Tilen Zamljen Vesna Zupanc Ana Slatnar

（盧布爾雅那大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院， 盧布爾雅那， 斯洛文尼亞）

1 前言

辣椒是茄科辣椒屬植物[1]，辣椒屬中大約有30 個(gè)種，其中有6 個(gè)種廣為人知并被廣泛種植，即一年生辣椒（Capsicum annuumL.）、漿果狀辣椒（Capsicum baccatumL.）、黃燈籠辣椒（Capsicum chinenseJacq.）、灌木狀辣椒（Capsicum frutescensL.）、絨毛辣椒（Capsicum pubescensRuiz & Pav.）和密毛辣椒（Capsicum praetermissumHeiser & P G Sm.）。辣椒因其具有辛辣的特性而被種植，其中辛辣是由辣椒屬中發(fā)現(xiàn)的辣椒素類物質(zhì)引起的。

辣椒的生長(zhǎng)易受環(huán)境條件變化[2]，也易受土壤類型和施肥處理[3]等因素的影響，因此，辣椒種植過程中建議在溫室中進(jìn)行，以確保適宜的生長(zhǎng)條件，尤其是在早春和深秋氣候多樣的地區(qū)[4]。

生長(zhǎng)在大田里的作物常常受到各種生物（害蟲和疾?。┖头巧铮ń涤辍囟群凸庹諒?qiáng)度）因素的影響，這最終會(huì)導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量的降低。因此，對(duì)環(huán)境因素加以控制有助于緩解作物種植的壓力，生產(chǎn)出高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)品。溫室生產(chǎn)中需要持續(xù)灌溉以滿足植物的水分需求，水分管理對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量的調(diào)控起到了重要的作用。

植物體內(nèi)有效水的含量主要影響葉片及根系的生長(zhǎng)、光合作用和干物質(zhì)的積累[5]，植物通常在細(xì)胞質(zhì)中積累一些有機(jī)和無機(jī)溶質(zhì)來提高滲透壓，維持膨壓和水分吸收的驅(qū)動(dòng)梯度[6]，大棚生產(chǎn)中需要持續(xù)灌溉以滿足植物的水分需求，水分管理對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量起到了重要的調(diào)控作用。水分脅迫嚴(yán)重影響了辣椒果實(shí)中辣椒素類物質(zhì)的積累，這是辣椒素類物質(zhì)的生物合成與其他苯丙類物質(zhì)代謝過程競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果[2]。

從辣椒果實(shí)中提取的辣椒素類物質(zhì)在許多行業(yè)中都有著十分重要的地位，包括食品（如制備辣椒醬）、化妝品（如防止脫發(fā)的洗發(fā)水）和制藥行業(yè)（如肌肉止痛霜）。因此，有必要優(yōu)化生產(chǎn)管理措施，改良辣椒品種，以最大限度的提高辣椒果實(shí)中辣椒素類物質(zhì)的含量。

近年來，自然資源面臨的壓力日益增加，農(nóng)業(yè)灌溉用水量可能會(huì)發(fā)生變化，這將對(duì)作物的種植產(chǎn)生一定的影響，尤其是那些對(duì)土壤含水量虧缺敏感的農(nóng)作物。因此，應(yīng)該對(duì)作物的生產(chǎn)方式進(jìn)行改良。在本研究中，探究了中度干旱脅迫對(duì)果實(shí)大小和辛辣程度各不相同的一年生辣椒（C. annuumL.）和黃燈籠辣椒（C. chinenseJacq.）的生長(zhǎng)參數(shù)、產(chǎn)量和辣椒素濃度的影響。結(jié)果表明，在不同供水量條件下，植物的響應(yīng)也不相同。基于此，生產(chǎn)者不僅可以通過辣椒產(chǎn)量，還可以通過辣椒果實(shí)的質(zhì)量即辣椒素類物質(zhì)的含量來獲得更高的商品價(jià)格。

2 材料和方法

在兩種不同的灌溉模式下對(duì)一年生辣椒（C. annuum‘Chili-AS Rot’）和黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，將植物放置在斯洛文尼亞北部卡姆尼克（Kamnik, north Slovenia，北緯46°13′33.88″，西經(jīng)14°36′39″，海拔380.5 m）的溫室（傳統(tǒng)塑料雨棚）中，對(duì)試驗(yàn) 條件進(jìn)行一定的控制，在整個(gè)試驗(yàn)過程中，分別用田間持水量和50%田間持水量（水分虧缺狀態(tài)）對(duì) 植株進(jìn)行灌溉。測(cè)定植株的產(chǎn)量、果實(shí)數(shù)量、株高、株寬和根系質(zhì)量，并且對(duì)辣椒果皮中單糖、有機(jī)酸、總酚、辣椒素和二氫辣椒素的含量進(jìn)行化學(xué)分析。

2.1 氣候條件

試驗(yàn)期間，室外平均溫度為17.1℃，室內(nèi)平均溫度為23.0 ℃，平均空氣濕度為67.9%，日溫波動(dòng)約 為10 ℃，最低氣溫出現(xiàn)在2018 年5 月5 日（14 ℃），空氣相對(duì)濕度在40%～90 %之間（圖1）。

2.2 植物材料

2 月份開展一年生辣椒（C.annuum‘Chili AS Rot’）和更為辛辣的黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Moric’）的播種工作，播種完成后將其放置在25℃左右的溫室中。當(dāng)植物長(zhǎng)出前3 片葉子時(shí)，將它們移植到塑料容器中（φ = 8 cm）。兩個(gè)月后，直到5 月初，將植物移植到盛有泥炭土基質(zhì)（Klasmann N3）的截錐形花盆中（25 cm × 25 cm × 20 cm）（每盆2.7 kg）。在試驗(yàn)開始時(shí)，將每盆植物灌溉至水分飽和狀態(tài)，并將花盆放置在40 cm × 40 cm 的隨機(jī)區(qū)域中，試驗(yàn)共有40 株植株，每個(gè)處理選取10 株作為重復(fù)。

2.3 土壤水力特性

田間持水量是指重力流變得可以忽略的土壤含水量[7]，是灌溉調(diào)節(jié)的重要參數(shù)。為了測(cè)定田間持水量下的土壤含水量，向5 個(gè)裝滿基質(zhì)的花盆中加水，使其緩慢飽和。飽和后，將盆稱取質(zhì)量后放在滲濾器上，瀝干水分。當(dāng)水停止從花盆中流出后，測(cè)量土壤體積含水量（65.4 %），并將其作為田間持水量臨界值。為了測(cè)定土壤的保水性，用250 cm3的探針從盆中提取原狀土樣，使用蒸發(fā)法[8-10]測(cè)定樣品，根據(jù)土壤持水曲線[Van Genuchten 模型，HYPROP-FIT 軟件（Meter / UMS 有限公司，德國(guó)）]確定田間持水量下的土壤水勢(shì)。

2.4 灌溉處理

植物通過連接到高壓泵的滴灌系統(tǒng)（每株植物一個(gè)滴頭）進(jìn)行灌溉。在試驗(yàn)期間，土壤水分張力由噴射式張力計(jì)（土壤水分測(cè)定設(shè)備，美國(guó)圣巴巴拉）監(jiān)測(cè)，張力計(jì)與水平線呈45°角放置，使張力計(jì)的尖端正好位于植物下方的根系中心。土壤體積含水量通過位于根系中心的θ探頭（Delta-T，英國(guó)）進(jìn)行測(cè)量，每天記錄測(cè)量結(jié)果，當(dāng)土壤水分張力達(dá)到指定值時(shí)開始灌溉，按照田間持水量灌溉時(shí)允許損耗的張力為 -40 kPa，按照50%田間持水量灌溉時(shí)允許損耗的張力為 -70 kPa（虧缺灌溉狀態(tài)）。這相當(dāng)于按照田間持水量進(jìn)行灌溉的植株的土壤含水量為50%，按照50%田間持水量（虧缺灌溉狀態(tài)）進(jìn)行灌溉的植株的土壤含水量為20%。

在黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）的水分虧缺灌溉處理中，由于無法提供土壤水勢(shì)測(cè)量，所以灌溉調(diào)節(jié)基于土壤含水量的測(cè)定值。在一個(gè)既定的灌溉比率下，增加8 mm 水替代田間持水量灌溉處理，增加4 mm 水替代50%田間持水量灌溉處理。

2.5 植株樣本

2.5.1 果實(shí)數(shù)量和質(zhì)量 當(dāng)辣椒呈現(xiàn)出特定顏色（紅色）時(shí)進(jìn)行采摘，25 d 里共采摘了3 次辣椒，一年生辣椒（C.annuum‘Chili-AS Rot’）每一次都比黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）提早10 d 收獲。采后對(duì)每株植物的果實(shí)質(zhì)量（單位：g）進(jìn)行稱量，記作單株產(chǎn)量，并對(duì)單株結(jié)果數(shù)目進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。將辣椒果實(shí)切成兩半，移除胎座組織和種子，選取來自同一株植物的3 個(gè)辣椒果皮，凍干后在用液氮冷卻的研缽中研磨成細(xì)粉，將細(xì)粉樣品保存在-20 ℃下，直到完成各種糖、有機(jī)酸、總酚、辣椒素和二氫辣椒素的提取。

2.5.2 植株的寬度和高度 使用卷尺測(cè)量一個(gè)枝條到另一個(gè)枝條之間的距離作為試驗(yàn)植株的株寬，選擇嫩枝進(jìn)行測(cè)量時(shí)，兩個(gè)枝條離的越遠(yuǎn)越好。同樣使用卷尺測(cè)量莖的基部到植株頂部的距離記作株高，所有參數(shù)均以厘米（cm）作為計(jì)量單位。

2.5.3 根系質(zhì)量 將植物的地上部分從植株基部切斷，在花盆上做好標(biāo)記，將其放在一個(gè)涼爽的儲(chǔ)藏室里晾干。待泥炭基質(zhì)風(fēng)干后，小心地從花盆中取出完整的植株根系，用水沖洗幾次后，測(cè)量根的長(zhǎng)度、鮮樣質(zhì)量和干樣質(zhì)量。為了測(cè)定干樣質(zhì)量，將不含泥炭的根系樣品放在55 ℃烘箱中干燥4 d，用天平稱量根系的質(zhì)量（單位: g）。

2.6 果實(shí)的化學(xué)分析

2.6.1 植株糖和有機(jī)酸的分析 對(duì)凍干辣椒果皮中的碳水化合物和有機(jī)酸含量進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)量5 次，來自于同一植株上的3 個(gè)果皮放在一起分析，作為一次重復(fù)。分析之前，取200 mg 的干物質(zhì)溶解到8 mL 的雙蒸餾水中，具體的提取分析步驟參照Slatnar 等[11]的方法。

本研究使用Thermo Finnigan Surveyor 高效液相色譜儀（賽默飛世爾科技有限公司，圣何塞，美國(guó)）進(jìn)行后續(xù)的分析，分別使用Rezex RCM 糖類色譜柱（30 cm × 0.78 cm；賽默飛世爾科技有限公司，圣何塞，美國(guó)）和 Rezex ROA 有機(jī)酸色譜柱(30 cm × 0.78 cm；賽默飛世爾科技有限公司，圣何塞，美國(guó))測(cè)定糖類和有機(jī)酸的含量，儀器相關(guān)屬性設(shè)定參照Slatnar 等[11]的方法，結(jié)果以干質(zhì)量（DW）g/kg 來表示。

2.6.2 總酚含量的測(cè)定 果實(shí)樣品的提取參照Slatnar等[11]的方法進(jìn)行，即用3 mL含3% （體積比）甲酸的80 %甲醇溶液在冷卻超聲機(jī)（0 ℃）中萃取100 mg 樣品1 h。用福林酚（Folin-Ciocalteu）試劑法[12]測(cè)定提取物的總酚含量，即將6 mL 雙蒸餾水和500 μL 福林-苯酚試劑一起加入到100 mL 的樣品提取物中，在室溫下靜置8 s ～8 min，然后加入1.5 mL 的20%（質(zhì)量/體積）的碳酸鈉溶液和1.9 mL 雙蒸餾水。

將提取物混合均勻，在40 ℃下放置30 min，然后在Lambda Bio 20 UV/VIS 分光光度計(jì)（珀金埃爾默，沃爾瑟姆，馬薩諸塞州）上測(cè)量波長(zhǎng)為765 nm 時(shí)的吸光度值。用水和試劑的混合物作為空白對(duì)照。總酚含量用100 g 干質(zhì)量（DW）中沒食子酸當(dāng)量 （gallic acid equivalents, GAE） 的mg 數(shù)（mg/100 g）來表示，每個(gè)吸光度值重復(fù)測(cè)定3 次。

2.7 統(tǒng)計(jì)分析

關(guān)于實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)的方差分析，參照Team R D C[13]的方法。如果發(fā)現(xiàn)各處理之間的差異效應(yīng)十分顯著，則使用最小顯著差數(shù)法（Tukey-test）在不同的處理之間進(jìn)行顯著性水平α= 0.05 的均值比較測(cè)驗(yàn)。

3 結(jié)果和討論

3.1 土壤水分條件

土壤含水量和土壤張力如圖2 所示。當(dāng)按照田間持水量灌溉時(shí)，一年生辣椒品種‘Chili-AS Rot’的土壤水分張力在-4 kPa 到-42 kPa 之間，土壤含水量在20%～60%之間。黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）無法獲取按照田間持水量進(jìn)行灌溉時(shí)土壤張力的測(cè)量結(jié)果，但其土壤水分含量與一年生辣椒品種‘Chili-AS Rot’相似。當(dāng)按照50%田間持水量（水分虧缺狀態(tài)）進(jìn)行灌溉時(shí)，一年生辣椒品種‘Chili-AS Rot）的平均土壤水分張力為-65 kPa（最大值為-75 kPa），土壤含水量在18%～22%之間；而黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）的平均土壤水分張力為-60 kPa（最大值為-70 kPa），土壤含水量在20%～28%之間。試驗(yàn)過程中，必須嚴(yán)格調(diào)控虧缺灌溉處理，保持土壤水分張力高于臨界值，否則，如果這些植物受到了嚴(yán)重的干旱脅迫，土壤含水量（%）將與土壤水勢(shì)（kPa）成反比，如果土壤含水量低，則土壤水勢(shì)高，反之亦然（圖2）。當(dāng)土壤水分張力達(dá)到或超過-75 kPa（葉片萎蔫）時(shí)，虧缺灌溉的植物表現(xiàn)出干旱脅迫的跡象，澆水后植物可恢復(fù)原狀態(tài)，這與Ruiz-Lau 等[14]的結(jié)果相似，即確定了植物在受到嚴(yán)重的水分脅迫后，再次施水可以使其恢復(fù)原狀態(tài)。

在一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的試驗(yàn)過程中，分別將478.4 mm（29.9 L）和201.6 mm（12.6 L）的灌溉量作為田間持水量灌溉處理和50%田間持水量灌溉處理（水分虧缺狀態(tài)）。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中將392 mm（24.5 L）的灌溉量作為田間持水量灌溉處理，而164.8 mm（10.3 L）的灌溉量作為50%田間持水量灌溉處理（水分虧缺狀態(tài)）。

3.2 產(chǎn)量和生長(zhǎng)參數(shù)

水分虧缺會(huì)影響植物發(fā)育和果實(shí)產(chǎn)量。對(duì)一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的所有植株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)：它們?cè)趩沃昶骄a(chǎn)量、單株平均果實(shí)數(shù)量、平均株高、平均株寬和平均根系質(zhì)量（表1）等指標(biāo)中均存在顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。在膜下滴灌的干旱地區(qū)，Liu 等[15]的研究建議20 cm 深度的土壤基質(zhì)勢(shì)閾值范圍為-30 kPa ～ -40 kPa時(shí)，有利于辣椒的灌溉管理。相反，Gutiérrez-Gómez 等[16]發(fā)現(xiàn)在-70 kPa 時(shí)顯示出更高的灌溉用水效率。當(dāng)按照田間持水量進(jìn)行灌溉處理時(shí)，一年生辣椒‘Chili-As Rot’的平均根系質(zhì)量比干旱脅迫下的根系質(zhì)量高109.5 g。同理，黃燈籠辣椒‘Naga Morich’植株的平均根系質(zhì)量在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異也是十分顯著的，那些按照田間持水量進(jìn)行灌溉的植株，其根系平均質(zhì)量比50%田間持水量灌溉處理（水分虧缺）下的植株根系質(zhì)量高192.6 g。在兩個(gè)品種中，按照田間持水量灌溉后的植株具有更高的株高和株寬，以及產(chǎn)量、果實(shí)數(shù)量與株高和株寬之間存在相關(guān)性，且株型較大的植物具有更多的嫩枝（可形成更多的花蕾）和更大的葉面積，因而具有較高的光合作用強(qiáng)度，最終出現(xiàn)較大的產(chǎn)量。這與Phimchan 等[17]、Ichwan 和Suwignyo[18]和Jeeatida 等[19]報(bào)告的干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量影響的結(jié)果類似。

表1 在田間持水量和50%田間持水量灌溉處理下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的平均單株產(chǎn)量（g）、平均單株果數(shù)、平均株高（cm）、平均株寬（cm）、平均根系質(zhì)量（g）及其標(biāo)準(zhǔn)差

土壤缺水嚴(yán)重影響了黃燈籠辣椒的生長(zhǎng)和總的干物質(zhì)的積累[16]，但對(duì)果實(shí)質(zhì)量的影響卻不大。在本次試驗(yàn)中，水分脅迫極大地影響了黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的產(chǎn)量，即果實(shí)數(shù)目和質(zhì)量。

兩種灌溉處理下平均每株果實(shí)質(zhì)量在統(tǒng)計(jì)學(xué)上表現(xiàn)出顯著的差異，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’在田間持水量灌溉處理下每株平均果實(shí)產(chǎn)量（每株455.8 g 果實(shí)）與50%田間持水量灌溉處理下的植株（每株168.9 g 果實(shí)）相比，增加286.9 g。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在田間持水量灌溉處理下，每株產(chǎn)量提高134.4 g（表1）。比較每株植物的平均果實(shí)數(shù)量，發(fā)現(xiàn)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上也表現(xiàn)出顯著差異，在采用田間持水量灌溉時(shí)，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’每株植物的果實(shí)數(shù)量增加了16.1。同理，采用 50%田間持水量灌溉的黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的單株果實(shí)數(shù)量則減少了37.3。

表2 和表3 列出了兩種灌溉方式下每次采摘的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的果實(shí)數(shù)量和質(zhì)量，所有的處理在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均表現(xiàn)出顯著的差異。產(chǎn)量的差異在第1 次采摘時(shí)就開始顯現(xiàn)，而后每一次采摘時(shí)，產(chǎn)量的差異都在進(jìn)一步增加。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在50%田間持水量灌溉處理（干旱脅迫）下表現(xiàn)出明顯的脅迫反應(yīng)（落花），進(jìn)而影響了第3 次采摘時(shí)的果實(shí)數(shù)量。

表2 兩種灌溉方式下每次采摘一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的果實(shí)數(shù)量和質(zhì)量（g）

表3 田間持水量和50%田間持水量灌溉處理下一年生辣椒‘Chili-AS Rot’（A）和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’（B）中糖和有機(jī)酸含量（g/kg）DW

3.3 初級(jí)和次級(jí)代謝物

一年生辣椒‘Chili-AS Rot’在田間持水量灌溉處理下，葡萄糖（13.9 g/kg DM）、果糖（28.2 g/kg DM）和蔗糖（0.4 g/kg DM）均表現(xiàn)出較高的濃度。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在田間持水量灌溉處理下三種分析糖的濃度也更高（16.5 g/kg, 23 g/kg和7.6 g/kg DM）。Ichwan 和Suwignyo[18]測(cè)試了虧缺灌溉對(duì)幾個(gè)辣椒品種的影響，最終得出結(jié)論，虧缺灌溉可降低單糖和總糖的含量，最高可達(dá)50 %。在本次的試驗(yàn)中，只下降了8 %。糖濃度降低是干旱反應(yīng)及干旱脅迫對(duì)光合活性影響的結(jié)果。果實(shí)、花和根系是光合作用代謝產(chǎn)物（如糖）的重要消耗者，在干旱脅迫下，植物沒有進(jìn)行光合作用。因此，由于糖的消耗量大于其合成量，糖水平表現(xiàn)出下降的結(jié)果。此外，在長(zhǎng)期的脅迫條件下，植物開始將糖從果實(shí)、花和根部運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课?，以維持細(xì)胞膨大壓力，防止其死亡[20]。

謝友鄞主要是以對(duì)特定地域文化風(fēng)情的關(guān)注和描摹,形成自己創(chuàng)作的美學(xué)情致的，他用扎實(shí)的功夫贏得了人們的矚目和贊譽(yù)。

在田間持水量灌溉條件下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的檸檬酸含量高出2 g/kg DM，而黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的檸檬酸濃度僅高出了0.5 g/kg DM。Timpa 等[21]報(bào)道檸檬酸濃度隨著干旱脅迫的增加而增加，因?yàn)樗兄诳朔{迫對(duì)植物的影響。由于干旱脅迫對(duì)分解檸檬酸的酶的產(chǎn)生有抑制作用，因此檸檬酸的濃度升高[22]。在本研究中，我們得到了與Timpa 等[21]和El-Tohamy 等[22]不同的分析結(jié)果，即在水分虧缺灌溉處理下檸檬酸的濃度 更低。

當(dāng)按照田間持水量灌溉處理后，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’果實(shí)中奎寧酸（215.2 g/kg DM）、莽草酸（0.23 g/kg DM）和富馬酸（0.19 g/kg DM）的濃度更高。當(dāng)按照50%田間持水量（水分虧缺）灌溉處理后果實(shí)中蘋果酸表現(xiàn)出較高的濃度（22.9 g/kg DM）?！瓹hili-AS Rot’果實(shí)中草酸的濃度在兩種處理下（0.30 g/kg DM）相差不大。

與田間持水量灌溉處理相比，在水分虧缺灌溉處理下，黃燈籠辣椒‘Naga Morich’果實(shí)中蘋果酸（1.1 g/kg DM），奎寧（6.9 g/kg DM）、莽草酸（0.2 g/kg DM），富馬酸（0.04 g/kg DM）和草酸（0.5 g/kg）表現(xiàn)出更高的濃度。當(dāng)按照田間持水量灌溉處理時(shí)，檸檬酸含量更高一些（0.5 g/kg DM）。一些研究表明在干旱脅迫下草酸[23]、奎寧酸、莽草酸和富馬酸[24]的濃度會(huì)下降，在本試驗(yàn)中，這些化合物在水分虧缺灌溉處理下的測(cè)定值高于田間持水量灌溉處理。

在最佳灌溉條件下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’中抗壞血酸濃度為136.5 mg/100 g DM，水分 虧缺灌溉處理中為113.0 mg/100 g DM，減少了20%，在黃燈籠辣椒‘Naga Morich’品種中同樣也存在著統(tǒng)計(jì)上的顯著性差異，在田間持水量灌溉處理下，抗壞血酸濃度比水分虧缺灌溉處理高7 mg，增加了10%。我們的結(jié)果與其他研究相似，這些研究顯示在脅迫條件下植物體內(nèi)抗壞血酸含量下降[23]。

當(dāng)灌溉量達(dá)到田間持水量時(shí)，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’中的總酚含量（TPC）高達(dá)84.7 mg (1056 mg GAE/100 g DM) 或13 %（ 圖3）。 Okunlola 等[25]曾經(jīng)報(bào)導(dǎo)了類似的結(jié)果，在該試驗(yàn)中，水分虧缺灌溉處理下，一年生辣椒植物中的總酚含量較低。

水分虧缺灌溉處理下，黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中總酚含量最低為548.8 mg GAE/100 g DM 或25 %（圖3），這與Okunlola 等[25]的研究結(jié)果相反，且在最佳灌溉處理和虧缺灌溉處理之間差異不顯著。苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性是導(dǎo)致總酚（TPC）含量較低的原因。Phimchan 等[17]指出，在虧缺灌溉條件下，黃燈籠辣椒植株體內(nèi)的酶活性相同或略高，因此合成了與平時(shí)相似數(shù)量的酚類化合物。在脅迫條件下，如干旱脅迫，多酚氧化酶活性增加，這加速了降解過程，從而降低了某些酚類化合物的數(shù)量，因此苯丙氨酸解氨酶（PAL）不能保證有足夠的結(jié)構(gòu)模塊。

辣椒果實(shí)中辣椒素和二氫辣椒素的含量見表4，在一年生辣椒‘Chili-AS Rot’中，兩種灌水處理下的辣椒素含量均比二氫辣椒素高4 倍，并且在水分虧缺處理下的辣椒素和二氫辣椒素含量明顯更高一些。在辣味更強(qiáng)的黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中，在水分虧缺為60 %（942.4 mg/100 g 和 150.8 mg/100 g）的灌溉處理下，辣椒素和二氫辣椒素含量更低一些（表4）。先前的研究表明，在干旱脅迫下，辣椒素含量的增加[2]與辣椒素生物合成途徑中的四種關(guān)鍵酶有關(guān)[26]，Phimchan 等[17]證實(shí)對(duì)于刺激性更強(qiáng)的品種，辣椒素含量要么不受水分脅迫的影響，要么含量減少?？偟膩碚f，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’果皮的辣度在田間持水量灌溉處理和水分虧缺灌溉處理?xiàng)l件下分別為1 753 SHU 和6 948 SHU。而黃燈籠辣椒‘Naga Morich’果皮的辣度在田間持水量灌溉處理和水分虧缺灌溉處理?xiàng)l件下分別為481 321 SHU 和379 520 SHU。

表4 田間持水量和虧缺灌溉（mg/100 g DM）條件下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中辣椒素和二氫辣椒素的含量

4 結(jié)論

植物生長(zhǎng)周期中的水分灌溉量對(duì)被評(píng)估的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的產(chǎn)量和品質(zhì)有一定的影響，與50%田間持水量灌溉處理相比，田間持水量灌溉下植株的產(chǎn)量更高，且生長(zhǎng)勢(shì)旺、植株長(zhǎng)得更高、更寬。同時(shí)，果實(shí)中蔗糖、葡萄糖、果糖、檸檬酸、抗壞血酸、奎寧酸、莽草酸、富馬酸和總酚等代謝物質(zhì)均表現(xiàn)出更高的積累量，而在水分脅迫處理的植株中，蘋果酸、辣椒素和二氫辣椒素的含量較高。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在田間持水量灌溉處理下表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)，對(duì)其果實(shí)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)果實(shí)中三種分析糖、檸檬酸、抗壞血酸、總酚含量、辣椒素和二氫辣椒素的含量較高，在水分虧缺灌溉處理中，蘋果酸、奎寧酸、莽草酸、富馬酸和草酸的濃度較低。

此外，水分虧缺灌溉處理增加了被評(píng)估品種中不那么辛辣的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的辛辣程度（田間持水量處理和虧缺灌溉處理下的辛辣度分別為1 753 SHU 和6 948 SHU），而黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的辛辣度在水分虧缺灌溉處理下有所降低，在按照田間持水量灌溉處理時(shí)辛辣度為481 321 SHU，而水分虧缺灌溉處理時(shí)辛辣度為 379 520 SHU。

現(xiàn)在的辣椒貿(mào)易不僅注重果實(shí)數(shù)量，還關(guān)注果實(shí)質(zhì)量，這取決于果實(shí)中辣椒素的含量，后者會(huì)受到灌溉量的顯著影響，如文中所提到的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’，未來的研究應(yīng)該集中在其他脅迫誘導(dǎo)子上，這些在實(shí)踐中很難被生產(chǎn)者控制。灌溉是生產(chǎn)者應(yīng)該控制的一項(xiàng)措施，因?yàn)樗粌H能夠保證生產(chǎn)質(zhì)量和數(shù)量的彈性和可靠性，而且能夠?qū)崿F(xiàn)可持續(xù)的用水。

致謝

本研究得到了ARRS 研究項(xiàng)目園藝P4-0013和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)P4-0085 的支持。

附錄A: 補(bǔ)充數(shù)據(jù)

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