何海文,張楓琳,宋 敏,楊曉華,朱曉彤,江青艷,王松波
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,廣東省動物營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室,廣東廣州 510642)
動物腸道不僅是消化吸收的主要器官,也是動物與環(huán)境之間最大的屏障。因此,動物腸道健康對于提高營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收效率和生產(chǎn)性能、維持正常腸道屏障功能和機體健康均具有重要意義。動物腸道健康受到諸多因素的影響,其中營養(yǎng)在調(diào)控腸道健康中起著重要作用。中鏈脂肪酸作為一種生產(chǎn)中常用的脂肪酸,在動物腸道健康調(diào)控中也發(fā)揮著重要作用。因此,本文對中鏈脂肪酸的概念、理化特征及其對腸道消化吸收功能、腸道屏障功能和腸道菌群的調(diào)控作用進行了綜述,以期為中鏈脂肪酸在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用提供更多的參考依據(jù)。
1.1 中鏈脂肪酸的概念 中鏈脂肪酸(MCFAs)是具有6~12個碳原子的脂肪酸,包括己酸(C6)、辛 酸 (C8)、癸 酸 (C10)和 月 桂 酸 (C12)。MCFAs主要存在于動物的乳脂、椰子油和棕櫚仁油等當(dāng)中(王鈺飛等,2015)。如椰子油含有很高比例的MCFAs,其脂肪酸組成為3.4%~15%的辛酸、3.2%~15%的癸酸和41%~56%的月桂酸。MCFAs與甘油發(fā)生酯化反應(yīng)可形成相應(yīng)的中鏈甘油三酯 (MCTs),MCTs也存在于自然界的動物乳脂和植物油脂中。
1.2 中鏈脂肪酸的理化特征 中鏈脂肪酸的碳鏈較短、分子質(zhì)量較小、熔沸點低且呈極性。中鏈脂肪酸是一種陰離子的表面活性劑,其能夠很好的滲透到細(xì)胞中并解離釋放出H+,降低pH,被滲透的細(xì)胞需要消耗能量來泵出過多的H+,因此能夠起到殺菌作用(龐培等,2019)。而中鏈脂肪酸的酸度系數(shù)大于胃內(nèi)環(huán)境的pH,中鏈脂肪酸偏向于未解離形態(tài),未解離的酸能夠消滅細(xì)菌 (王晶晶等,2018)。此外,中鏈脂肪酸具有與細(xì)菌細(xì)胞膜相似的親水疏水值,其結(jié)構(gòu)所包含的親水基團和易溶于生物膜的疏水基團可與細(xì)胞膜相結(jié)合,使細(xì)胞膜的流動性和通透性受到破壞,從而導(dǎo)致細(xì)胞自溶(Valle-Gonzalez等,2018;蔣增良等,2016)。
1.3 中鏈脂肪酸的消化、吸收、轉(zhuǎn)運、氧化 與長鏈脂肪酸相比,MCFAs更加容易被消化吸收。MCFAs在小腸被上皮細(xì)胞吸收之后,直接進入門靜脈與血漿白蛋白結(jié)合轉(zhuǎn)運至肝臟,不需要像長鏈脂肪酸一樣通過淋巴系統(tǒng)進入血液后再進入各個組織。MCFAs不僅消化吸收的速度快,氧化代謝的速度也快,MCFAs在肝細(xì)胞內(nèi)可以直接透過線粒體的雙層膜結(jié)構(gòu)到達線粒體內(nèi)部,而長鏈脂肪酸進入線粒體則需要借助肉毒堿的轉(zhuǎn)運。因此,與長鏈脂肪酸相比,MCFAs能夠被快速氧化,可快速為機體提供能量。
中鏈脂肪酸對腸道營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收具有重要調(diào)控作用。研究發(fā)現(xiàn),斷奶仔豬的基礎(chǔ)日糧中添加MCFAs,能夠提高斷奶仔豬的平均日增重,降低料重比,提高飼料轉(zhuǎn)化率,提高仔豬的生長性能(汪加明等,2017; 楊金堂,2015;Hanczakowska等,2010),并且飼喂添加MCFAs日糧的仔豬能夠達到和飼喂抗生素仔豬一樣的生長性能(Han等,2011)。在斷奶仔豬的日糧中添加MCTs,斷奶仔豬的平均日增重顯著升高,干物質(zhì)的表觀消化率也顯著提高(Chwen 等,2013;Hong 等,2012)。 此外,添加MCTs還能夠促進斷奶后2周內(nèi)仔豬腸道吸收能力的恢復(fù),改善蛋白質(zhì)代謝,提高其生長性能(張昊等,2014)。 Van 等(2013)用 MCFAs替代肉雞日糧中的部分動物油脂和大豆油發(fā)現(xiàn),MCFAs可提高肉雞的飼料效率。在中華鱉的飼料中添加一定量的月桂酸單甘油酯,可提高中華鱉的增重率、生長率和存活率(汪愈超等,2019)。以上研究表明,日糧中添加MCFAs或MCTs可提高動物腸道的消化吸收功能。
中鏈脂肪酸對動物腸道的屏障功能有著積極調(diào)控作用。在斷奶仔豬的飼糧中添加MCFAs可提高仔豬的絨毛高度,降低隱窩深度,提高絨毛隱窩比(Chwen 等,2013;Dierick 等,2003),并且能夠降低消化道的pH和減少斷奶給仔豬帶來的應(yīng)激反應(yīng)(陳晨等,2015)。在肉雞中,日糧中添加月桂酸單甘油酯可提高肉雞的十二指腸、空腸和回腸的腸段長度,十二指腸的絨毛長度和隱窩深度以及空腸的絨毛長度和絨隱比(劉夢蕓等,2018)。此外,在腸道損傷模型中,日糧中添加MCFAs可改善腸道屏障損傷。研究表明,斷奶仔豬日糧中添加MCFAs或MCTs都能夠有效地改善由脂多糖刺激產(chǎn)生的仔豬空腸絨毛萎縮、上皮脫落、小腸絨毛高度和絨隱比降低的現(xiàn)象,改善仔豬黏膜結(jié)構(gòu)損傷,維護和保護腸黏膜免疫屏障功能(Keyser等,2019;劉聰聰?shù)龋?018)。 趙曉等(2017)研究顯示,在脂多糖處理小鼠中,MCFAs同樣能夠有效地降低小鼠小腸炎癥因子水平,改善腸黏膜損傷(趙曉等,2017)。體外試驗結(jié)果顯示,辛酸和壬酸處理豬空腸上皮細(xì)胞系IPEC-J2能夠增加豬β-防御素PBD-1和PBD-2的分泌,增強豬腸道上皮屏障免疫功能(Wang等,2018)。以上研究表明,日糧中添加MCFAs或MCTs對動物腸道屏障功能具有正向調(diào)控作用。
中鏈脂肪酸對腸道微生物組成具有重要調(diào)控作用。研究發(fā)現(xiàn),不同中鏈脂肪酸的抑菌效果不盡相同,如月桂酸及月桂酸單甘油酯對革蘭氏陽性菌及部分革蘭氏陰性菌有較好的抑制效果 (趙存洋,2013)。在斷奶仔豬日糧中添加MCFAs或者MCTs,均能夠降低回腸和盲腸內(nèi)容物中大腸桿菌和腸球菌的數(shù)量(周美麗等,2017),還能夠降低食糜和糞便中大腸桿菌、沙門氏菌和腸球菌等有害菌落數(shù),降低仔豬糞便中的總菌落數(shù),可提高糞便中乳桿菌數(shù)量(Martínez-Vallespín 等,2016;楊金堂,2015;李濤等,2013; Zentek 等,2011)。 在雛雞飼料當(dāng)中添加MCFAs或者MCTs發(fā)現(xiàn),雛雞腸道中的沙門氏桿菌、厚壁菌、腸球菌和微球菌的生長均受到抑制 (Evans等,2017;Gracia 等,2016;van der Hoeven-Hangoor等,2013;Van Immerseel等,2004)。給小鼠飼喂添加MCFAs的日糧能夠抑制小鼠腸道內(nèi)的艱難梭菌的增殖 (Yang等,2017)。以上研究表明,日糧中添加MCFAs或MCTs可在一定程度上降低有害菌、增加有益菌數(shù)量。
MCFAs因為其獨特的理化性質(zhì),能夠被動物快速吸收利用,可作為一類快速補充能量的物質(zhì),緩解新生仔豬、雛雞等動物的能量缺乏問題。目前,在抗菌素作為動物生長促進劑的使用越來越受限制的情況下,MCFAs因其抗菌作用受到關(guān)注。MCFAs能夠調(diào)節(jié)腸道微生物,抑制有害菌的生長,增強腸道屏障并且改善動物生產(chǎn)性能等。雖然其詳細(xì)的機理還需要進一步研究,但由于MCFAs在腸道健康中的重要調(diào)控作用,使其在動物生產(chǎn)和飼料中的應(yīng)用越來越廣泛。