黃銹賢，梁紹煜，朱 媛，李成軍，韋云生，黃柳芝，徐振國

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530004； 3.柳州市林業(yè)技術(shù)推廣站，廣西 柳州 545000)

麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)屬禾本科(Poaceae)竹亞科(Bambusoideae)牡竹屬(Dendrocalamus)植物，是中國南方地區(qū)栽培最廣的竹種之一[1]。作為中國重要的經(jīng)濟(jì)竹種，麻竹筍期長、出筍率高、產(chǎn)量大，經(jīng)濟(jì)效益顯著[2-3]。麻竹筍為酸筍的原材料，也是螺螄粉的靈魂調(diào)料。隨著柳州螺螄粉的市場規(guī)模的擴(kuò)大，酸筍的需求量也隨之上漲。因此，對麻竹林進(jìn)行科學(xué)管理和可持續(xù)性經(jīng)營，優(yōu)化其林分結(jié)構(gòu)，對來提高麻竹林的竹筍產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要。

表型性狀為一個(gè)物種在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)出來的不同表型[4]，包括除基因內(nèi)容本身之外的所有性狀。不同的內(nèi)部遺傳因素和外部環(huán)境因素共同作用形成了表型性狀的多樣化[5]。表型性狀的特異性篩選是挖掘優(yōu)良種質(zhì)十分便捷和高效的方式[6]。一些經(jīng)過長期經(jīng)營的麻竹林，因氣候、地形等環(huán)境因素而產(chǎn)生不同的形態(tài)變異，常常表現(xiàn)為表型性狀的不一致。前人對不同的竹種進(jìn)行了表型性狀的調(diào)查研究，主要集中在毛竹(Phyllostachysedulis)[7-9]、粉單竹(Bambusachungii)[10]、綠竹(B.oldhamii)[11]、刺竹子(Chimonobambusapachystachys)[12]、孝順竹(B.multiplex)[13]、四季竹(Oligostachyumlubricum)[14]、淡竹(Ph.glauca)[15-16]等竹種的株高、胸徑、壁厚、枝下高、節(jié)長、節(jié)數(shù)、枝下節(jié)數(shù)的調(diào)查研究，各研究結(jié)果均表明不同的環(huán)境因素對表型性狀有顯著性差異。王裕霞等[16]通過對廣東不同區(qū)域的麻竹林進(jìn)行系統(tǒng)的生長性狀和竹材性狀調(diào)查，結(jié)果表明3個(gè)地區(qū)間麻竹平均稈高、枝下高稈重差異均達(dá)顯著水平，不同地區(qū)之間麻竹表型性狀有明顯差異；邢新婷[17]對中國的麻竹分布區(qū)內(nèi)各群體開展麻竹表型特征的調(diào)查研究，結(jié)果表明對于叢內(nèi)株數(shù)、新竹稈數(shù)、出筍量、胸徑、全長、主枝分枝角等表型指標(biāo)，在群體間都存在顯著性的差異，群體內(nèi)也存在一定的變異。各研究結(jié)果均表明不同地區(qū)的麻竹林表型性狀存在顯著性差異，林分結(jié)構(gòu)特征很大程度決定了林分的生長穩(wěn)定性與發(fā)展可能性。

麻竹筍作為酸筍重要的原材料，通過麻竹林表型性狀的調(diào)查研究，對優(yōu)良麻竹林分的選擇具有重要意義。因此研究以柳州5個(gè)基地的麻竹筍用林為對象，通過對其胸徑、株高、枝下高等相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行比較分析，分析其表型性狀的遺傳變異規(guī)律，為合理利用麻竹資源，遴選出麻竹優(yōu)良林分提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究選取了柳州市認(rèn)定的5個(gè)螺螄粉原料基地內(nèi)的麻竹筍用林，各林地具體概況見表1。5個(gè)基地的地形主要為丘陵，土壤類型均為紅壤，樣地選擇位置均在中坡陽面。5個(gè)基地內(nèi)的麻竹種源及經(jīng)營措施均相同。

表1 各基地環(huán)境因子表

1.2 調(diào)查方法

1.2.1樣地選擇 在5個(gè)螺螄粉原料基地的麻竹林內(nèi)，采用隨機(jī)取樣法，分別選取3個(gè)20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)地。標(biāo)準(zhǔn)地應(yīng)充分代表竹林的立地條件、經(jīng)營水平和生長狀況。

1.2.2指標(biāo)測定 對樣地內(nèi)的麻竹進(jìn)行每竹檢尺，包括胸徑、枝下高、株高等。根據(jù)3樣地內(nèi)全竹的平均胸徑，在3樣地內(nèi)選出標(biāo)準(zhǔn)竹，共9株，對標(biāo)準(zhǔn)竹進(jìn)行枝下節(jié)數(shù)、每節(jié)節(jié)長、地徑、每節(jié)節(jié)間直徑、壁厚 5個(gè)指標(biāo)的測量。壁厚測量位置為每株標(biāo)準(zhǔn)竹的地徑處、胸徑處、3.3 m處、5.3 m處、7.3 m處(往后加2 m類推)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1數(shù)據(jù)采用Excel 2019及SPSS 26.0軟件處理。

1.3.2本研究采用公式：

(1)密度(N)：采用株樹密度。即株樹(n)與公頃面積(hm2)的比值。

整齊度(U)：整齊度是竹林中竹株大小差異程度的指標(biāo)[64]。用竹林平均胸徑(D)和平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)差(σD)的比值表示。整齊度(U)越小，竹林大小差異越大，更能有效地利用光能和水肥條件，產(chǎn)量更高。U<5為不整齊竹林；57 為整齊竹林。

(3)均勻度(E)：均勻度是竹林中立竹分布狀況的指標(biāo)。用單位面積上分布立竹平均株數(shù)(n)和其標(biāo)準(zhǔn)差(σn)的比值表示。均勻度越大，竹子分布越均勻。E>5為均勻竹林；E<5為不均勻林。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基地內(nèi)各林分因子的比較

由表2可知，柳北區(qū)胸徑平均值最大，為10.24 cm，其次是柳南區(qū)，為7.67 cm，魚峰區(qū)最小，平均胸徑只有4.74 cm。從群體間變異來看，總?cè)后w的變異系數(shù)為33.35%，大于10%，呈現(xiàn)了較大的變異，說明5個(gè)基地的環(huán)境對麻竹的胸徑影響都較大；從群體內(nèi)變異來看，魚峰區(qū)的變異系數(shù)最大(28.01%)，柳北區(qū)的變異系數(shù)最小(17.84%)，群體間的變異系數(shù)高于群體內(nèi)變異系數(shù)，表明5個(gè)基地的胸徑變異來源主要為群體內(nèi)變異。

柳北區(qū)的株高平均值最大，達(dá)16.29 m，其次為柳城縣-2，平均株高為11.22 m；魚峰區(qū)最小，平均株高為6.80 m。從群體間變異來看，總?cè)后w的變異系數(shù)為37.85%，大于10%，呈現(xiàn)了較大的變異，說明5個(gè)基地的環(huán)境對麻竹的株高影響都較大；從群體內(nèi)變異來看，5個(gè)基地的變異系數(shù)均大于10%，呈現(xiàn)較大變異，說明在5個(gè)基地內(nèi)，株高受遺傳因素的影響大于環(huán)境因素的影響。

枝下高是反映分枝高低的性狀，不同地區(qū)氣候條件是影響枝下高變異的重要原因，高溫多雨的地方有利于竹稈生長，分枝較高[18]。對不同基地枝下高進(jìn)行比較，由表2可知，柳城縣-1的分枝高平均值最大(0.921 9 m)，其次為柳北區(qū)(0.59 m)，柳南區(qū)的平均枝下高最小(0.26 m)。從群體間變異來看，總?cè)后w的變異系數(shù)為96.19%，大于10%，呈現(xiàn)了較大變異，表明5個(gè)基地內(nèi)枝下高變異較大；從群體內(nèi)變異來看，5個(gè)基地的變異系數(shù)均大于10%，呈現(xiàn)較大變異，說明在5個(gè)基地內(nèi)，枝下高受遺傳因素的影響較大，小于環(huán)境因素造成的影響。

冠幅是樹木可視化的重要參數(shù)，也是反映森林生長收獲情況的重要變量[19]。由表2可知，柳北區(qū)的平均冠幅最大，魚峰區(qū)最小。從群體間變異來看，總?cè)后w的變異系數(shù)為61.81%，大于10%，呈現(xiàn)了較大變異，表明5個(gè)基地的冠幅變異較大。柳城縣-1的冠幅變異系數(shù)高于群體間變異系數(shù)(61.81%)，達(dá)67.58%，說明該地區(qū)冠幅的主要變異來源為群體內(nèi)變異。

表2 不同基地內(nèi)各林分因子的比較

由表3方差分析可知，5個(gè)基地間的各林分因子均存在極顯著性差異(P<0.01)，表明在不同的基地內(nèi)，各林分因子具有明顯的遺傳差異。

表3 不同基地各表型性狀方差分析

2.2 不同基地標(biāo)準(zhǔn)竹的比較

對不同基地壁厚進(jìn)行比較，5個(gè)基地的壁厚平均值為1.194 mm，其中，柳南區(qū)最大，柳城縣-1最小。5個(gè)基地的壁厚群體間變異系數(shù)為 11.96%，大于10%，變異較大；從群體內(nèi)變異看，除柳南區(qū)、魚峰區(qū)的變異系數(shù)小于10%，變異較小外，其余均大于10%，變異較大。方差分析表明，5個(gè)基地麻竹的壁厚差異不顯著(表5)。

由表4可知，柳北區(qū)的立竹稈重平均值最大(26.54 kg)，其次為柳南區(qū)(18.12 kg)，魚峰區(qū)最小(5.20 kg)。群體內(nèi)的變異均小于群體間的變異(60.95%)，表明麻竹稈重的變異來源主要是來自群體間變異。方差分析表明，5個(gè)基地的稈重呈極顯著差異，說明稈重在5個(gè)基地間的遺傳變異明顯(表5)。

表4 不同基地內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)竹的比較

表5 不同基地內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)竹的方差分析比較

2.3 不同基地林分密度的遺傳變異

對不同基地林分密度進(jìn)行比較，由表6可知，柳北區(qū)的平均密度最大，柳城縣-2最小，表明柳北區(qū)在同一面積下的株樹最多，柳城縣-2最少。方差分析表明，柳城縣-1和柳城縣-2、柳城縣-2和柳北區(qū)的麻竹密度存在顯著性差異(P<0.05)。不同基地整體變異系數(shù)為21.96%，在群體間變異較大，表明5個(gè)基地的林分株樹密度相差較大，其中柳城縣-2的變異系數(shù)最小，僅為0.97%，變異程度最?。涣眳^(qū)的變異系數(shù)為9.09%，小于10%，變異較??；柳城縣-1、柳南區(qū)、魚峰區(qū)3個(gè)基地的變異系數(shù)大于10%，基地內(nèi)變異較大。

2.4 不同基地林分整齊度與均勻度比較

立竹整齊度是反映林分中立竹間個(gè)體大小差異程度的指標(biāo)，整齊度小于5為不整齊，在5 ～ 7間為一般整齊，大于7為整齊。立竹均勻度是指竹林中立竹在林地上分布狀況的指標(biāo)，均勻度小于3為不均勻竹林， 在 3～5 間為一般均勻竹林，大于5為均勻竹林[20]。

由表6可知，5個(gè)基地的整齊度魚峰區(qū)<柳城縣-1<柳城縣-2<柳南區(qū)<柳北區(qū)；均勻度為柳城縣-2>柳北區(qū)>柳南區(qū)>魚峰區(qū)>柳城縣-1。

表6 不同基地林分密度、整齊度與均勻度比較

從整齊度看，魚峰區(qū)林分整齊度最小，為不整齊林分，更能有效利用資源，其次是柳城縣-1；從均勻度看，均勻度越大，竹子分布越均勻，因此，柳城縣-2的林分分布最均勻，其次是柳北區(qū)。

2.5 不同基地林分麻竹節(jié)間指標(biāo)變化趨勢

壁厚測量位置分別為地徑處、胸徑處(1.3 m左右)、3.3 m、5.3 m、7.3 m、9.3 m、11.3 m。由圖1可知，5個(gè)不同基地中，魚峰區(qū)的節(jié)間壁厚最小，柳北區(qū)和柳南區(qū)的壁厚最大，總體呈逐漸減小的趨勢。壁厚在地徑處的厚度最大，隨著節(jié)間位置越高，壁厚越??；在地徑與胸徑處變化最明顯，隨著節(jié)間位置的增高，壁厚變化的趨勢也越來越平緩。

圖1 不同基地的壁厚變化趨勢Fig.1 Variation trend of wall thickness in different bases

節(jié)間胸徑在第一節(jié)的位置處最大，隨著節(jié)數(shù)的增加，節(jié)間胸徑呈減小趨勢。由圖2可知，在5個(gè)不同的基地中，魚峰區(qū)的節(jié)間胸徑最小，柳北區(qū)的節(jié)間胸徑最大，在每個(gè)節(jié)間位置都高于其他基地。從節(jié)間胸徑趨勢圖還可以看出魚峰區(qū)的節(jié)數(shù)最少，柳北區(qū)的節(jié)數(shù)最多。節(jié)間胸徑的趨勢與壁厚的趨勢相似，都呈逐漸下降的狀態(tài)。

圖2 不同基地的節(jié)間胸徑變化趨Fig.2 The trend of the change of internode diameter in different bases

圖3表明，5個(gè)基地的節(jié)長呈先升高再減少的趨勢。魚峰區(qū)的最長節(jié)長在第7 節(jié)，處于全竹1/3處；其余基地的最長節(jié)長均在第10-20節(jié)之間，處于全竹1/3-1/2處。節(jié)長在全竹中后部的節(jié)間位置開始出現(xiàn)小幅度波動，但總體趨勢為下降狀態(tài)。

圖3 不同基地的節(jié)長變化趨勢Fig.3 Change trend of internode length in different bases

2.6 主成分分析

選擇株高、胸徑、冠幅、稈重、枝下高和壁厚6個(gè)表型性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。由主成分分析結(jié)果可知，第一主成分貢獻(xiàn)率為61.02%，第二主成分貢獻(xiàn)率為17.50%，2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)78.53%，可以解釋原有變量所包含的信息。在第一主成分中主要包含株高、胸徑、稈重、壁厚，具有較高的載荷量，分別為0.979、0.916、0.950、0.945。第二主成分主要包括枝下高和冠幅，載荷量分別為0.884、0.478。因此，5個(gè)基地中，影響麻竹林分的主要因子是株高、胸徑、稈重、壁厚，其次為枝下高和冠幅。

表7 主成分分析表

3 討論與結(jié)論

由于長期自然和人工選擇，地形、氣候、土壤、植被、水文等環(huán)境條件的差異，導(dǎo)致麻竹產(chǎn)生了種內(nèi)變異。林木的遺傳變異是遺傳改良的基礎(chǔ)，變異越大，改良效果就越好[18]。徐振國等[17]對不同類型淡竹林的結(jié)構(gòu)調(diào)查分析表明，立竹密度、胸徑、整齊度、均勻度、枝下高差異顯著；壁厚、稈高、稈重差異不顯著。黃大勇等[20]研究認(rèn)為同一種類型林分內(nèi)，立竹胸徑差異不顯著。張文博等[9]調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)毛竹的表型性狀均存在顯著性差異，這種差異受遺傳因素、環(huán)境因素等共同控制。邢新婷[18]以11個(gè)麻竹群體為材料，麻竹各表型性狀在群體間都達(dá)到了顯著差異，從變異系數(shù)看大部分生長性狀都具有較大的變異幅度，在10%以上。不同地區(qū)、不同類型的林分結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)因子存在一定的變異性，各表型性狀也存在顯著性差異，與本研究結(jié)果相似。對麻竹林的林分因子進(jìn)行調(diào)查分析，了解其林分結(jié)構(gòu)，對麻竹林的長期可持續(xù)性的發(fā)展有指導(dǎo)意義。

研究比較了柳州市5個(gè)螺螄粉原料基地內(nèi)麻竹林分，表明了不同基地的麻竹群體表型和生長存在著較大的變異和分化，除壁厚性狀外，其他各項(xiàng)性狀指標(biāo)在不同基地都存在顯著差異，與前人研究結(jié)果類似。各項(xiàng)表型性狀指標(biāo)的變異系數(shù)表明了5個(gè)基地的麻竹林分群體間變異系數(shù)和群體內(nèi)變異系數(shù)均存在較大的遺傳變異，若群體間變異系數(shù)大于群體內(nèi)變異系數(shù)，則表明該地區(qū)的主要變異來源為群體間變異，環(huán)境因素對該地區(qū)的表型性狀較大，反之則群體內(nèi)變異為變異的主要來源，該地區(qū)的表型性狀受遺傳因素的影響大于環(huán)境因素的影響。柳北區(qū)的平均密度最大，且變異系數(shù)最大，呈現(xiàn)較大的變異；柳城縣-2的平均密度和變異系數(shù)最?。霍~峰區(qū)林分整齊度最小，為不整齊林分，更能有效利用資源，柳城縣-2的均勻度最大，林分結(jié)構(gòu)較為合理。壁厚與節(jié)間胸徑的總體變化趨勢緩慢減小，表明隨著麻竹節(jié)數(shù)的增加，壁厚越小，節(jié)間胸徑也越?。还?jié)長則呈先升高再減少的趨勢節(jié)長在麻竹竹稈的中間位置達(dá)到最大值。主成分分析表明，5個(gè)基地中，影響麻竹林分的主要表型性狀因子是株高、胸徑、稈重、壁厚，其次為枝下高和冠幅。對柳州市不同的基地內(nèi)的麻竹林結(jié)構(gòu)進(jìn)行表型性狀調(diào)查對當(dāng)?shù)芈橹窳纸?jīng)營管理具有基礎(chǔ)指導(dǎo)作用，也為麻竹林的豐產(chǎn)和竹筍品質(zhì)的提高提供了更多的理論依據(jù)。