肖艷 李睿 李夢(mèng)秋 楊銘 任桂紅

摘 要 糖類在自然界中廣泛存在，部分糖類具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和提高植物抗性等功能，是一類安全、環(huán)保的植物生理活性物質(zhì)?；诖?，綜述了天然糖類調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育以及提高植物抗病能力、抗鹽能力、抗旱能力、抗重金屬能力、抗寒能力和抗酸能力等方面的研究進(jìn)展，為天然糖類促生誘抗劑的開發(fā)及在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 天然糖類;促生作用;誘抗劑;抗逆性

中圖分類號(hào)：S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.02.070

天然糖類包括單糖、寡糖、多糖及其衍生物、復(fù)合物，來源于植物、動(dòng)物、真菌、細(xì)菌和藻類，是生物體的主要構(gòu)成成分。同時(shí)，糖類也具有廣泛的、重要的生物活性，能提高機(jī)體免疫力、抗氧化能力、抗凝血能力、抗病毒能力等，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和誘導(dǎo)抗性中發(fā)揮著重要作用[1]。

1 天然糖類的促生作用研究進(jìn)展

天然糖類通過調(diào)節(jié)植物的某些代謝途徑，可以促進(jìn)種子萌發(fā)、改善株型、提高果實(shí)品質(zhì)。如甘露糖浸種對(duì)正常水分和干旱脅迫下白三葉種子萌發(fā)均有促進(jìn)作用[2];桃幼苗施加5%蔗糖時(shí)，桃幼苗SnRK1酶活性增強(qiáng)，葉綠素含量升高，凈光合速率加快，根中生長素的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)加快，地下部生物量、根系總表面積、總體積和側(cè)根數(shù)量增加[3];葉面噴施濃度為10 mg·L-1的幾丁寡糖水溶肥能夠促進(jìn)辣椒果實(shí)的生長發(fā)育，提高單果重，增加果實(shí)的維生素C、可溶性蛋白、可溶性糖和游離氨基酸含量[4]。

天然糖類還可以有效緩解脅迫對(duì)植物生長的抑制作用。如海帶多糖可控制煙草花葉病毒（TMV）感染引起的煙草葉綠素含量下降情況[5];易脆毛霉多糖可顯著增加被TMV感染煙苗的最大葉面積、地上部鮮重、根部鮮重、總?cè)~綠素含量和光合速率[6]。

2 天然糖類誘導(dǎo)植物抗逆能力的研究進(jìn)展

糖類主要通過激活植物的自然防御系統(tǒng)來促進(jìn)植物體內(nèi)抗性相關(guān)物質(zhì)的積累，從而誘導(dǎo)植物對(duì)脅迫產(chǎn)生抗性。天然糖類誘導(dǎo)的防御反應(yīng)可以增強(qiáng)植物對(duì)多種脅迫的抵抗能力。

2.1 誘導(dǎo)植物的抗病能力

誘導(dǎo)植物的抗病能力是天然糖類誘抗劑研究最集中的領(lǐng)域。天然糖類誘導(dǎo)植物的抗病能力主要是通過誘發(fā)植物本身潛在的抗病機(jī)能，即增強(qiáng)植物防御酶活性，合成植物抗病毒素等抗菌物質(zhì)，激活苯丙氨酸氨解酶（PAL）活性，加強(qiáng)細(xì)胞壁木質(zhì)化作用，從而達(dá)到防止病菌侵染或抑制病菌發(fā)展的目的。

天然糖類可以用于防治植物真菌性病害。張中霄等[7]用靈芝多糖拌種提高了小麥抗紋枯病能力和棉花抗枯萎病能力，使植物防御酶活性增強(qiáng)，丙二醛（MDA）含量降低[8]。李鵬鵬等[9]發(fā)現(xiàn)，用250 mg·L-1香菇多糖浸泡黃瓜種子8 h，能顯著提高黃瓜植株體內(nèi)過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和PAL活性，對(duì)霜霉病防效可達(dá)47.86%。張文華[10]的研究表明，香菇多糖會(huì)誘導(dǎo)黃瓜葉片產(chǎn)生H2O2和水楊酸（SA），這些胞內(nèi)信號(hào)分子能夠引起β-1，3-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶和PAL活性上升，提高了黃瓜對(duì)炭疽病的抗性。

天然糖類對(duì)植物病毒病也有良好的防治效果。如云芝葡聚糖100倍液對(duì)田間小麥黃矮病的防效可達(dá)58.63%[11];易脆毛霉多糖對(duì)煙苗TMV預(yù)防效果可達(dá)62%[6];殼寡糖和硫酸化香菇多糖對(duì)煙草幼苗TMV也有明顯的抑制作用[12-13]。

此外，也有研究表明，水楊酸、茉莉酸參與了天然糖類誘導(dǎo)植物抗病能力的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，相應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)有上調(diào)防御相關(guān)蛋白如PR1的基因表達(dá)[8， 12]，促進(jìn)抗病毒活性物質(zhì)如苯丙烷類化合物的合成，并通過系統(tǒng)獲得性抗性反應(yīng)對(duì)植物產(chǎn)生全身性和長期性保護(hù)作用[13]。

2.2 誘導(dǎo)植物的抗鹽能力

天然糖類提高植物的抗鹽性，主要通過促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，防止電解質(zhì)外滲，來緩解高濃度鹽造成的滲透脅迫。有研究表明，平菇多糖可以提高鹽脅迫下小白菜種子的發(fā)芽率，促進(jìn)胚根和胚芽的伸長[14];施用10 mmol·L-1海藻糖可提高玉米幼苗葉片細(xì)胞可溶性蛋白含量，增加細(xì)胞質(zhì)濃度，降低細(xì)胞滲透勢(shì)[15]。0.5 mol·L-1葡萄糖和蔗糖預(yù)處理可促進(jìn)小黑麥幼苗葉片中淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化，積累可溶性調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，提高細(xì)胞吸水能力，顯著降低相對(duì)電導(dǎo)率[16]。經(jīng)過木寡糖處理的小白菜葉片在0.5% NaCl脅迫下具有較高的可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量。此外，木寡糖還具有降低細(xì)胞中Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+比例、維持和改善細(xì)胞內(nèi)離子平衡的作用[17]。

天然糖類還可以減輕鹽脅迫造成的氧化損傷。100 mg·L-1

的殼聚糖可明顯改善鹽脅迫下小白菜植株的多種生理指標(biāo)，明顯增強(qiáng)葉片細(xì)胞保護(hù)酶的活性，增加抗氧化能力，提高膜穩(wěn)定性，降低葉片MDA含量和電解質(zhì)滲出率[18]。40 mg·L-1木寡糖能增強(qiáng)鹽脅迫下小白菜葉片抗氧化酶的活性，還能提高非酶抗氧化劑（抗壞血酸、胡蘿卜素）含量[17]。

2.3 誘導(dǎo)植物的抗旱能力

外施30 mmol·L-1的甘露糖能在干旱條件下誘導(dǎo)白三葉體內(nèi)積累多種糖（甘露糖、葡萄糖、果糖、半乳糖、木糖、蔗糖、麥芽糖和海藻糖）和糖醇（肌醇、丙三醇和松醇），提高干旱脅迫下白三葉內(nèi)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，為其生長和代謝提供更多可利用的碳水化合物，有效緩解干旱引起的氧化傷害，以抵御干旱脅迫[19]。2.0 mmol·L-1甘露糖浸泡白三葉種子可促進(jìn)Mn-SOD和POD的基因轉(zhuǎn)錄，合成抗氧化酶，進(jìn)而緩解PEG脅迫下活性氧對(duì)植物生物膜的傷害[2]。

2.4 誘導(dǎo)植物的抗重金屬能力

在Cd脅迫下，施加殼聚糖能使玉米幼苗抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)維持較高的運(yùn)作效率，促進(jìn)AsA和GSH的再生，降低O2的產(chǎn)生速率和H2O2含量，進(jìn)而提高活性氧清除能力，維持細(xì)胞的氧化還原平衡狀態(tài)[20]。殼聚糖還可以調(diào)控Cd脅迫下玉米幼苗根系內(nèi)源激素的含量及平衡，增加IAA、ZR和GA含量，提升IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA比例，有效緩解Cd脅迫對(duì)玉米幼苗生長的抑制[21]。此外，海藻酸鈉寡糖也能調(diào)控水稻生長素信號(hào)途徑，介導(dǎo)水稻對(duì)Cd脅迫的抗性反應(yīng)[22]。

2.5 誘導(dǎo)植物的抗寒能力

澆注適宜濃度海藻糖可增強(qiáng)玉米幼苗根系抗氧化酶活性，減輕生物膜膜損傷，有效緩解低溫脅迫對(duì)幼苗生長的抑制作用[23]。

2.6 誘導(dǎo)植物的抗酸能力

乳酸菌胞外多糖浸種24 h，能提高pH為3.0的H2SO4溶液脅迫下水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)，不同程度地提高其抗氧化酶活性，顯著降低MDA含量，對(duì)后期幼苗的生長也具有一定的促進(jìn)作用[24]。

天然糖類物質(zhì)來源廣泛，價(jià)格低廉，生物相容性強(qiáng)，開發(fā)天然糖類促生誘抗劑有利于減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的農(nóng)藥施用量，保障農(nóng)產(chǎn)品的安全性，具有良好的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。但目前，關(guān)于天然糖類促生誘抗劑的研究多在表觀效應(yīng)上，對(duì)于其引發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的機(jī)制并不十分清楚。另外，糖類物質(zhì)化學(xué)結(jié)構(gòu)的多樣性也決定了其生物活性的差異，因此，對(duì)于糖類促生誘抗劑的作用機(jī)理和產(chǎn)品開發(fā)等還需進(jìn)行深入研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 趙瑩，楊克軍，趙長江，等.外源糖調(diào)控玉米光合系統(tǒng)和活性氧代謝緩解鹽脅迫[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47

（20）：3962-3972.

[2] 曾偉航，程碧真，彭燕，等.甘露糖浸種對(duì)干旱脅迫下白三葉種子萌發(fā)及抗旱性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28

（7）：112-122.

[3] 張淑輝，王紅，王文茹，等.蔗糖對(duì)桃幼苗生長發(fā)育及其SnRK1酶活性的影響[J].植物學(xué)報(bào)，2019，54（6）：744-752.

[4] 毛志強(qiáng)，辛雪成，周繁，等.葉面噴施幾丁寡糖對(duì)辣椒的生長發(fā)育和品質(zhì)的影響[J].中國土壤與肥料，2019（5）：

170-178.

[5] 王杰，王開運(yùn)，張騫，等.海帶多糖對(duì)煙草花葉病毒的抑制作用及其對(duì)煙草酶活性的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2011，38（6）：532-538.

[6] 張莉，李現(xiàn)道，張國超，等.易脆毛霉多糖對(duì)煙草幼苗的促生效果及煙草花葉病毒的抑制作用[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，49（2）：127-131.

[7] 張中霄，王紅艷，王開運(yùn)，等.靈芝多糖拌種對(duì)小麥抗紋枯病的誘導(dǎo)效應(yīng)及生長發(fā)育影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（1）：96-104.

[8] Zhang Z，Diao H，Wang H，et al.Use of Ganoderma

Lucidum polysaccharide to control cotton fusarium wilt， and the mechanism involved[J].Pestic Biochem Physiol，

2019，158：149-155.

[9] 李鵬鵬，王杰，喬康，等.香菇多糖浸種對(duì)黃瓜幼苗抗霜霉病及生理特性的影響[J].農(nóng)藥，2014，53（4）：287-289.

[10] 張文華.香菇多糖增強(qiáng)黃瓜幼苗對(duì)炭疽病菌抗性機(jī)理[J].生物技術(shù)通報(bào)，2016，32（3）：93-97.

[11] 楊海艷，曹晶晶，謝咸升，等.云芝葡聚糖對(duì)小麥黃矮病的防治[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2016，43（4）：594-599.

[12] Jia X，Meng Q，Zeng H，et al.Chitosan oligosaccharide induces resistance to Tobacco mosaic virus in Arabidopsis via the salicylic acid-mediated signalling pathway[J].Sci Rep，2016，6：26144.

[13] Wang J，Yu G，Li Y，et al.Inhibitory effects of sulfated

lentinan with different degree of sulfation against tobacco mosaic virus（TMV） in tobacco seedlings[J].Pestic Biochem Physiol，2015，122：38-43.

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[14] 李肖宏，劉蕾，梁妍，等.平菇多糖對(duì)NaCl脅迫下小白菜種子萌發(fā)的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)，2018（1）：61.

[15] 田禮欣，曲丹陽，畢文雙，等.海藻糖對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗生長及生理特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2017，26（8）：

131-138.

[16] 王麗華，李改玲，李晶，等.外源糖對(duì)鹽脅迫下小黑麥幼苗糖代謝的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（4）：548-553.

[17] Chen W，Guo C，Hussain S，et al.Role of xylo-oligosaccharides in protection against salinity-induced adversities in Chinese cabbage[J].Environ Sci Pollut Res Int，2016，23（2）：1254-1264.

[18] 徐芬芬，葉利民，徐金仁.殼聚糖對(duì)鹽脅迫下小白菜生長的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（9）：60-62.

[19] 李州，彭燕，尹淑霞，等.甘露糖對(duì)白三葉抗旱性、糖及糖醇類代謝物積累的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（12）：

85-93.

[20] 曲丹陽，顧萬榮，李麗杰，等.殼聚糖對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗葉片AsA-GSH循環(huán)的調(diào)控效應(yīng)[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2018，36（2）：291-299.

[21] 曲丹陽，顧萬榮，張立國，等.殼聚糖對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗根系抗氧化酶活性和內(nèi)源激素水平的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2017，37（4）：719-727.

[22] 張運(yùn)紅，杜君，和愛玲，等.生長素介導(dǎo)海藻酸鈉寡糖調(diào)控水稻對(duì)鎘脅迫的抗性[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2017，29（6）：947-953.

[23] 劉旋，佟昊陽，田禮欣，等.外源海藻糖對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗根系生長及生理特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2018，39（8）：538-546.

[24] 張文平，楊臻，吳佩佳，等.乳酸菌胞外多糖對(duì)逆境脅迫下水稻種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，33（1）：138-147.

（責(zé)任編輯：趙中正）