聶 蕾，熊 煜，許益鐫

(華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣州 510642)

螞蟻是地球上生物量最大的類群之一，發(fā)揮著重要的生態(tài)服務功能。迄今為止，已有超過12 000個物種被描述，并且有許多螞蟻種類還沒有被鑒定(Lachetal., 2009)。由于螞蟻的多樣性以及在所有能級水平的生態(tài)重要性都非常高、很容易采集以及對生態(tài)變化的敏感性,已經(jīng)成為指示生物多樣性和環(huán)境變化的重要物種(Andersen, 1990; Alonso, 2000; Kaspari and Majer, 2001)。隨著人們對生態(tài)環(huán)境重視程度的提升，以螞蟻作為指示生物對生態(tài)恢復狀況進行評價受到了許多國家的重視(Osbornetal., 1999; Wattetal., 2002)。

生態(tài)位分化被認為是物種共存的主要機制，不同螞蟻種類占據(jù)不同的營養(yǎng)生態(tài)位，但具有類似生態(tài)位的物種如何避免競爭排斥仍然存在爭議(Houadriaetal., 2015)。調(diào)查生境中不同螞蟻覓食動態(tài)規(guī)律可為深入理解這一問題提供科學依據(jù)。誘餌法是一種操作簡便、經(jīng)濟合理、應用廣泛的螞蟻群落多樣性調(diào)查以及螞蟻覓食行為的研究手段(李巧等，2009; Kaspari and Yanoviak, 2001)。為研究相同生境中不同種類螞蟻覓食規(guī)律的差異，及進一步比較不同螞蟻營養(yǎng)生態(tài)位差異提供依據(jù)，本研究分別用20%蔗糖溶液和雞肉火腿腸以誘餌法誘集湖邊、樹林、荔枝園3種生境中的螞蟻，以此確定不同生境中的優(yōu)勢螞蟻種群及其覓食行為隨時間的動態(tài)變化。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點

本研究在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學校園內(nèi)進行調(diào)查，調(diào)查取樣在2018年3月底至4月底完成，此時廣州平均月雨量達200 mm，平均濕度達84%。在每日中午12點至下午5點間螞蟻覓食活動較活躍時進行誘集，平均氣溫為25～30℃。所調(diào)查的3個生境分別為湖邊、樹林和果園。湖邊生境選取校園內(nèi)沼澤湖畔(圖1左)，該生境中植被種類豐富，主要有宮粉羊蹄甲BauhiniavariegataLinn.、水鬼蕉Hymenocallislittoralis(Jacq.) Salisb.、香蕉MusananaLour.、蒲桃Syzygiumjambos(Linn.) Alston、大葉相思AcaciaauriculiformisA. Cunn. ex Benth以及狗牙根Cynodondactylon(Linn.) Pers.、含羞草MimosapudicaLinn.、香菇草HydrocotylevulgarisL.、白花鬼針草BidenspilosaLinn. var.radiataSch.-Bip.、蟛蜞菊Wedeliachinensis(Osbeck.) Merr.等雜草。樹林生境選取校園內(nèi)樹林(圖1中)，植被以人面子DracontomelonduperreanumPierre、假檳榔Archontophoenixalexandrae(F. Muell.) H. Wendl. et Drude、桉樹EucalyptusrobustaSmith、短穗魚尾葵CaryotamitisLour.為主。果園生境選取園藝學院荔枝園(圖1右)，該生境中除主要種植荔枝LitchichinensisSonn.外，密布著白花鬼針草BidenspilosaLinn. var.radiataSch.-Bip.等常見雜草。每種生境選取3個面積均約為1 300 m2的小區(qū)，小區(qū)間隔約為50 m。

圖1 湖邊(左)、樹林(中)和荔枝園(右)生境現(xiàn)場照片F(xiàn)ig.1 Photos of lakeside (left), forest (middle) and litchi orchard (right) habitats

1.2 試驗材料

蔗糖(太古白砂糖，太古糖業(yè)(中國)有限公司，廣州)溶液用水配制為20%濃度后，用移液槍加入30～60 mL透明塑料瓶中，用紙折疊后的一節(jié)卷紙紙巾塞入瓶中蘸吸糖液以防止螞蟻覓食時被淹死?；鹜饶c(雙匯精制雞肉腸，河南雙匯集團有限公司，漯河市)切為厚度為2～3 mm的薄片，每誘瓶放入一片備用。

1.3 調(diào)查方法

每種誘餌在每個小區(qū)放置50個誘瓶進行取樣，每瓶間隔4～6 m，重復3個小區(qū)。用蔗糖溶液引誘，設(shè)置30 min、60 min、90 min、120 min、150 min共5個調(diào)查時間點，每個時間點回收10個誘瓶。用火腿腸引誘，設(shè)置15 min、30 min、45 min、60 min、75 min共5個調(diào)查時間點，每個時間點回收10個誘瓶。

1.4 標本鑒定

誘集到的螞蟻用90%酒精浸泡，整理后進行種類鑒定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用卡方檢驗比較不同生境和不同餌劑誘集的螞蟻種類數(shù)和個體數(shù)量。用單因素方差分析比較3種生境螞蟻在5個不同觀察時間分別對蔗糖溶液和火腿腸的覓食強度以及每個觀察時間3種不同生境螞蟻對蔗糖溶液的覓食強度，采用DMRT法進行多重比較。采用單因素方差分析比較不同生境不同誘餌優(yōu)勢種在5個不同觀察時間的覓食強度以及每個觀察時間下不同優(yōu)勢種的覓食強度差異，采用DMRT法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種生境螞蟻種類多樣性和結(jié)構(gòu)分析

綜合蔗糖溶液和火腿腸誘集的結(jié)果，在湖邊生境共誘集10 194頭螞蟻，分屬于3亞科、8屬、8種(表1)。其中，切葉蟻亞科4屬4種，臭蟻亞科2屬2種，蟻亞科2屬2種。在樹林生境共誘集25 382頭螞蟻，分屬于4亞科、6屬、9種。其中，猛蟻亞科1屬1種，切葉蟻亞科2屬3種，臭蟻亞科1屬1種，蟻亞科2屬4種。在荔枝園生境共誘集9 022頭螞蟻，分屬于4亞科、7屬、7種。在誘到的螞蟻中，小家蟻屬、弓背蟻屬、尼氏蟻屬未能鑒定到種的螞蟻均各算作1種。

表1 3種生境螞蟻類群物種組成Table 1 Species composition of ants in three habitats

續(xù)表1 Continued table 1

雖然不同生境誘集到的螞蟻種類數(shù)無顯著差異(χ2=0.25, df=2,P=0.882)，但誘集到的螞蟻數(shù)量則表現(xiàn)生境差異(χ2=11204.5, df=2,P<0.001)。其中寬結(jié)大頭蟻、尼科巴弓背蟻、未定種弓背蟻、黃尼氏蟻僅見于樹林。未定種小家蟻、四斑弓背蟻僅見于湖邊。且樹林不見黑褐舉腹蟻和黑頭酸臭蟻。湖邊不見橫紋齒猛蟻。據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，采用火腿腸誘集到的螞蟻種類和數(shù)量都比蔗糖溶液誘到的多(P<0.05)。

3種生境中占有優(yōu)勢地位的螞蟻種類存在差異(表2)。在湖邊生境有3種螞蟻占據(jù)優(yōu)勢地位，分別是小大頭蟻(44.21%)、未定種小家蟻(26.27%)和黑頭酸臭蟻(24.72%)。在樹林生境也有3種螞蟻占據(jù)優(yōu)勢地位，分別是白跗節(jié)狡臭蟻(67.36%)、小大頭蟻(20.98%)和寬結(jié)大頭蟻(6.93%)。在荔枝園生境中只有兩種螞蟻占據(jù)優(yōu)勢地位，分別是小大頭蟻(63.46%)和黑頭酸臭蟻(32.50%)。

表2 3種生境中螞蟻優(yōu)勢種Table 2 Ant dominant species in three habitats

2.2 螞蟻的覓食動態(tài)分析

2.2.1螞蟻對不同類型誘餌的覓食動態(tài)

在湖邊生境，螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量在90 min達到最大；在樹林生境，螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量在120 min達到最大；在荔枝園生境，螞蟻對蔗糖溶液的覓食在150 min達到最大(表3)。盡管在3種生境螞蟻覓食數(shù)量隨時間變化偶有上下波動，螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量基本隨時間增長而增加。但覓食蔗糖溶液的螞蟻數(shù)量在每種生境的5個觀察時間差異均不顯著(湖邊：F=0.648, df1=4, df2=10,P=0.641; 樹林：F=1.461, df1=4, df2=10,P=0.285; 荔枝園：F=1.547, df1=4, df2=10,P=0.262)。在每個觀察時間，3種生境間螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=1.215, df1=2, df2=12,P=0.361; 60 min:F=0.786, df1=2, df2=12,P=0.498; 90 min:F=2.600, df1=2, df2=12,P=0.154; 120 min:F=0.691, df1=2, df2=12,P=0.537; 150 min:F=0.305, df1=2, df2=12,P=0.748)。

表3 不同生境螞蟻對20%蔗糖溶液的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 3 Number of ants foraging for 20% sucrose solution in different habitats

在湖邊生境，螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量在75 min達到最大；在樹林生境，螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量在45 min達到最大；在荔枝園生境，螞蟻對火腿腸的覓食在75 min達到最大(表4)。盡管在3種生境螞蟻覓食數(shù)量隨時間變化偶有上下波動，螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量基本隨時間增長而增加。覓食火腿腸的螞蟻數(shù)量在湖邊的5個觀察時間差異顯著(F=1.976, df1=4, df2=10,P=0.174)。但覓食火腿腸的螞蟻數(shù)量在另外兩種生境的5個觀察時間差異均不顯著(樹林：F=0.799, df1=4, df2=10,P=0.553; 荔枝園：F=1.504, df1=4, df2=10,P=0.273)。螞蟻在樹林的覓食數(shù)量明顯多于湖邊和荔枝園。在第45 min，3種生境間螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量差異顯著(F=27.211, df1=2, df2=12,P=0.001)。但在其他4個觀察時間，3種生境間螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=3.632, df1=2, df2=12,P=0.093; 30 min:F=4.152, df1=2, df2=12,P=0.074; 60 min:F=1.571, df1=2, df2=12,P=0.283; 75 min:F=1.098; df1=2, df2=12,P=0.392)。

表4 不同生境螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 4 Number of ants foraging for chicken and ham sausage in different habitats

2.2.2優(yōu)勢種螞蟻覓食工蟻數(shù)量的時間動態(tài)

湖邊3種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間覓食蔗糖溶液的數(shù)量差異均不顯著(表5)(小大頭蟻：F=0.707, df1=4, df2=10,P=0.605; 黑頭酸臭蟻：F=0.554, df1=4, df2=10,P=0.701; 未定種小家蟻：F=0.669, df1=4, df2=10,P=0.628)。在第120 min，黑頭酸臭蟻覓食蔗糖數(shù)量明顯高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻，3種優(yōu)勢螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異顯著(F=4.584, df1=2, df2=12,P=0.062)。在其他4個觀察時間，小大頭蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻，但3種螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=0.826, df1=2, df2=12,P=0.482; 60 min:F=1.898, df1=2, df2=12,P=0.230; 90 min:F=1.412, df1=2, df2=12,P=0.314; 150 min: F=2.876; df1=2, df2=12,P=0.133)。

表5 湖邊不同螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 5 Number of foraging for sucrose solution by different ants in Lakeside

湖邊3種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間覓食火腿腸的數(shù)量差異均不顯著(表6)(小大頭蟻：F=0.154, df1=4, df2=10,P=0.957; 黑頭酸臭蟻：F=1.769, df1=4, df2=10,P=0.212; 未定種小家蟻：F=0.571, df1=4, df2=10,P=0.690)。在5個不同觀察時間，3種螞蟻對火腿腸溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=1.306, df1=2, df2=12,P=0.338; 30 min:F=1.219, df1=2, df2=12,P=0.360; 45 min:F=2.482, df1=2, df2=12,P=0.164; 60 min:F=0.526; df1=2, df2=12,P=0.616; 75 min:F=0.074; df1=2, df2=12,P=0.929)。

表6 湖邊不同螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 6 Number of ham sausage foraging by different ants in lakeside

樹林優(yōu)勢螞蟻白跗節(jié)狡臭蟻和寬結(jié)大頭蟻在5個不同觀察時間對蔗糖的覓食數(shù)量差異顯著(表7)(白跗節(jié)狡臭蟻：F=1.783, df1=4, df2=10,P=0.209; 寬結(jié)大頭蟻：F=3.015, df1=4, df2=10,P=0.071)，小大頭蟻在5個不同觀察時間對蔗糖的覓食數(shù)量差異不顯著(F=1.369, df1=4, df2=10,P=0.312)。白跗節(jié)狡臭蟻覓食蔗糖數(shù)量明顯高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻。在第150 min，3種優(yōu)勢螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異顯著(F=13.602, df1=2, df2=12,P=0.006)。但在其他4個觀察時間，3種螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=1.000, df1=2, df2=12,P=0.422; 60 min:F=3.207, df1=2, df2=12,P=0.113; 90 min:F=0.036, df1=2, df2=12,P=0.965; 120 min:F=0.715, df1=2, df2=12,P=0.527)。

表7 樹林不同螞蟻對蔗糖的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 7 Number of sucrose foraging by different ants in forest

樹林3種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間覓食火腿腸的數(shù)量差異均不顯著(表8)(白跗節(jié)狡臭蟻：F=0.363, df1=4, df2=10,P=0.829; 小大頭蟻：F=1.185, df1=4, df2=10,P=0.375; 寬結(jié)大頭蟻：F=1.336, df1=4, df2=10,P=0.322)。白跗節(jié)狡臭蟻覓食火腿腸數(shù)量明顯高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻。在第45 min，3種優(yōu)勢螞蟻覓食火腿腸的數(shù)量差異顯著(F=5.486, df1=2, df2=12,P=0.044)。但在另外4個不同觀察時間，3種螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=2.499, df1=2, df2=12,P=0.162; 30 min:F=1.912, df1=2, df2=12,P=0.228; 60 min:F=0.797, df1=2, df2=12,P=0.493; 75 min:F=1.447, df1=2, df2=12,P=0.307)。

表8 樹林不同螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 8 Number of ham sausage foraging by different ants in forest

荔枝園優(yōu)勢螞蟻黑頭酸臭蟻在5個不同觀察時間對蔗糖的覓食數(shù)量差異顯著(表9)(F=1.759, df1=4, df2=5,P=0.214)，小大頭蟻對蔗糖的覓食數(shù)量差異不顯著(F=0.495, df1=4, df2=5,P=0.740)。在5個不同觀察時間，兩種荔枝園優(yōu)勢螞蟻對蔗糖的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=2.107, df1=1, df2=8,P=0.220; 60 min:F=1.905, df1=1, df2=8,P=0.140; 90 min:F=1.311, df1=1, df2=8,P=0.316; 120 min:F=0.024, df1=1, df2=8,P=0.885; 150 min:F=2.298, df1=1, df2=8,P=0.204)。

表9 荔枝園不同螞蟻對蔗糖的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 9 Number of sucrose foraging by different ants in litchi orchard

荔枝園兩種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間對火腿腸的覓食數(shù)量差異不顯著(表10)(小大頭蟻：F=1.176, df1=4, df2=5,P=0.378; 黑頭酸臭蟻F=2.53, df1=4, df2=5,P=0.136)。在5個不同觀察時間，兩種荔枝園優(yōu)勢螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=2.107, df1=1, df2=8,P=0.220; 30 min:F=1.905, df1=1, df2=8,P=0.140; 45 min:F=1.311, df1=1, df2=8,P=0.316; 60 min:F=0.024, df1=1, df2=8,P=0.885; 75 min:F=2.298, df1=1, df2=8,P=0.204)。

表10 荔枝園不同螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 10 Number of different ants foraging for ham sausage in litchi orchard

3 結(jié)論與討論

在長期的進化中，不同螞蟻形成了各自獨特的覓食和生境偏好。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然3種生境螞蟻的種類數(shù)無顯著差異，但是不同生境誘集到的具體種類則略有不同。比如，寬結(jié)大頭蟻和黃尼氏蟻僅在樹林生境中誘集到，而黑頭酸臭蟻則只出現(xiàn)在湖邊和荔枝園生境中。這可能是由于寬結(jié)大頭蟻和黃尼氏蟻偏好在林邊等相對蔭蔽的生境中活動，而流浪蟻黑頭酸臭蟻則喜歡在人類干擾活動強度較大的生境出沒(King and Green, 1993;Katayama and Tsuji, 2010)。另外，樹林生境中所誘集的螞蟻數(shù)量最大，主要貢獻來自白跗節(jié)狡臭蟻(67.36%)，說明優(yōu)勢種的數(shù)量往往可能決定了整個生境的螞蟻總數(shù)量(齊國君等，2015)。在螞蟻類群中，種間的競爭往往受食物資源爭奪量的直接影響(Wilderetal., 2011)。在多年無人管理的荔枝園內(nèi)，黑頭酸臭蟻、皮氏大頭蟻PheidolepieliSantschi、伊大頭蟻PheidoleyeensisForel為優(yōu)勢螞蟻種群(吳碧球等，2008a)。在以白花鬼針草為主要植被的雜草地中，黑頭酸臭蟻、亮紅大頭蟻PheidolefervidaF. Smith、皮氏大頭蟻在該生境中占優(yōu)勢地位(黃煜權(quán)，2016)。這也說明，黑頭酸臭蟻和皮氏大頭蟻等入侵物種更傾向分布于被干擾強度較大的生境。

本研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)調(diào)查時間點上覓食工蟻數(shù)或同一時間點上不同螞蟻的數(shù)量之間無顯著差異，這可能是由于空間的異質(zhì)性較大導致不同重復之間的差異較大所致。另外，溫度、光照等環(huán)境因素以及投放誘餌數(shù)量有限、取樣時間的控制不夠準確等人為因素也可能是導致結(jié)果不準確的原因。在草坪、荒草地、荔枝園3種生境下，火腿腸、蜂蜜、黃粉蟲幼蟲及花生油4種誘餌的螞蟻覓食研究中，生境對螞蟻覓食效率的影響最大，其次是食物，而紅火蟻入侵和生境兩者間存在明顯的交互作用，共同影響螞蟻的覓食效率(吳碧球等，2008 b)。

不同螞蟻在發(fā)現(xiàn)食物的速度以及攻擊性方面的差異可能會導致覓食時間上的分化，如研究發(fā)現(xiàn)黑頭酸臭蟻能比紅火蟻更快發(fā)現(xiàn)食物，但是隨著時間的延長紅火蟻的競爭優(yōu)勢明顯，逐漸趕走食物上的黑頭酸臭蟻。在湖邊用蔗糖溶液誘集螞蟻，盡管小大頭蟻在30 min、60 min、90 min、150 min時多于其他螞蟻，但黑頭酸臭蟻在120 min時占據(jù)顯著數(shù)量優(yōu)勢。在樹林用蔗糖溶液誘集螞蟻，白跗節(jié)狡臭蟻在150 min時占據(jù)顯著數(shù)量優(yōu)勢。但這不足以說明黑頭酸臭蟻或白跗節(jié)狡臭蟻在覓食競爭后期會比其他螞蟻占據(jù)更大優(yōu)勢，還需要設(shè)置更長的觀察時間才能確定。

致謝：特別感謝廣西師范大學陳志林博士在螞蟻種類鑒定方面提供幫助。