楊紫涵，何沐陽(yáng)，李建芳，張富春，王 磊，陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，廣州 510642)

自2019年1月發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)在我國(guó)云南局部地區(qū)發(fā)生危害以來(lái)，我國(guó)政府部門、科技機(jī)構(gòu)、社會(huì)組織及相關(guān)人員均十分重視該蟲(chóng)的研究與監(jiān)測(cè)防控等工作，投入了大量人力、物力，從該蟲(chóng)寄主型、遷飛擴(kuò)散、生物學(xué)生態(tài)學(xué)、適生性、生物防治、化學(xué)防治等多個(gè)方面開(kāi)展研究，取得了顯著進(jìn)展；在大區(qū)域?qū)嵤┤姹O(jiān)測(cè)防控，控害成效顯著(姜玉英等，2019；Linetal.，2019；Tangetal.，2019；Wuetal.，2019；Daietal.，2020；Linetal.，2020；Zhangetal.，2020；梁沛等，2020；吳孔明，2020)。草地貪夜蛾是一種遷飛性害蟲(chóng)，準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)獲得蟲(chóng)情、作出科學(xué)預(yù)測(cè)預(yù)警是做好防控工作的基礎(chǔ)和前提(姜玉英等，2019a；姜玉英等，2019b；王磊等，2019a；王磊等，2019b)。在蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)調(diào)查技術(shù)方面我國(guó)在參考相關(guān)國(guó)際研究(FAO，2018；Prasannaetal.，2018)的基礎(chǔ)上，初步提出了相應(yīng)的方法，但均有待于進(jìn)一步應(yīng)用、驗(yàn)證和完善(劉杰等，2019；孫小旭等，2019；冼繼東等，2019)。弄清昆蟲(chóng)種群空間分布規(guī)律是確定田間蟲(chóng)情調(diào)查取樣方式方法、開(kāi)展取樣并獲得準(zhǔn)確蟲(chóng)情的基礎(chǔ)。目前，關(guān)于草地貪夜蛾空間分布格局的報(bào)道較少。Farias等(2001)調(diào)查表明玉米苗期草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)符合負(fù)二項(xiàng)分布，呈聚集型，而高齡幼蟲(chóng)對(duì)負(fù)二項(xiàng)分布的符合度中等，部分樣本呈隨機(jī)分布，比較而言低齡幼蟲(chóng)聚集程度更強(qiáng)，而高齡幼蟲(chóng)更趨向于分散。依據(jù)分布指數(shù)和理論分布模型研究結(jié)果，Melo等(2006)認(rèn)為草地貪夜蛾田間成隨機(jī)分布，其分布與發(fā)生程度緊密相關(guān)。對(duì)我國(guó)鮮食玉米田草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布型的研究顯示該蟲(chóng)呈聚集分布，隨密度增加聚集度增大，導(dǎo)致聚集分布主要因素是環(huán)境因子；基于此，提出了理論抽樣模型和序貫抽樣技術(shù)(孫小旭等，2019)。大麥田草地貪夜蛾幼蟲(chóng)呈聚集分布(楊現(xiàn)明等，2020a)；小麥田低齡幼蟲(chóng)呈聚集分布，高齡幼蟲(chóng)為均勻分布(楊現(xiàn)明等，2020b)。為進(jìn)一步明確玉米田草地貪夜蛾空間格局，本文對(duì)不同玉米苗期該蟲(chóng)幼蟲(chóng)空間分布進(jìn)行了調(diào)查和比較，提出了相應(yīng)抽樣技術(shù)，研究結(jié)果將為完善該蟲(chóng)調(diào)查方法提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2019年5月30日-6月1日在廣東省廣州市花都區(qū)花山鎮(zhèn)花城村開(kāi)展調(diào)查。共調(diào)查了6塊苗期玉米田，其中1、2、3、4號(hào)地玉米為8～10葉期(大喇叭口期)，5～6號(hào)地玉米為3～4葉期(喇叭口初期)。采用平行線方式開(kāi)展調(diào)查，具體取樣方法參見(jiàn)何沐陽(yáng)等(2019)。

1.2 空間格局分析方法

1.2.1聚集度指標(biāo)

以每塊樣地中每一列玉米植株上草地貪夜蛾幼蟲(chóng)數(shù)量為一個(gè)樣本，計(jì)算每個(gè)樣本蟲(chóng)口密度(m)、方差(S2)，根據(jù)空間格局參數(shù)計(jì)算公式(徐汝梅，1987)計(jì)算出幼蟲(chóng)空間分布型各個(gè)參數(shù)值(擴(kuò)散系數(shù)C、平均擁擠度m*、負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)K、聚塊指數(shù)m*/m、聚集均數(shù)λ)。

1.2.2Iwaom*-m回歸分析法

Iwao回歸方程：m*=α+βm

其中α為分布基本成分的平均擁擠度，反映了個(gè)體散布情況。當(dāng)α=0時(shí)分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體；α>0時(shí)個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群；α<0時(shí)個(gè)體間相互排斥。β反映了個(gè)體群的空間分布型。當(dāng)β<1時(shí)種群為均勻分布，β=1時(shí)為隨機(jī)分布，β>1時(shí)為聚集分布(徐汝梅，1987)。

1.2.3Taylor冪法則

Taylor冪法則：S2=amb，作對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后為：lgS2=lga+blgm。

a、b為常數(shù)；a是一個(gè)與樣方大小和計(jì)算相關(guān)的因子，是受環(huán)境異質(zhì)性影響的參數(shù)；b顯示當(dāng)平均密度增加時(shí)方差的增長(zhǎng)率，因而它是聚集度對(duì)密度依賴性的一個(gè)測(cè)度，不受環(huán)境異質(zhì)性的影響。當(dāng)lga=0，b=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布：當(dāng)lga>0，b=1時(shí)，種群為聚集分布，但無(wú)聚集度對(duì)密度的依賴性；lga>0，b>1時(shí)，種群為聚集分布，但有聚集度對(duì)密度的依賴性；lga<0，b<1時(shí)，種群為均勻分布，密度越高分布越均勻(徐汝梅，1987；沈佐銳，1990)。

1.2.4理論抽樣公式

Iwao抽樣數(shù)公式：N=t2/D2[(α+1)/m+β-1]

其中N為最適理論抽樣數(shù)；t為一定置信度p下的分布臨界值(當(dāng)p=95%時(shí)，t=1.96)；D為允許誤差；α、β為Iwaom*-m回歸模型中的截距和斜率(徐汝梅，1987)。

2 結(jié)果與分析

2.1 空間格局參數(shù)

共計(jì)算獲得了186個(gè)樣本的空間格局參數(shù)，其中絕大多數(shù)樣本的擴(kuò)散系數(shù)C>1，平均擁擠度m*>1，負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)K>0，聚塊指數(shù)m*/m>1，表明玉米苗期田間草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布絕大部分情況呈聚集分布。其中，1～4號(hào)地塊126個(gè)樣本中1列未發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)害，1個(gè)樣本空間格局表現(xiàn)為隨機(jī)分布，12個(gè)為均勻分布，其余112個(gè)除平均擁擠度(m*)外其他3個(gè)指數(shù)均表現(xiàn)為聚集分布，聚集分布樣本占總樣本的比例為88.89%；5～6號(hào)地塊60個(gè)樣本中，除平均擁擠度(m*)指標(biāo)外，有5個(gè)為均勻分布，其他 55個(gè)表現(xiàn)為聚集分布，聚集分布樣本的比例為91.67%(表1)。比較而言，喇叭口初期玉米苗上草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布比后期(大喇叭口期)更易呈現(xiàn)出聚集分布。

2.2 Iwao m*-m回歸模型

對(duì)1～4號(hào)樣地所有樣本作回歸分析，建立m*-m回歸方程為m*=1.7011+0.7389m(R2=0.1394)，式中α=1.7011>0，β=0.7389<1，表明該蟲(chóng)幼蟲(chóng)個(gè)體間相互吸引，以個(gè)體群為分布基本成分，個(gè)體群的空間分布為均勻的(圖1-A)。

對(duì)5～6號(hào)樣地所有樣本作回歸分析，得m*-m回歸方程為：m*=0.5308+2.1607m(R2=0.0916)，其中α= 0.5308>0；β=2.1607>1，表明幼蟲(chóng)個(gè)體間相互吸引，以個(gè)體群為分布基本成分，個(gè)體群空間分布為聚集的(圖1-B)。

圖1 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)平均擁擠度與密度的關(guān)系Fig.1 Relationship between mean crowding degree and density of Spodoptera frugiperda larvae注：圖中A、B、C各分別表示1～4號(hào)地塊、5～6號(hào)地塊和1～6號(hào)地塊數(shù)據(jù)的分析結(jié)果。Note: Figures A, B and C mean the results of the data from No. 1～No. 4 corn fields, No. 5～No. 6 corn fields, and No. 1～No. 6 corn fields.

分析、建立1～6號(hào)樣地所有樣本的回歸方程：m*=1.1286+1.0967m(R2=0.3109)，α=1.0967>0，表明玉米田草地貪夜蛾幼蟲(chóng)個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群；β=1.1286>1，表明玉米苗期田該蟲(chóng)幼蟲(chóng)的個(gè)體群空間上為聚集分布(圖1-C)。

2.3 Taylor冪模型

建立1～4號(hào)樣地樣本模型為：lgS2=0.3270+0.9716 lgm(R2=0.6870)，其中l(wèi)ga=0.3270>0；b=0.9716≈1，表明玉米大喇叭口期草地貪夜蛾幼蟲(chóng)為聚集分布，但聚集度對(duì)密度不具依賴性(圖2-A)。分析5～6號(hào)樣地樣本數(shù)據(jù)，建立方程：lgS2=0.3105+1.1069 lgm(R2=0.8344)，其中l(wèi)ga=0.3105>0，b=1.1069>1。，所以種群為聚集分布，且聚集程度具密度依賴性(圖2-B)。所有樣本總體lgS2與lgm關(guān)系方程為lgS2=0.3231+1.0754 lgm(R2=0.8529)，其中l(wèi)ga=0.3231>0，b=1.0754≈1，所以種群為聚集分布，但聚集度對(duì)密度的不具依賴性(圖2-C)。

圖2 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布樣本lgS2與lgm關(guān)系模型Fig.2 Relationship between lgS2 and lgm for Spodoptera frugiperda larvae注：圖中A、B、C各分別表示1～4號(hào)地塊、5～6號(hào)地塊和1～6號(hào)地塊數(shù)據(jù)的分析結(jié)果。Note: Figures A, B and C mean the results of the data from No. 1～No. 4 corn fields, No. 5～No. 6 corn fields, and No. 1～No. 6 corn fields.

2.4 聚集因素

根據(jù)Blackkith種群聚集均數(shù)λ理論公式計(jì)算得到調(diào)查的玉米樣地樣本中草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的種群聚集均數(shù)λ(表1)。1～4號(hào)塊地中有9個(gè)樣本λ值大于2，其余樣本λ值小于2，表明有9個(gè)樣本種群的空間聚集是由草地貪夜蛾的聚集行為和環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果，其他的樣本聚集均某些環(huán)境因素主導(dǎo)；5～6號(hào)塊地所有樣本中λ值全部小于2，表明這些樣地中該蟲(chóng)種群的聚集是由某些環(huán)境因素所主導(dǎo)。由此可見(jiàn)，玉米苗小苗期時(shí)草地貪夜蛾種群的空間聚集更易受環(huán)境作用影響。

表1 玉米田草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間格局各項(xiàng)指標(biāo)Table 1 Index for spatial pattern of Spodoptera frugiperda larvae in corn fields

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

2.5 理論抽樣模型及技術(shù)

將2個(gè)玉米苗期及總體樣本草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的Iwaom*-m回歸模型系數(shù)(α=1.7011，β=0.7389；α=0.5308，β=2.1607；α=1.1280，β=1.0967分別代入在概率0.95(t值為1.96)條件下的最佳理論抽樣數(shù)模型N=t2/D2[(α+1)/(X+β-1)[中可得：玉米大喇叭口期：N=3.84/D2[2.7011/(X-0.2611)]；玉米喇叭口初期：N=3.84/D2[1.5308/(X+1.1607)]；全部樣本：N=3.84/D2[2.1286/(X+0.0967)]。在允許一定誤差值(設(shè)D=0.1、0.2、0.3)前提下，確定蟲(chóng)口密度和允許誤差后計(jì)算出草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在不同苗期不同密度條件下的最適抽樣數(shù)(表2)。同一密度和誤差條件下，不同苗期的抽樣數(shù)量顯著不同，例如幼蟲(chóng)密度為2頭/株、誤差為0.2時(shí)喇叭口初期抽樣數(shù)量為184.9株，大喇叭口期為104.6株，整個(gè)苗期為111.5株。

表2 玉米苗期不同密度下草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的理論抽樣數(shù)Table 2 Oretical sampling numbers of Spodoptera frugiperda larvae at different densities at corn seedlings

3 結(jié)論與討論

草地貪夜蛾具有寄主范圍廣、繁殖能力強(qiáng)、適生區(qū)域廣、遷飛擴(kuò)散快等優(yōu)勢(shì)生物學(xué)特性(Dayetal.，2017；FAO，2018；王磊等，2019)，是世界性重要危險(xiǎn)性入侵害蟲(chóng)。2019-2020年，草地貪夜蛾在侵入我國(guó)后，將形成全年繁殖區(qū)、遷飛過(guò)渡區(qū)、重點(diǎn)防范區(qū)等主要分布區(qū)，嚴(yán)重威脅我國(guó)華北、東北等農(nóng)作物主要生產(chǎn)地區(qū)，周而復(fù)始的“北遷南回”，將對(duì)我國(guó)農(nóng)作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重而持續(xù)威脅，因此，全面開(kāi)展草地貪夜蛾調(diào)查，精準(zhǔn)地開(kāi)展測(cè)報(bào)和及時(shí)地實(shí)施有效防治工作迫在眉睫(姜玉英等，2019；姜玉英等，2019；吳孔明，2020)。

研究和明確害蟲(chóng)空間分布型研究，有利于提高抽樣技術(shù)準(zhǔn)確度，明確害蟲(chóng)發(fā)生危害程度，對(duì)于害蟲(chóng)田間調(diào)查、發(fā)生動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)以及防控工作等具有重要意義。本研究調(diào)查了玉米田草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布情況，分析了其空間分布型特征及差異，提出了抽樣數(shù)量。筆者累計(jì)調(diào)查了玉米2個(gè)苗期18 600株，分析明確了草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布格局，并進(jìn)行了對(duì)比。應(yīng)用聚集度指標(biāo)法分析結(jié)果顯示，玉米苗期草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布型主要為聚集分布，喇叭口初期聚集分布樣本比例及聚集程度相對(duì)較高。應(yīng)用Iwaom*-m回歸模型分析表明玉米喇叭口初期和總體樣本中草地貪夜蛾幼蟲(chóng)個(gè)體群呈聚集分布，但大喇叭口期時(shí)個(gè)體群呈均勻分布。這一結(jié)果驗(yàn)證了聚集度指標(biāo)法的結(jié)論，即草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米喇叭口初期時(shí)更多地呈現(xiàn)出聚集分布。由此推測(cè)認(rèn)為在玉米不同生育期，同等密度或者同一蟲(chóng)期條件下草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布格局存在變化，其趨勢(shì)可能是玉米生育初期幼蟲(chóng)聚集程度更高，隨著發(fā)育進(jìn)度增大，其分布趨于分散，聚集程度趨于下降，最終表現(xiàn)為近于隨機(jī)或者均勻分布。同時(shí)，本文對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)聚集因素進(jìn)行了分析，并建立了理論抽樣數(shù)模型，發(fā)現(xiàn)同一密度和誤差條件下不同苗期的抽樣數(shù)量存在顯著差異。這些結(jié)果可為確定草地貪夜蛾蟲(chóng)情調(diào)查具體抽樣方法提供依據(jù)。