呂 東，趙 祜，趙興鵬，趙 明，張宏斌，趙國(guó)生，陳 敏，王光宇

(1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，祁連山特有植物繁育及推廣國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，甘肅省祁連山特有珍稀樹種保護(hù)繁育工程研究中心，張掖 734000；2. 北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

昆蟲的感器(sensilla)是感受環(huán)境和體外信息的結(jié)構(gòu)和功能單位(孟晶等，2015)，由體壁特化形成，分布于昆蟲體軀的各個(gè)部位，主要分布于觸角(antenna)、口器(mouthparts)、足(leg)、尾須(tarsi)和產(chǎn)卵器(ovipositor)等部位(Erich，1992；Van，1996)，在昆蟲的覓食、尋偶、交配、遷飛和避敵等活動(dòng)中接受來(lái)自體內(nèi)、外的物理或化學(xué)刺激，通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)和分泌系統(tǒng)的協(xié)調(diào)作用，調(diào)節(jié)和控制著昆蟲的生理和行為反應(yīng)。昆蟲頭部觸角、下顎須上的感器具有觸覺(jué)、嗅覺(jué)和味覺(jué)的功能，在昆蟲的取食和寄主定位過(guò)程中發(fā)揮著重要作用(鄒德玉等，2009)。昆蟲產(chǎn)卵器上的感器可檢測(cè)、識(shí)別、選擇寄主(谷小紅等，2017)。昆蟲產(chǎn)卵器上感器種類、數(shù)量比觸角、下顎須和下唇須上的感器少，感器類型主要為刺形感器、錐形感器和毛形感器等(王世貴等，2007；徐曉蕊等，2012；張璐，2015)。目前，國(guó)內(nèi)已有很多學(xué)者運(yùn)用掃描電子顯微鏡(SEM)技術(shù)對(duì)鞘翅目、鱗翅目、雙翅目和膜翅目等多種昆蟲的感器進(jìn)行了研究(Chadha and Roome，1980；Gao and Luoetal.，2007；Mi and Sunetal.，2012)。昆蟲感器的超顯微結(jié)構(gòu)觀察，為昆蟲分類學(xué)研究和系統(tǒng)學(xué)研究提供了可靠依據(jù)。

圓柏大痣小蜂MegastigmussabinaeXu et He屬膜翅目長(zhǎng)尾小蜂科，是危害祁連圓柏健康球果種仁的寡食性害蟲，對(duì)寄主植物球果存在專一性危害。圓柏大痣小蜂成蟲產(chǎn)卵于祁連圓柏健康幼球果后，初孵幼蟲在球果內(nèi)隨著幼蟲發(fā)育對(duì)球果胚乳進(jìn)行蛀食，幼蟲和球果的發(fā)育存在完美的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，圓柏大痣小蜂幼蟲隨著發(fā)育，蛀食健康球果內(nèi)的胚乳，致使祁連圓柏種子成熟后有果無(wú)仁，給祁連圓柏種子產(chǎn)量和質(zhì)量造成嚴(yán)重的影響。目前關(guān)于圓柏大痣小蜂的研究，主要集中在圓柏大痣小蜂生物生態(tài)學(xué)、羽化期預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)(吳洪源等，1992)、生活習(xí)性及防治技術(shù)(李秉新等，1991)、幼蟲空間分布格局(李秉新等，2014)、羽化生態(tài)學(xué)特性及幼蟲空間分布(呂東等，2017)及產(chǎn)卵特性等方面，圓柏大痣小蜂成蟲觸角、下顎須及產(chǎn)卵器感器研究還未涉及。本文以圓柏大痣小蜂為研究對(duì)象，采用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對(duì)圓柏大痣小蜂的雌成蟲觸角、下顎須及產(chǎn)卵器的感器進(jìn)行觀察，描述和分析圓柏大痣小蜂成蟲觸角、下顎須及產(chǎn)卵器感器的超微結(jié)構(gòu)，旨在明確圓柏大痣小蜂成蟲觸角、下顎須及產(chǎn)卵器感器的類型，為圓柏大痣小蜂防治提供有效的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2019年7月，在甘肅省張掖市肅南裕固族自治縣頭灘林區(qū)(N 38°32′57″，E 100°14′34″)的祁連圓柏林中采集2 a生祁連圓柏球果帶回實(shí)驗(yàn)室。將采回的2 a生祁連圓柏球果置于種子發(fā)芽盒(長(zhǎng)×寬×高=24 cm×14 cm×5.5 cm)內(nèi)，放置在恒溫培養(yǎng)箱中，從球果內(nèi)羽化后的成蟲作為本試驗(yàn)用蟲，恒溫培養(yǎng)箱條件(溫度26℃，光照 ∶黑暗時(shí)間為16 h ∶8 h，相對(duì)濕度60%)。

1.2 產(chǎn)卵器、觸角和下顎須感受器掃描電鏡觀察

將羽化后的1 d圓柏大痣小蜂雌成蟲置于75%酒精殺死，在室溫下用2.5%的戊二醛將供試雌成蟲固定6 h后取出備用。用解剖鏡(德國(guó)，LEICA MZ6)取下圓柏大痣小蜂雌蜂的頭部及產(chǎn)卵器，摘取頭部及產(chǎn)卵器后用用pH 7.2的磷酸緩沖液超聲波清洗3次，每次10 min，依次用75%、85%、90%、95%、100%的乙醇進(jìn)行梯度脫水，每濃度梯度脫水15 min，取出在室溫條件下用干燥球干燥48 h，將觀察面用導(dǎo)電膠背向水平地粘于樣品臺(tái)上離子濺射器噴金，進(jìn)行掃描電子顯微鏡(日本，日立S-3400N II)觀察和拍照。

1.3 數(shù)據(jù)及圖像標(biāo)注處理

測(cè)量所得數(shù)據(jù)利用IBM SPSS Statistics 23進(jìn)行處理，對(duì)掃描電子顯微鏡所產(chǎn)生的圖像用Adobe Photoshop CS5軟件修改并標(biāo)注感受器名稱，感受器名稱標(biāo)注參考(那杰，2008)的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 圓柏大痣小蜂雌成蟲觸角掃描電鏡觀察

觸角為膝狀，共分為14節(jié)，由支角突、柄節(jié)、梗節(jié)、環(huán)節(jié)、索節(jié)和棒節(jié)組成，柄節(jié)較長(zhǎng)，梗節(jié)短小，索節(jié)由7節(jié)大小、長(zhǎng)度相似的亞節(jié)組成，棒節(jié)3節(jié)，區(qū)分較不明顯。觸角總長(zhǎng)1 797.56±24.29 μm，其中支角突長(zhǎng)59.80±2.72 μm；柄節(jié)長(zhǎng)359.02±18.75 μm；梗節(jié)長(zhǎng)103.36±10.96 μm；環(huán)節(jié)長(zhǎng)48.73±2.73 μm；索節(jié)總長(zhǎng)984.93±25.28 μm；棒節(jié)總長(zhǎng)241.72±7.72 μm，第一亞節(jié)長(zhǎng)107.23±3.53 μm，第二亞節(jié)長(zhǎng)76.14±3.29 μm，第三亞節(jié)長(zhǎng)58.35±4.14 μm。觀察到B?hm氏鬃毛、板形感受器、毛形感受器1、刺形感受器1、錐形乳頭狀感器五種感器類型。其中，B?hm氏鬃毛長(zhǎng)4.5～7.5 μm，外形呈短刺狀，與觸角垂直且有基窩，簇狀分布于柄節(jié)與梗節(jié)腹面相接處(圖1-B)。板型感器長(zhǎng)條形，長(zhǎng)55～60 μm基部與觸角連接在一起，延伸出板狀凸起，端部鈍尖、突出，均勻分布于索節(jié)至棒節(jié)處(圖1-C)。毛形感器1細(xì)毛發(fā)狀，長(zhǎng)30～50 μm，有一定弧度，頂部細(xì)且尖，與觸角間形成銳角，廣泛分布于觸角各節(jié)(圖1-C和圖1-D)。刺形感器1比毛形感器略短，長(zhǎng)20～25 μm，筆直且有棱，基部較為突出，游離分布于觸角的索節(jié)各亞節(jié)(圖1-C和圖1-D)。錐形乳頭狀感器位于基窩中，基窩寬約7.9 μm形似乳頭狀突起，分布于索節(jié)端部(圖1-D)。

圖1 圓柏大痣小蜂雌成蟲觸角感器類型及分布Fig.1 Antenna sensilla ultrastructure of female Megastigmus sabinae注：A，雌蜂觸角；B，支角突基部；C，索節(jié)中部；D，第7索節(jié)端部。Rd，支角突；Sc，柄節(jié)；Pe，梗節(jié)；An，環(huán)節(jié)；Fu，索節(jié)；Cl，棒節(jié)；BB，B?hm氏鬃毛；PS，板形感受器；TS1，毛形感受器1；ChS1，刺形感器1；BMS，錐形乳頭狀感器。Note: A, Antenna of female; B, Base of radicula; C, Middle of funicle; D, Ends of funicle. Rd，Radicula; Sc，Scape; Pe，Pedicel; An，Annellus; Fu，F(xiàn)unicle; Cl，Clava; BB: B?hm bristles; PS，placoid sensilla; TS1，trichoid sensilla 1; ChS1，chaetica sensilla 1; BMS，basiconic mastoid sensilla.

2.2 圓柏大痣小蜂下顎須掃描電鏡觀察

圓柏大痣下顎須共5節(jié)，第1節(jié)粗且長(zhǎng)，其余4節(jié)較細(xì)，末節(jié)感器明顯多于其余四節(jié)(圖2-A)。共觀察到毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器和栓錐形感受器4種感器類型。其中，毛形感受器分為毛形感受器1和毛形感受器2兩個(gè)亞型，毛形感器1長(zhǎng)30～50 μm，分布于下顎須的第1、3、4、5節(jié)上；毛形感器2長(zhǎng)75～100 μm，只分布于第一節(jié)腹面中部(圖2-A)。刺形感器分為3個(gè)亞型，分別為刺形感器2、刺形感器3和刺形感器4，刺形感器2與下顎須基本垂直，長(zhǎng)約8.2 μm，基部位于第3節(jié)基部的基窩中，基窩寬度約4.6 μm(圖2-B)；刺形感器3長(zhǎng)約7.5 μm，分布于下顎須末節(jié)端部；刺形感器4長(zhǎng)約22.5 μm，與下顎須夾角約30°(圖2-D)。栓錐形感器，端部鈍尖，基部位于一個(gè)突出的圓臺(tái)狀基窩中，基窩寬約4.5 μm，分布于第3節(jié)腹面端部(圖2-C)；錐形感器長(zhǎng)約16.1 μm，基部寬3.8 μm，直立于末節(jié)端部(圖2-D)。

2.3 圓柏大痣小蜂產(chǎn)卵器掃描電鏡觀察

圓柏大痣小蜂外產(chǎn)卵器由產(chǎn)卵鞘和產(chǎn)卵針構(gòu)成(圖3-A)。共觀察到毛形感受器1、栓錐形感受器、半球形感受器和腔錐形感受器4種感器類型。產(chǎn)卵鞘長(zhǎng)3.17±0.22 mm，分為兩部分包裹產(chǎn)卵針，產(chǎn)卵鞘內(nèi)外表面均分布毛形感器，共有 2個(gè)亞型，其中，產(chǎn)卵鞘中部?jī)?nèi)側(cè)有一列間隔均勻、夾角約30°的毛形感器1，外側(cè)具橫紋且毛形感器分布較密集；端部分布著毛形感器3，長(zhǎng)約16.5～27.5 μm，與產(chǎn)卵鞘夾角接近90°(圖3-B和圖3-C)。產(chǎn)卵針長(zhǎng)5.01±0.41 mm，由刺基板基部開始，分為3個(gè)產(chǎn)卵瓣，背產(chǎn)卵瓣、腹產(chǎn)卵瓣1和腹產(chǎn)卵瓣2，產(chǎn)卵瓣外表面基本光滑，僅能看到接合處(圖3-E)，接合縫內(nèi)觀察到凹槽(圖3-F和圖3-G)。背產(chǎn)卵瓣內(nèi)側(cè)近端部觀察到規(guī)則排列的扇狀突起，端部均勻分布大量栓錐形感受器，外側(cè)端部具倒鉤狀齒(圖3-F和圖3-H)。腹產(chǎn)卵瓣內(nèi)側(cè)端部觀察到橫向凹槽及1個(gè)半球形感器，具基窩，基窩寬1.5～2 μm。產(chǎn)卵針外側(cè)端部具“八”字形缺刻及2個(gè)腔錐形感器，位于基窩中，基窩寬約4.1 μm，端部鈍圓(圖3-G和圖3-H)。

圖3 圓柏大痣小蜂雌成蟲產(chǎn)卵器感器類型及分布Fig.3 Ovipositor ultrastructure of female Megastigmus Sabinae注：A，雌蜂產(chǎn)卵器；B，產(chǎn)卵鞘中部；C，產(chǎn)卵鞘端部；D，產(chǎn)卵針中部；E，產(chǎn)卵針端部；F，背產(chǎn)卵瓣；G，腹產(chǎn)卵瓣1端部?jī)?nèi)側(cè)；H，腹產(chǎn)卵瓣2端部外側(cè)及背產(chǎn)卵瓣內(nèi)側(cè)。Ss，產(chǎn)卵針；OS，產(chǎn)卵鞘；TS1，毛形感受器1；S，橫紋；TS3，毛形感受器3；D，背產(chǎn)卵瓣；V1，腹產(chǎn)卵瓣1；V2，腹產(chǎn)卵瓣2；Gr，凹槽；SA，扇形突起；A，倒鉤狀組織；CS，腔錐形感器；MS，半球形感器；SS，栓錐形感器；G，缺刻。Note: A, Ovipositor of female; B, Middle of ovipositor sheath; C, Ends of ovipositor sheath; D, Middle of specula-speculae; E, Ends of specula-speculae; F, Dorsal valves; G, Ends of inside ventral valves1; H, Ends of outside ventral valves 2 and inside dorsal valves. Ss，specula-speculae; Os，ovipositor sheath; TS1，trichoid sensilla 1; S，striation; TS3，trichoid sensilla 3; D，dorsal valves; V1，ventral valves 1; V2，ventral valves 2; Gr，groove; SA，sectorapophysis; A，barb-like apophyse; CS，coeloconic sensilla; MS，misphaericis sensilla; SS，styloconic sensilla; G，gap.

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)圓柏大痣小蜂雌成蟲觸角、下顎須、產(chǎn)卵器3個(gè)部位感器進(jìn)行觀察分析，共發(fā)現(xiàn)14個(gè)不同的感受器亞型，分別為：B?hm氏鬃毛、板形感受器、毛形感受器(3個(gè)亞型)、刺形感受器(4個(gè)亞型)、錐形感受器(2個(gè)亞型)、栓錐形感受器、乳頭形感受器和半球形感器。這些感器在不同部位上的類型存在一定差異，其中下顎須感受器種類最多，有7個(gè)不同亞型，觸角和產(chǎn)卵器上各有5個(gè)不同亞型。圓柏大痣小蜂雌成蟲觸角共分為14節(jié)，分別由支角突、柄節(jié)、梗節(jié)、環(huán)節(jié)、索節(jié)(7個(gè)亞節(jié))和棒節(jié)(3個(gè)亞節(jié))組成。支角突位于觸角窩中，較為短小，柄節(jié)最長(zhǎng)，與梗節(jié)之間夾角約為90°，索節(jié)各亞節(jié)的形狀大小相似，棒節(jié)各亞節(jié)由基部至端部逐漸變短。

圓柏大痣小蜂作為一種植食性寄生蜂，其雌成蟲觸角的感器類型與其它膜翅目昆蟲的觸角感器差別不大(Baaren and Boivinetal.，1999；Onagbola and Fadamiro，2008；Xi and Zhuetal.，2011)，共觀察到B?hm氏鬃毛、板形感受器、毛形感受器1、刺形感受器1、錐形乳頭狀感器5種感器類型。B?hm氏鬃毛長(zhǎng)4.5～7.5 μm，外形呈短刺狀，與觸角垂直且有基窩，簇狀分布于柄節(jié)端部與梗節(jié)腹面相接處，這與馬濤(2013)、伊志豪(2016)的研究結(jié)果相符。同時(shí)，B?hm氏鬃毛在蚧科、夜蛾科、豆象科等昆蟲中也被廣泛發(fā)現(xiàn)(陳新，2013；魏延弟，2015；王旭，2017)。B?hm氏鬃毛作為一種感受重力和觸角位置的機(jī)械感器，可在昆蟲自身的移動(dòng)過(guò)程中感知身體的方位和移動(dòng)的趨勢(shì)(Krishnan and Sudarsan，2012；馬濤等，2013)，這可能在圓柏大痣小蜂尋找寄主并感知產(chǎn)卵的過(guò)程中起重要作用。

觸角上的板型感器基部長(zhǎng)條形，與觸角表面連接在一起，延伸出一個(gè)較為寬大的瘦長(zhǎng)橢圓形端部鈍尖、突出，長(zhǎng)55～60 μm。這與姬蜂科觸角上的分布相同，圓柏大痣小蜂觸角上的板形感器均勻分布于索節(jié)至棒節(jié)處(鄒德玉等，2008)。有研究通過(guò)對(duì)紅足側(cè)溝繭蜂Anomalacuprea觸角上的板形感器進(jìn)行透射電鏡觀察與單細(xì)胞電位記錄實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其對(duì)不同的揮發(fā)性物質(zhì)有著強(qiáng)烈的敏感性，這表明板型感器有化學(xué)感知的功能(Ochieng and Zhu，2000)，另有研究認(rèn)為板形感器為雌雄寄生蜂尋找寄主和交配奠定了基礎(chǔ)(高艷，2006)，因此，板形感器可能在雌蜂尋找適宜的球果產(chǎn)卵的過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。

毛形感器1細(xì)毛發(fā)狀，長(zhǎng)30～50 μm，基部具有臼狀窩，有一定弧度，頂部細(xì)且尖，與觸角間形成30～60°的銳角，廣泛分布于觸角各節(jié)。作為廣泛分布的感受器類型，毛形感器1的功能被描述為機(jī)械感受作用(Onagbola and Fadamiro，2008)。在圓柏大痣小蜂的產(chǎn)卵行為過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)落于祁連圓柏上的圓柏大痣小蜂用觸角觸探的頻率非常高，因此，毛形感器1在圓柏大痣小蜂感受球果形態(tài)方面起著重要作用。

刺形感器1略短于毛形感器1，長(zhǎng)20～25 μm，筆直且有棱，基部較為突出，游離分布于觸角的索節(jié)各亞節(jié)。這種感器被廣泛的發(fā)現(xiàn)于膜翅目蜂科的昆蟲中(Barlin and Vinson，1981)。赤眼蜂和纓小蜂觸角感受器與產(chǎn)卵器感受器的刺形感器1具有機(jī)械感受及味覺(jué)感受作用(劉俊紅等，2008)。據(jù)此推測(cè)，觸角上的刺形感器可能為圓柏大痣小蜂野外補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)提供了支持。

錐形乳頭狀感器位于基窩中，基窩寬約7.9 μm，感器形似乳頭狀突起，分布于索節(jié)端部。有報(bào)道稱，在麗蠅蛹集金小蜂Nasoniavitripennis和蠅蛹金小蜂Pachycrepoideusvindemmiae觸角索節(jié)的端部也觀察到錐形乳頭狀感器(Miller，1972；趙海燕等，2013)。這種感器多發(fā)現(xiàn)于寄生蜂的觸角上，根據(jù)(Miller，1972)的研究認(rèn)為此類感器可能具有嗅覺(jué)或感受特殊揮發(fā)性物質(zhì)的功能，因此錐形乳頭狀感器很可能在圓柏大痣小蜂區(qū)分寄主的過(guò)程中發(fā)揮了作用。

圓柏大痣小蜂雌成蟲口器為典型的咀嚼式口器，由唇基、上唇、上顎、下唇和下顎組成，下唇與下顎具下唇須與下顎須，其中下顎須感器類型最為豐富。下顎須共5節(jié)，第1節(jié)尤其寬大，與第二節(jié)之間夾角約為90°，其余4節(jié)較細(xì)短，第5節(jié)上的感器明顯多于其余四節(jié)。共觀察到4種感受器，分為7個(gè)感受器亞型，分別是毛形感受器(2個(gè)亞型)、刺形感受器(3個(gè)亞型)、錐形感受器和栓錐形感受器。

下顎須上的毛形感受器的兩個(gè)亞型分別為毛形感受器1和毛形感受器2。毛形感器1與觸角上的毛形感器相同，長(zhǎng)30～50 μm，細(xì)毛狀，端部有一定弧度，基部具有臼狀窩，與觸角間形成30～60°的銳角，分布于下顎須的第1、3、4、5節(jié)上；毛形感器2長(zhǎng)75～100 μm，比毛形感器1長(zhǎng)且數(shù)量較少，在形態(tài)上變化不大，只分布于下顎須第一節(jié)腹面中部。研究認(rèn)為此類毛形感器具有機(jī)械感受作用(Onagbola and Fadamiro，2008)，可能在圓柏大痣小蜂下顎須不斷觸探的過(guò)程中起到感受物體形態(tài)的作用。

刺形感器分為3個(gè)亞型，分別為刺形感器2、刺形感器3和刺形感器4，不同于刺形感器1，這3個(gè)亞型的感器外壁均無(wú)棱。刺形感器2基部位于第3節(jié)基部較深的基窩中，與下顎須基本垂直，長(zhǎng)約8.2 μm，基窩寬度約4.6 μm；刺形感器3形態(tài)上與刺形感器2相似，但無(wú)基窩，與表面夾角約30°，長(zhǎng)約7.5 μm，分布于下顎須末節(jié)端部；刺形感器4較刺形感器3更長(zhǎng)，長(zhǎng)約22.5 μm。Schneider(1964)最早描述刺形感器具有機(jī)械感受功能，后有研究發(fā)現(xiàn)刺形感器也可以感知溫、濕度的變化(Kaissling，1986；馬濤等，2013)。而王旭(2017)認(rèn)為朝鮮毛球蚧的刺形感器還具有味覺(jué)感受作用，因此，刺形感器對(duì)昆蟲選擇適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所等行為有著積極意義。

栓錐形感器端部鈍尖，基部位于一個(gè)突出的圓臺(tái)狀基窩中，基窩寬約4.5 μm，分布于下顎須第3節(jié)腹面端部。栓錐形感器在鞘翅目、鱗翅目、膜翅目的觸角和產(chǎn)卵器上被廣泛發(fā)現(xiàn)，在觸角上被認(rèn)為具有感知溫濕度及植物揮發(fā)物氣味的作用(尹新明和蔣書楠，1995；Brown and Anderson，1998；鄒德玉等，1998)。由此，認(rèn)為位于下顎須上的產(chǎn)卵器在圓柏大痣小蜂感受溫濕度的過(guò)程中有一定的作用。

錐形感器比毛形感器和刺形感器粗，端部鈍尖，長(zhǎng)約16.1 μm，基部寬3.8 μm，垂直于下顎須末節(jié)端部。錐形感器多分布于膜翅目昆蟲觸角、下顎須和產(chǎn)卵器端部，具有壁薄、壁孔多的特點(diǎn)(王義平等，2008；鄒德玉等，2009)。據(jù)此特點(diǎn)，推測(cè)下顎須上的錐形感器具有嗅覺(jué)感受的作用，利于圓柏大痣小蜂近距離感受寄主氣味。

圓柏大痣小蜂雌成蟲產(chǎn)卵器由刺基板、產(chǎn)卵器內(nèi)板、產(chǎn)卵器外板、產(chǎn)卵鞘和產(chǎn)卵針構(gòu)成，產(chǎn)卵針自基部分為3個(gè)產(chǎn)卵瓣，背產(chǎn)卵瓣、腹產(chǎn)卵瓣1和腹產(chǎn)卵瓣2，由產(chǎn)卵鞘包裹，產(chǎn)卵時(shí)產(chǎn)卵針與產(chǎn)卵鞘分離。產(chǎn)卵鞘外部密被毛形感器，內(nèi)側(cè)包裹產(chǎn)卵針，產(chǎn)卵針端部具溝槽、缺刻、倒鉤狀齒、感受器等結(jié)構(gòu)，其余部分光滑。溝槽與缺刻位于腹產(chǎn)卵瓣側(cè)面上，腹產(chǎn)卵瓣上的溝槽與背產(chǎn)卵瓣上的縱凸嵌入在一起，缺刻則能夠在平衡槽間氣壓的過(guò)程中起到重要作用，二者之間的相互協(xié)調(diào)利于產(chǎn)卵瓣之間的滑動(dòng)(鄒德玉等，2009)。倒鉤狀齒在一些寄生蜂中也被發(fā)現(xiàn)，作用被描述為幫助產(chǎn)卵針突破寄主體壁(谷小紅等；2017)，據(jù)此推斷，背產(chǎn)卵瓣上的倒鉤狀齒有利于圓柏大痣小蜂產(chǎn)卵時(shí)鉆透祁連圓柏球果種皮，并將所產(chǎn)生的碎屑推出。在產(chǎn)卵器上共觀察到4種感受器，分為5個(gè)亞型，分別為毛形感受器1、毛形感受器3、栓錐形感受器、半球形感受器和腔錐形感受器，其中在產(chǎn)卵針端部新發(fā)現(xiàn)一種半球形感受器，其大小明顯小于其它類型的感器，位于腹產(chǎn)卵瓣內(nèi)側(cè)端部，可能具有感知球果內(nèi)部氣味的作用。

產(chǎn)卵鞘表面分布有毛形感器，共2個(gè)亞型，其中，毛形感器1分布于產(chǎn)卵鞘中部?jī)?nèi)側(cè)，排成一列且間隔均勻，外側(cè)具橫紋且毛形感器分布較密集，具有機(jī)械感受作用。谷小紅等(2017)，認(rèn)為其在感受產(chǎn)卵鞘與產(chǎn)卵針?lè)蛛x及外界條件中起到重要作用；區(qū)別于毛形感器的其他亞型，毛形感器3長(zhǎng)約16.5～27.5 μm，是毛形感器中最短的，只分布于產(chǎn)卵鞘端部，與產(chǎn)卵鞘夾角接近90°。功能上毛形感器3與其它兩種感受器不同，毛形感器3還具有嗅覺(jué)功能，具有感受植物揮發(fā)物與性信息素的作用(Naters，2007；Sun and Xiaoetal.，2014)。

產(chǎn)卵針上栓錐形感受器均勻分布于背產(chǎn)卵瓣內(nèi)側(cè)端部，Brown等的研究中對(duì)甘藍(lán)根蛆匙胸癭蜂Trybliographarapae產(chǎn)卵器上的栓錐感器進(jìn)行了描述(Brownand and Anderson，1998)，利用透射顯微鏡技術(shù)觀察表明栓錐形感器由多個(gè)樹突的神經(jīng)元所支配，栓錐感器具有感受味覺(jué)的功能，在產(chǎn)卵針的刺探過(guò)程中能夠識(shí)別寄主并做出反應(yīng)。

產(chǎn)卵針上腔錐形感器可見于膜翅目觸角及產(chǎn)卵器上(洪權(quán)春等，2016)，大痣小蜂的腔錐形感器分布于腹產(chǎn)卵瓣“八”字形缺刻的兩側(cè)的基窩中，端部鈍圓，基窩寬約4.1 μm。關(guān)于腔錐形感器功能，大部分認(rèn)為其具有嗅覺(jué)感知的功能，還有研究認(rèn)為其也具有感知溫濕度的功能(劉曼等，2013；洪權(quán)春等，2016)。由于其分布的特殊性，認(rèn)為圓柏大痣小蜂腹產(chǎn)卵瓣端部的腔錐形感器可能具有感知寄主植物特定揮發(fā)性物質(zhì)的作用。