張亭 彭艷瓊

在自然界，有這樣一對(duì)完美拍檔，它們是動(dòng)植物間協(xié)同進(jìn)化歷史最悠久、最典型的互惠共生系統(tǒng)，雙方高度專一，互不可缺。這對(duì)拍檔，就是榕樹(shù)和榕小蜂。要說(shuō)它們?yōu)槭裁幢环Q為完美拍檔，這事還得從榕樹(shù)獨(dú)特的花序結(jié)構(gòu)講起。

榕樹(shù)是榕屬植物的統(tǒng)稱，有植物界唯一的隱頭花序結(jié)構(gòu)，其花托肉質(zhì)膨大，凹陷成中空的甕形體，內(nèi)壁上著生許多單性小花，頂端由層層疊疊的苞片組成的通道與外界相連。人們看不到開(kāi)花過(guò)程，好似無(wú)花而實(shí)，俗稱榕果。

由于榕樹(shù)的隱頭花序與外界相連的通道十分狹窄，其他傳粉媒介無(wú)法進(jìn)入其中，傳粉也就成了榕樹(shù)繁衍的一大難題，而榕小蜂的出現(xiàn)則完美地解決了這一問(wèn)題。當(dāng)榕樹(shù)的雌花開(kāi)放時(shí)，會(huì)釋放出濃郁的花香，吸引遠(yuǎn)方的傳粉榕小蜂搜尋、定位到開(kāi)花的隱頭花序。僅2～3毫米大小的榕小蜂能從苞片鉆入花序內(nèi)部，接觸到雌花，為其傳粉。

榕樹(shù)的花序內(nèi)有兩種雌花，一種為長(zhǎng)花柱，一種為短花柱?；ㄖL(zhǎng)的那部分雌花通常用于接受花粉繁殖種子。傳粉榕小蜂熟練地使用前足基節(jié)上的花粉刷掏出胸前花粉筐中儲(chǔ)存的花粉，花粉散落在密密麻麻的雌花上，工作效率極高；花柱短的那部分雌花常被傳粉榕小蜂產(chǎn)卵。榕小蜂將長(zhǎng)長(zhǎng)的產(chǎn)卵器從柱頭插入，通過(guò)花柱，產(chǎn)卵于雌花子房中。

完成傳粉、產(chǎn)卵兩大使命的傳粉榕小蜂力竭而亡。于是，榕樹(shù)的種子和榕小蜂產(chǎn)下的后代，共同分享這個(gè)封閉的、安全舒適的花序，并將其作為生長(zhǎng)發(fā)育的家園，盡情從中汲取養(yǎng)分。

待榕小蜂的子代發(fā)育成熟、羽化時(shí)，榕果內(nèi)的雄花同步開(kāi)放。傳粉榕小蜂在果內(nèi)尋找配偶交配，完成交配的雌蜂采集花粉，裝入胸前專門用于存放花粉的花粉筐中，帶著生育后代和傳粉的使命離開(kāi)這個(gè)從小長(zhǎng)大的“家園”，去尋找適合產(chǎn)卵和傳粉的“新家園”，開(kāi)始新的生命循環(huán)。

進(jìn)入花序的傳粉榕小蜂，為什么既要傳粉又要產(chǎn)卵呢？利用更多的雌花產(chǎn)卵繁殖自己的后代不好嗎？

研究表明，傳粉榕小蜂進(jìn)入隱頭花序后，只產(chǎn)卵卻不傳粉，將會(huì)導(dǎo)致整個(gè)榕果發(fā)育不良甚至脫落，傳粉榕小蜂的后代也就無(wú)法獲得充分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致發(fā)育不良甚至死亡，最終兩敗俱傷。

榕小蜂傳粉既有付出，也有收益。榕樹(shù)提供雌花子房給榕小蜂繁殖后代，同時(shí)獲得種子繁殖的保障，雙方相互依賴，唇亡齒寒，這便是“榕樹(shù)—傳粉榕小蜂”互惠共生關(guān)系得以長(zhǎng)久維系、心照不宣的法則。

然而，在看似穩(wěn)定的“榕樹(shù)—傳粉榕小蜂”系統(tǒng)中，卻出現(xiàn)了三種只產(chǎn)卵不傳粉、企圖不勞而獲的欺騙性榕小蜂。其中最典型、最具迷惑性的就是在小葉榕隱頭花序中發(fā)現(xiàn)的傳粉欺騙性榕小蜂。

榕小蜂的偽裝

為什么欺騙性榕小蜂能騙過(guò)榕樹(shù)呢？這大概是因?yàn)樗屠蠈?shí)打工的傳粉榕小蜂實(shí)在是太像了，僅憑肉眼完全無(wú)法辨別兩種榕小蜂的差異。只有在最精密的掃描電子顯微鏡下，才能發(fā)現(xiàn)欺騙性榕小蜂僅僅在傳粉結(jié)構(gòu)上與傳粉榕小蜂有兩點(diǎn)差別：一是前足基節(jié)上沒(méi)有花粉刷，沒(méi)辦法采粉和散粉；二是胸前的花粉筐退化，儲(chǔ)存不了花粉。

俗話說(shuō)“巧婦難為無(wú)米之炊”，失去傳粉結(jié)構(gòu)的欺騙性榕小蜂開(kāi)始全心全意專注于繁殖自身后代，絲毫沒(méi)有為榕樹(shù)付出的意思。

榕樹(shù)的縱容

有相關(guān)研究表明，主動(dòng)傳粉的“榕—蜂”系統(tǒng)中，成功傳粉的榕小蜂可繁殖更多后代，而不為寄主榕樹(shù)傳粉的榕小蜂繁殖適合度則會(huì)降低，表現(xiàn)為榕樹(shù)對(duì)主動(dòng)傳粉的榕小蜂提供獎(jiǎng)勵(lì)，而對(duì)不合作的傳粉榕小蜂進(jìn)行懲罰。

但目前的研究結(jié)果是，通過(guò)控制傳粉榕小蜂是否攜帶花粉，引入雌花期單果的繁殖試驗(yàn)，研究人員發(fā)現(xiàn)，對(duì)于未攜帶花粉的傳粉榕小蜂，小葉榕并未減少其繁殖適合度，沒(méi)有呈現(xiàn)出寄主懲罰效應(yīng)。

為什么猖狂的欺騙者能共存于互惠系統(tǒng)中呢？一方面，傳粉者和欺騙者很少進(jìn)入同一個(gè)隱頭花序，避免直接競(jìng)爭(zhēng)；另一方面，不同的季節(jié)發(fā)生模式有助于傳粉者和欺騙者共存。

你強(qiáng)我弱，你弱我強(qiáng)，避免正面沖突，知進(jìn)退，懂分寸，便是欺騙性榕小蜂能共存的智慧。“不勞而獲”的欺騙性榕小蜂在榕樹(shù)和傳粉榕小蜂互惠共生系統(tǒng)中還存在很多未解之謎，等著我們?nèi)ヌ剿鳌?/p>