖4 a中林木年蓄積生長量4～6 m3/(hm2·a)以上等級的林分，主要出現(xiàn)于人類足跡影響強度較低的地方，在長期的人類活動中，對木材的利用總是優(yōu)先砍伐那些干型通直、蓄積量大、生長速度快的云南松，而生長遲緩、外形低矮、扭曲的地盤松(P.yunnanensisvar.pygmaeaComm.)因“無用”容易得以保留和擴散；而近幾十年大規(guī)模的人工造林，尤其是1960—2000年的飛播造林[28-29]，也因為優(yōu)質(zhì)種源難以獲取，使用了大量劣質(zhì)種源，大規(guī)模地擾亂了原來的種群分布格局，各種外形特征的云南松沒有地理隔離、且花期一致、無生殖隔離[30]；再加上云南松風(fēng)媒傳粉的特性，雜交極為普遍，極大地提高了云南松的基因型[31]，使得遺傳多樣性不斷增高，導(dǎo)致扭曲、低矮的特征極為普遍，加劇了云南松低劣特性混雜狀況[32]，造成在分布區(qū)內(nèi)普遍存在生長速度緩慢、公頃蓄積量低等特點。(2)人類活動改變了云南松在天然生態(tài)系統(tǒng)演替中的角色。云南松林可能并非地帶性植被[19]，在天然狀態(tài)下與分布區(qū)內(nèi)的地帶性植被(常綠闊葉林)以不同大小的斑塊鑲嵌分布，且存在密切的演替關(guān)系[33]，云南松作為先鋒樹種、陽性樹種的特性使其較容易占據(jù)地帶性植被被破壞后的生境。但在自然演替情況下，云南松因為不耐蔭，難以形成異齡林[19]，只要演替時間足夠，云南松遲早會重新被闊葉樹種取代[34]，形成與地帶性植被相互演替的態(tài)勢。但近代以來高強度的人為干擾，使大面積的地帶性植被被破壞，云南松很強的種子散布和更新能力[35]為其大面積擴散提供了條件，且因為人為干擾的持續(xù)性，地帶性植被來不及恢復(fù)，造成云南松林“一家獨大”的局面。天然植被演替過程被打斷，造成生境不斷退化，生境退化后養(yǎng)分與水分缺乏、風(fēng)力增大等因素都會導(dǎo)致松樹林木的大量稀疏、分枝和彎曲[36-37]，而大面積云南松純林容易造成病蟲害泛濫，使云南松林分質(zhì)量的持續(xù)下降局面難以改變。

因此，云南松林分關(guān)鍵特征的分布格局，總體上是因為強烈的人類干擾造成的。生境退化、優(yōu)良種源喪失、生態(tài)系統(tǒng)自然演替被打斷等因素造成云南松在整體分布上年齡結(jié)構(gòu)不合理、生產(chǎn)力和公頃蓄積低下等特征。

3.2 可持續(xù)經(jīng)營對策

針對云南松林分關(guān)鍵特征地理分布格局的成因，應(yīng)從以下兩個方面對現(xiàn)有云南松林進行提質(zhì)增效。

(1)對優(yōu)良種源進行集中經(jīng)營，避免種源混雜 在本研究中，公頃蓄積、林木年蓄積生長量等指標(biāo)較高的區(qū)域，天然分布云南松優(yōu)質(zhì)種源的可能性和進行提質(zhì)增效的可能性更大，但鑒于云南松林遭受的人為干擾過大，很多潛在的、適合云南松大徑材培育的種源分布地可能遠遠大于本研究林分特征格局所顯示的區(qū)域。另需要注意的是，這些地方主要分布于云南松適生區(qū)邊緣，甚至有的位于中、低適生區(qū)，并非分布在高適生區(qū)中央位置，這是因為本研究的適生區(qū)分析，未對云南松在長期演化過程中可能存在的各類生態(tài)型加以區(qū)分。因此，高、中、低3個適生區(qū)等級的劃分，是針對云南松作為一個總的物種在不同地理范圍內(nèi)生存和生長的預(yù)測，并不能完全體現(xiàn)云南松內(nèi)部各種表型特征與對環(huán)境的適應(yīng)。

根據(jù)經(jīng)營目的，可對云南松進行優(yōu)質(zhì)種源的挑選和培育。對于以用材為目的的云南松林經(jīng)營，應(yīng)使用符合具備高大通直、生長速度快等特性的優(yōu)質(zhì)種源，并在適生區(qū)內(nèi)以適地適樹的原則進行集中經(jīng)營，并注意與低矮扭曲的地盤松種源進行隔離，防止因雜交造成云南松材用林經(jīng)營性狀的退化。目前在云南彌渡、云龍縣、騰沖、隆陽區(qū)等地已建立多個云南松良種繁育基地，有望通過對云南松良種的定向選育和不同生境中的試驗試種，探索云南松優(yōu)良用材林的營建和最佳生境的匹配。

同時，低矮扭曲性狀的云南松被看作劣質(zhì)種源，是基于人類經(jīng)濟發(fā)展需求的立場，這類云南松種源也應(yīng)當(dāng)給予保護，維護其在生物多樣性中的天然地位。

(2)促進地帶性植被的自然演替和恢復(fù) 云南松是公認的先鋒樹種，而先鋒樹種的特征就是在群落演替過程中，為頂級群落的形成打下基礎(chǔ)，而在其它森林被破壞后又能迅速侵占，形成一個動態(tài)平衡。對大面積低質(zhì)低效的云南松林，主要的經(jīng)營措施應(yīng)當(dāng)是逐步進行地帶性植被的恢復(fù)和促進自然演替，提高森林綜合生態(tài)效益。云南松與本地鄉(xiāng)土闊葉樹種的混交效益已被逐步重視，如在提高病蟲害防治能力[38]、提高土壤養(yǎng)分[39]、增強水源涵養(yǎng)能力[40]等方面的效益已獲得證實。在此基礎(chǔ)上，逐步提高地帶性植被—云南松林與地帶性植被的相互演替，才能回歸到良性的動態(tài)平衡。