劉振華，任 東，金建華，龐 虹*

(1. 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生態(tài)學(xué)院，中山大學(xué)生物博物館，生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275； 2. 首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆蟲(chóng)演化與環(huán)境變遷重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100048)

目前，結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果，認(rèn)為扁甲總科起源于晚三疊紀(jì)世至早侏羅紀(jì)世(McKennaetal., 2015; Zhangetal., 2018; McKennaetal., 2019)，因此對(duì)中生代扁甲總科化石的研究不僅有助于研究扁甲總科在中生代的多樣性及起源演化問(wèn)題，也可以幫助我們了解扁甲總科中多樣化的生活習(xí)性的起源。但是，由于化石僅保存了部分的形態(tài)特征，因此更增加扁甲總科化石研究的難度。長(zhǎng)期以來(lái)關(guān)于扁甲總科化石的記錄都十分稀少，直到21世紀(jì)后琥珀化石研究的興起才逐漸改變了這一現(xiàn)狀。本文對(duì)扁甲總科高級(jí)階元的研究進(jìn)展和中生代扁甲總科化石的研究進(jìn)行概述。

1 扁甲總科高級(jí)階元的研究

Latreille (1804) 最早以Cucujipes的名字描述了扁甲總科Cucujoidea，但那時(shí)還不具有總科、系等高級(jí)階元的概念，也無(wú)完善的系統(tǒng)學(xué)思想，因此這一名稱(chēng)僅是用來(lái)指代一類(lèi)有相似特征且在外型上比較相似的甲蟲(chóng)。19世紀(jì)后期，由于分類(lèi)學(xué)研究方法的發(fā)展以及系統(tǒng)學(xué)思想的出現(xiàn)，包括外生殖器在內(nèi)的特征都被用于甲蟲(chóng)分類(lèi)，也出現(xiàn)了高級(jí)階元的概念。Lameere (1900)、Kolbe (1901) 和Ganglbauer (1903a, 1903b) 均提出了亞目、總科或系的概念，并建立了錘角類(lèi)Clavicornia這一分類(lèi)單元，包含有大多數(shù)當(dāng)時(shí)已知的扁甲總科類(lèi)群。Sharp和Muir (1912) 首次基于雄性外生殖器對(duì)甲蟲(chóng)進(jìn)行分類(lèi)，將它們分成了包含扁甲總科在內(nèi)的8個(gè)總科。直到現(xiàn)在郭公總科Cleroidea、扁甲總科、瓢蟲(chóng)總科Coccinelloidea、擬步甲總科Tenebrionoidea和長(zhǎng)蠹總科Bostrichoidea這些類(lèi)群的雄性外生殖器類(lèi)型大都仍被稱(chēng)為“扁甲型”生殖器。B?ving和Craighead (1931) 首次根據(jù)幼蟲(chóng)特征對(duì)甲蟲(chóng)進(jìn)行了劃分，將45個(gè)科歸入到扁甲總科，一些研究者認(rèn)為這是現(xiàn)代扁甲總科概念的首次出現(xiàn)(Pakaluketal., 1994)。但是僅依靠幼蟲(chóng)特征進(jìn)行的分類(lèi)系統(tǒng)存在缺陷，里面包括了部分現(xiàn)在不屬于扁甲系的類(lèi)群，例如扁股花蚤科Eucinetidae，偽郭公科Derodontidae和長(zhǎng)蠹科Bostrichidae。Crowson (1955)在其《鞘翅目科的自然分類(lèi)》一書(shū)中提出的扁甲總科的概念已具有系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的思想，雖然在組成上仍與B?ving和Craighead (1931) 提出的觀念有許多相似，但不包括上述的現(xiàn)有分類(lèi)系統(tǒng)不屬于扁甲系的類(lèi)群。另外，Crowson將扁甲總科分為錘角類(lèi)Clavicornia和異跗類(lèi)Heteromera，其中錘角類(lèi)包含了廣義上扁甲總科Cucujoidea s.l.的大部分類(lèi)群，因此也被McElrathetal. (2015) 視為現(xiàn)在扁甲總科分類(lèi)階元的基礎(chǔ)，而后者則為現(xiàn)在的擬步甲總科。但同時(shí)Crowson也指出由于缺乏強(qiáng)有力的形態(tài)學(xué)證據(jù)，應(yīng)將扁甲總科與相近的類(lèi)群如郭公總科、葉甲總科Chrysomeloidea和象甲總科Cuculionoidea相區(qū)分。Crowson關(guān)注到總科內(nèi)各科之間的劃分存在許多問(wèn)題，提出了厘清扁甲總科與其它總科之間關(guān)系、扁甲總科內(nèi)各科間的關(guān)系的艱巨性。Crowson (1955) 進(jìn)一步指出在錘角類(lèi)中存在包含皮堅(jiān)甲科Cerylonidae在內(nèi)的一個(gè)亞群，它們都具有4-4-4或3-3-3的跗式以及特別的后翅翅脈模式等一些特征，被稱(chēng)為皮堅(jiān)甲系Cerylonid series。另外寬顎扁甲科Prostomidae在Crowson (1955, 1967) 的研究中仍被視為扁甲科Cucujidae中的一個(gè)亞科，但Crowson (1967) 指出基于后翅翅脈、外生殖器以及幼蟲(chóng)形態(tài)，該類(lèi)群應(yīng)該與異跗類(lèi)更近而非扁甲科，這一觀點(diǎn)也被之后的研究人員所采用(Abdullah, 1974; Lawrence, 1977)。圓蕈甲科Ciidae和長(zhǎng)酪甲科Phycosecidae也分別從錘角類(lèi)移至異跗類(lèi)(Crowson, 1960)和郭公總科(Crowson, 1964)。毛蕈甲科Biphyllidae和小花甲科Byturidae的分類(lèi)學(xué)地位尤為不確定，大多數(shù)情況下它們被視為扁甲總科中的錘角類(lèi)(Crowson, 1955, 1967, 1981; Lawrence, 1982)，但外生殖器的形態(tài)以及轉(zhuǎn)節(jié)和腿節(jié)相接的模式卻更接近異跗類(lèi)(Crowson, 1960; Watt, 1974; Lawrence, 1977)，同時(shí)它們與郭公總科的相似也時(shí)常被提及(Crowson, 1955)。Lawrence和Newton (1982) 首次以擬步甲總科來(lái)指代異跗類(lèi)，而扁甲總科則專(zhuān)指錘角類(lèi)，這一觀點(diǎn)被許多學(xué)者接受(Pakaluketal., 1994; Bouchardetal., 2011)。此后，Sen Gupta和Crowson (1966, 1969) 對(duì)南半球的扁甲總科進(jìn)行了一系列研究，設(shè)立了澳洲蕈甲科、鳥(niǎo)巢甲科和皮扁甲科Phloeostichidae。而Lawrence (1991) 基于幼蟲(chóng)特征將霍巴特甲科Hobartiidae從澳洲蕈甲科中獨(dú)立出來(lái)，之后Gimmeletal. (2009) 基于前人的研究首次確立新西蘭特有類(lèi)群偽姬花甲科Cylaxyridae有效的科級(jí)地位。Leschenetal. (2005) 利用基于形態(tài)特征的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究方法，主要針對(duì)當(dāng)時(shí)的皮扁甲科進(jìn)行了形態(tài)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究，把蚧蕈甲科Agapythidae，皮蕈甲科Priasilphidae，澳洲扁甲科Myraboliidae和偽角甲科Tasmosalpingidae 4個(gè)科獨(dú)立出來(lái)，并且在該研究中將扁甲總科中除皮堅(jiān)甲系之外的類(lèi)群稱(chēng)為“Basal Cucujoid”。

自21世紀(jì)以來(lái)，分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)生物系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究產(chǎn)生了巨大的影響，尤其是在高級(jí)階元的分類(lèi)研究上。Huntetal. (2007) 關(guān)于鞘翅目的分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示小花甲科和毛蕈甲科都應(yīng)屬于郭公總科，得到了許多研究者的支持(Bocaketal., 2014; McElrathetal., 2015; Robertsonetal., 2015)。該研究顯示“皮堅(jiān)甲科系”并不屬于扁甲總科，但由于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中整個(gè)扁甲總科的位置并未得到很好的解釋?zhuān)虼瞬](méi)有對(duì)此作出進(jìn)一步的分析。Clineetal. (2014) 的研究將Cybocephalinae亞科從露尾甲科Nitidulidae中移出，獨(dú)立成方頭甲科。而McElrathetal. (2015) 和Robertsonetal. (2015) 的研究均支持將皮跳甲科Propalticidae降為扁谷盜科Laemophloeidae中一亞科，而后者則首次將原先的“皮堅(jiān)甲系”提升至瓢蟲(chóng)總科，得到多項(xiàng)研究結(jié)果的支持(McKennaetal., 2015; Zhangetal., 2018)。最近，McKennaetal. (2019) 主要基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的研究再一次對(duì)扁甲總科的系統(tǒng)提出了挑戰(zhàn)，他們的研究顯示扁甲總科并非單系，而是分為3個(gè)單獨(dú)的支系，其中澳洲蕈甲和大蕈甲為一支系，蠟斑甲科Helotidae、姬蕈甲科Sphindidae、原扁甲科Protocucujidae、出尾扁甲科、短甲科Smicripidae、小露尾甲科和露尾甲科為一支系，剩余其它科則被還原為葉甲總科和象甲總科的姐妹群。該研究結(jié)果由于其基部節(jié)點(diǎn)的支持率并不高，因此還有待進(jìn)一步探討。綜上所述，目前扁甲總科共包含了25個(gè)現(xiàn)生科(表1)，但該分類(lèi)系統(tǒng)隨著未來(lái)研究的深入仍有可能發(fā)生變化。

表1 扁甲總科各科學(xué)名-中文名對(duì)照表Table 1 Contrast of Scientific-Chinese family names in Cucujoidea

分子系統(tǒng)學(xué)研究的發(fā)展同時(shí)也推動(dòng)了另外一項(xiàng)研究的進(jìn)行，即基于分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)和化石證據(jù)的分歧時(shí)間估算。其中大多數(shù)的研究顯示扁甲總科的起源時(shí)間應(yīng)該為早侏羅世至中侏羅世(Huntetal., 2007; McKennaetal., 2015; Zhangetal., 2018)，而Toussaintetal. (2017) 利用McKennaetal. (2015) 的分子數(shù)據(jù)和不同的化石證據(jù)的研究結(jié)果將這一時(shí)間推前至早三疊世，McKennaetal. (2019) 的研究雖然也將扁甲總科的起源時(shí)間往前推進(jìn)，晚于Toussaintetal. (2017) 的結(jié)果，為晚三疊世。由此也可以看出化石的研究對(duì)分歧時(shí)間的估算有著極其關(guān)鍵的作用，化石鑒定的準(zhǔn)確與否決定著起源時(shí)間推測(cè)的可靠性。

2 中生代扁甲總科化石的研究

甲蟲(chóng)作為最古老的全變態(tài)發(fā)育昆蟲(chóng)之一，其化石的研究長(zhǎng)期吸引了眾多研究人員的注意。但甲蟲(chóng)的許多鑒定特征，比如跗節(jié)數(shù)量及形態(tài)、各足基節(jié)窩的形態(tài)等在許多化石中都難以觀察，有些化石僅保存有鞘翅。因此其分類(lèi)鑒定工作存在著很大的難度，特別是對(duì)于如扁甲總科這類(lèi)在形態(tài)上相似的類(lèi)群。目前最古老的甲蟲(chóng)是描述自德國(guó)早二疊世地層的ColeopsisarchaicaKirejtshuk, Poschmann and Nel (2014)，然而最古老的扁甲總科化石發(fā)現(xiàn)自早侏羅世。

2.1 侏羅紀(jì)的扁甲總科化石

圖1 Nitidulites argoviensis Heer, 1865線(xiàn)條圖(引自Heer, 1865)Fig. 1 Illustration of Nitidulites argoviensis Heer, 1865 (cited from Heer, 1865)

2.2 白堊紀(jì)的扁甲總科化石

表2 中生代扁甲總科化石名錄Table 2 Checklist of Mesozoic Cucujoidea

圖2 A，Palaeoboganium jurassicum Liu, , Lawrence, Ren and Pang, 2018模式標(biāo)本(引自Liu et al., 2018)；B，Metahelotella monochromata Liu, , Ren and Pang, 2019模式標(biāo)本(引自Liu, , Ren et al., 2019)；C，Lenax karenae Liu, Tihelka, McElrath and Yamamoto, 2020模式標(biāo)本(Liu et al., 2020)；D-E，Pleuroceratos burmiticus Poinar and Kirejtshuk, 2008模式標(biāo)本(引自Liu, , Wang et al., 2019)

續(xù)表2 Continued table 2

進(jìn)入新生代后，有更多扁甲總科的化石在世界各地的不同地層之中被發(fā)現(xiàn)，其中更有兩個(gè)新科被描述，分別為發(fā)現(xiàn)于中國(guó)始新世撫順琥珀的中國(guó)鋸谷盜科Sinisilvanidae Hong(洪友崇，2002)和來(lái)自始新世波羅的海琥珀的Wabbelidae Alekseev(Alekseev, 2017)。

2.3 中生代扁甲總科化石的系統(tǒng)學(xué)研究

3 中生代扁甲總科化石研究中存在的問(wèn)題與展望

3.1 中生代扁甲總科化石研究中存在的問(wèn)題

(1)扁甲總科化石鑒定困難。正如之前提到的，扁甲總科形態(tài)特征鑒定的困難給化石的研究帶來(lái)了困難。一方面是中生代扁甲總科的化石記錄較為稀少，特別是印痕化石所提供的形態(tài)學(xué)特征信息較少；另一方面部分化石鑒定的準(zhǔn)確性存在一定問(wèn)題。根據(jù)中生代扁甲總科化石的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)(圖3)可以看到，印痕化石不僅物種記錄少于琥珀化石，其科屬的豐富度更是遠(yuǎn)不及后者。而化石鑒定的不準(zhǔn)確不僅是由于化石保存下來(lái)的特征較少，也與化石研究的階段相關(guān)。比如Heer (1865) 在描述NitidulitesargoviensisHeer和Nitidulitesbellus(Heer) 時(shí)將后者放在了吉丁科內(nèi)，然而根據(jù)原始的手繪圖我們甚至無(wú)法對(duì)它們的系統(tǒng)地位作出任何的推測(cè)(圖1)。但即使在琥珀化石中也出現(xiàn)鑒定錯(cuò)誤現(xiàn)象，比如Poinar and Kirejtshuk (2008) 在描述緬甸琥珀中的PleuroceratosburmiticusPoinar and Kirejtshuk(圖2-D)時(shí)根據(jù)其與鋸谷盜科OryzaephilusGanglbauer外形的相似性把它放在了鋸谷盜科中的鋸谷盜亞科。根據(jù)該種甲蟲(chóng)前足基節(jié)窩基轉(zhuǎn)片外露(圖2-E)這一特征不同于任何鋸谷盜科，Liuetal. (2019) 將其從鋸谷盜科中移除，視為一科級(jí)地位不確定的甲蟲(chóng)。事實(shí)上，我們?cè)谘芯窟^(guò)程中檢視到不少扁甲總科的印痕化石或者琥珀化石材料，但其中一部分無(wú)法確定它們的科級(jí)地位。這其中一部分原因是化石中能觀察到的特征有限，時(shí)常會(huì)缺失比較關(guān)鍵的特征；另外現(xiàn)生扁甲總科中很多科都沒(méi)有很好的獨(dú)有衍征，并且部分重要特征存在于外生殖器這類(lèi)難以在化石中保存下來(lái)的部位，這就加大了化石材料鑒定的難度。

圖3 中生代扁甲總科化石統(tǒng)計(jì)圖Fig.3 Diagram of Mesozoic Cucujoidea注：A，示各科中琥珀化石及印痕化石的組成；B，示總體琥珀化石及印痕化石物種數(shù)的比例。Note: A, composition of amber fossils and impression fossils in each family; B, ratio of amber fossils and impression fossils in total.

(2)缺少現(xiàn)生形態(tài)系統(tǒng)發(fā)育研究。對(duì)于高級(jí)階元位置不明的化石種類(lèi)，使用基于形態(tài)特征的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究方法是一個(gè)有效的解決途徑。然而到目前為止，僅有Leschenetal. (2005) 和Lawrenceetal. (2011) 對(duì)扁甲總科進(jìn)行了較為全面的形態(tài)學(xué)系統(tǒng)發(fā)育研究。但前者的研究重點(diǎn)在于解決當(dāng)時(shí)Phloeostichidae的分類(lèi)學(xué)問(wèn)題，后者則為整個(gè)鞘翅目的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究，并且結(jié)果和最近的分子系統(tǒng)學(xué)研究的結(jié)果存在較大的差異。關(guān)于形態(tài)系統(tǒng)發(fā)育方法用于化石的研究，目前可見(jiàn)于Liuetal. (2018) 和Caietal. (2018), Jinetal. (2019) 以及Gimmeletal. (2019) 分別對(duì)澳洲蕈甲科、隱顎扁甲科和偽姬花甲科的化石進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析。

(3)部分類(lèi)群化石記錄地層的單一性。從化石記錄上可以看到，扁甲總科中許多科在中生代的化石記錄比較稀少，不少都僅發(fā)現(xiàn)于一個(gè)地層。比如姬蕈甲科僅發(fā)現(xiàn)于黎巴嫩琥珀中，鋸谷盜科、隱顎扁甲科、短甲科和偽姬花甲科則僅發(fā)現(xiàn)于緬甸琥珀中，而這樣的局限性可能影響相關(guān)的古生物地理學(xué)推測(cè)。Wuetal. (2018) 描述了緬甸琥珀中的Electroxyracretacea(Wu)，首次在新西蘭之外發(fā)現(xiàn)偽姬花甲科，推測(cè)該科甲蟲(chóng)在白堊紀(jì)時(shí)期很可能廣泛分布于岡瓦納古陸。然而Gimmeletal. (2019) 將描述于波羅的海琥珀的姬花甲科化石屬NeolitochropusLyubarsky and Perkovsky (Lyubarsky and Perkovsky, 2016) 移至偽姬花甲科，推測(cè)偽姬花甲科曾經(jīng)可能在盤(pán)古大陸廣泛分布，并在歐洲地區(qū)至少存活至新生代。

3.2 中生代扁甲總科化石研究的展望

長(zhǎng)期以來(lái)，甲蟲(chóng)化石的研究主要集中在被認(rèn)為是較為原始的類(lèi)群原鞘亞目和肉食亞目(Crowson, 1962; Kirejtshuketal., 2010; Tanetal., 2012; Beuteletal., 2013; Kirejtshuketal., 2016; Jarzembowskietal., 2017)以及二疊系比較古老的地層(Ponomarenko, 2004; Ponomarenkoetal., 2014; Yanetal., 2018)。扁甲總科化石的研究相對(duì)來(lái)說(shuō)比較稀少，直到21世紀(jì)之后才有越來(lái)越多的中生代扁甲總科化石被描述。從化石記錄中可以看到，超過(guò)70%的中生代扁甲總科化石是在21世紀(jì)甚至是近10年才被發(fā)現(xiàn)，只有3個(gè)科在20世紀(jì)便有了化石記錄。再加上扁甲總科中還有超過(guò)一半的類(lèi)群無(wú)化石記錄，因此對(duì)于中生代扁甲總科化石的研究一方面仍需要大量的基礎(chǔ)分類(lèi)學(xué)研究，通過(guò)新的化石記錄來(lái)了解中生代扁甲總科的多樣性起源；另一方面還需要更多地使用系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究方法來(lái)進(jìn)行研究，這不僅有助于更準(zhǔn)確的鑒定化石，也可以幫助探究化石種與現(xiàn)生類(lèi)群的系統(tǒng)關(guān)系，進(jìn)而為扁甲總科的起源與演化以及生物地理學(xué)研究提供依據(jù)。

前面提到扁甲總科中有大量?jī)H發(fā)現(xiàn)分布在南半球澳大利亞、南美以及新西蘭的類(lèi)群，最新的研究顯示扁甲總科的起源時(shí)間為晚三疊世至早侏羅世(Zhangetal., 2018; McKennaetal., 2019)；而地質(zhì)學(xué)研究則顯示盤(pán)古大陸的分離發(fā)生自 1.8～1.6億年前，岡瓦納古陸最早的分離大概發(fā)生在侏羅紀(jì)約1.65～1.6億年前，并在之后發(fā)生了一系列的板塊運(yùn)動(dòng)形成現(xiàn)在的局勢(shì)(Sanmartin and Ronquist, 2004)。因此扁甲總科目前的分布格局很可能與板塊運(yùn)動(dòng)有著密切的聯(lián)系。更多更古老的化石記錄將有助于準(zhǔn)確的推測(cè)出扁甲總科中各個(gè)科乃至亞科的起源時(shí)間，結(jié)合古地質(zhì)學(xué)的研究推測(cè)扁甲總科的演化歷史，以及解釋其中南半球類(lèi)群分布模式的成因。