劉丹+柴永山+孫玉友+魏才強(qiáng)+解忠+李洪亮+張巍巍+孫國宏+侯國強(qiáng)

摘要：雜草稻是一類具有雜草特性的野生資源，常與栽培稻一起伴生在稻田里，對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)有著重要的影響。由于長期生長在野生狀態(tài)中，經(jīng)受著各種不良環(huán)境的選擇，雜草稻具有極強(qiáng)的抗逆能力。因此，對雜草稻植物學(xué)特征、分類、起源、危害與防治以及優(yōu)異基因的挖掘等5個(gè)方面進(jìn)行了綜述，旨在為更深入了解和利用雜草稻野生資源奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：雜草稻；種質(zhì)資源；雜草危害；抗逆性

中圖分類號：S451 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）02-0201-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.02.001

雜草稻（Weedy Rice）又名雜草型稻或雜草種系，早在1846年美國就已有發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)鼐用褚蚱涔こ始t色而稱其為“紅稻”（Red Rice）。近年來，幾乎世界上所有的稻作生產(chǎn)區(qū)都有雜草稻的發(fā)生[1，2]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雜草稻常與栽培稻伴生在稻田里，與栽培稻具有十分相似的形態(tài)特征，通常田間很難進(jìn)行鑒別，只是出穗比栽培稻早，邊成熟邊落粒，第二年成為田間的惡性雜草[3]。

近年來，由于農(nóng)村勞動力人口的大量流失以及水稻精簡栽培技術(shù)的不斷推廣，中國雜草稻發(fā)生日益頻繁，已經(jīng)嚴(yán)重影響到水稻產(chǎn)量和國家糧食安全。有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國黑龍江省僅2 000年因雜草稻造成的經(jīng)濟(jì)損失就有3億～4億元人民幣[4]。此外，雜草稻是研究栽培稻起源和進(jìn)化的重要材料，對于水稻遺傳改良也具有重要作用。大量研究表明，雜草稻長期處于野生環(huán)境，具有豐富的遺傳基礎(chǔ)和變異類型，且有著許多優(yōu)良的抗性性狀，諸如抗寒性、抗旱性、耐鹽堿性等[5-13]。研究和利用雜草稻資源，有助于開展栽培稻的抗性改良和豐富栽培稻日益狹窄的遺傳基礎(chǔ)。因此，本研究從雜草稻的形態(tài)特征、分類、起源、危害與防治以及優(yōu)異基因挖掘等方面入手，對雜草稻的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，旨在為進(jìn)一步了解雜草稻，有效防治和利用雜草稻奠定基礎(chǔ)。

1 雜草稻的植物學(xué)特征

雜草稻的生育期較早，田間表現(xiàn)為抽穗開花較早，落粒性強(qiáng)，邊成熟邊落粒。雜草稻成熟后，莖稈、芒以及穎尖等器官由于花色素類物質(zhì)的沉積而表現(xiàn)為多種顏色，具有豐富的變異類型[14，15]。研究表明，雜草稻的株高存在顯著差異，其變化范圍在62～192 cm之間[7，16，17]。雜草稻的穗部形態(tài)多樣，穗型多為中等或開放，穎果中型或長型，多有長芒，內(nèi)外稃稻草色，黑色，具褐色溝紋或斑點(diǎn)，果皮紅色或白色[18]。雜草稻的分蘗能力、單株穗數(shù)以及芒長等生物學(xué)特性變異較大，不同地區(qū)雜草稻間差異明顯。孫建昌等[19]研究表明，寧夏雜草稻農(nóng)藝性狀的表型變異較小，變異類型較單一，大多數(shù)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)與當(dāng)?shù)卦耘嗟鞠嘟蛳嗨?。而馬殿榮等[20]研究表明，遼寧省雜草稻的分蘗能力、單株穗數(shù)及芒長等生物學(xué)特性變異較大。

整體來看，雜草稻與栽培稻存在形態(tài)學(xué)差異[21]。前人的研究表明，盡管在苗期雜草稻與栽培稻很難區(qū)分，但大田移栽后，進(jìn)入分蘗期，雜草稻就表現(xiàn)出了一些與栽培稻相區(qū)別的特殊性狀，如生長快、葉片兩面有長毛、植株高、容易落粒、有長芒等[22]。袁曉丹等[23]對幾種東北地區(qū)雜草稻的形態(tài)性狀特征進(jìn)行了調(diào)查分析，認(rèn)為雜草稻的株高伸長速度基本上快于普通稻，分蘗能力均強(qiáng)于普通水稻，雜草稻子粒褐色居多，且有芒，芒較長，成熟期較早，生育期短。吳川等[24]對中國遼寧省和江蘇省的雜草稻植物性性狀進(jìn)行了對比分析，認(rèn)為在生殖生長期的果皮色、谷粒長寬比、百粒重、落粒性、稈硬度、劍葉寬、劍葉長、有效穗數(shù)等性狀與相應(yīng)的當(dāng)?shù)卦耘嗟敬嬖诓町?。由此可見，與栽培稻相比，雜草稻前期具有明顯生長優(yōu)勢，與栽培稻爭奪養(yǎng)分，這也是它在田間影響栽培稻生長的最主要原因。

2 雜草稻的分類

亞洲栽培稻可分為秈粳兩個(gè)亞種已是研究者的廣泛共識。研究發(fā)現(xiàn)，雜草稻也存在秈粳分化[25-26]。Tang等[27]對來源于不同國家的24份雜草稻材料同栽培稻和野生稻一起，在落粒性、種子休眠性、千粒重等方面進(jìn)行比較研究，將其劃分為3種類型，即擬秈型，秈型自生型和粳型自生型。陳曉鋒等[28]研究發(fā)現(xiàn)，江蘇省雜草稻主要以秈型和偏秈型為主，其中極少數(shù)為粳型。劉丹等[29]利用SRAP分子標(biāo)記結(jié)合程氏指數(shù)判定法認(rèn)為中國雜草稻呈南秈北粳的分布狀態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，一些秈粳特異性分子標(biāo)記如SSILP和InDel標(biāo)記被認(rèn)為可以高效鑒定雜草稻的秈粳分化[30]。此外，雜草稻細(xì)胞質(zhì)也存在秈粳亞種的分化，Sun等[31]研究表明，中國東北雜草稻在ORF100和ORF29兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)位點(diǎn)上基因型均為粳稻類型。楊杰等[32]對江淮流域雜草稻葉綠體DNA的秈粳分化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)江淮流域雜草稻的細(xì)胞質(zhì)來源既有粳稻類型，又有秈稻類型。這些研究結(jié)果將為進(jìn)一步闡明雜草稻的分子進(jìn)化機(jī)理和雜草稻的來源奠定基礎(chǔ)。

3 雜草稻的起源

雜草稻的起源一直是研究者關(guān)注的焦點(diǎn)，相關(guān)研究結(jié)果不僅有助于雜草稻的有效防治，對于闡明和豐富水稻馴化的歷史也具有重要意義。Cho等[14]認(rèn)為雜草稻是栽培稻與野生稻或秈稻與粳稻自然串粉野化而來的一類特殊材料。Heu等[33]的研究認(rèn)為韓國雜草稻可能來源于粳稻間的回復(fù)突變。Reagon等[34]研究表明，美國雜草稻可能是由栽培稻演化而來。Bres-Patry等[35]利用分子生物技術(shù)手段對法國雜草稻起源分類進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，法國雜草稻與栽培稻的親緣關(guān)系較近，很可能起源于秈粳栽培稻品種間的遠(yuǎn)緣雜交。馬殿榮等[20]研究也表明遼寧雜草稻與當(dāng)?shù)鼐驮耘嗟狙夑P(guān)系很近，與秈稻和野生稻的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，遼寧省雜草稻的起源很可能與當(dāng)?shù)亻L期的秈粳稻雜交育種和地理遠(yuǎn)緣雜交育種有關(guān)。Londo等[36]認(rèn)為美國雜草稻中，一些是野生稻，另一些來源于栽培稻的變異，還有一些來源于野生稻與栽培稻的雜交后代，并認(rèn)為美國的雜草稻起源于亞洲。

目前來看，有關(guān)雜草稻起源主要有3種假說（圖1）。①由野生稻進(jìn)化而來：經(jīng)進(jìn)化后具備栽培稻的部分特性；②栽培稻的回復(fù)性突變：栽培稻遺落于田間的種子，經(jīng)演化具備雜草特性；③栽培稻與野生稻的雜交：栽培稻與野生稻經(jīng)1次或多次雜交后代演化而來。

4 雜草稻的危害與防治

4.1 雜草稻的危害

近年來，雜草稻已經(jīng)成為世界上公認(rèn)的稻田惡性雜草[2]。隨著耕作制度的變化和輕簡栽培新技術(shù)的推廣，雜草稻的發(fā)生日益嚴(yán)重，它不僅影響著栽培稻的產(chǎn)量，對稻米的等級、品質(zhì)與商品價(jià)值也有著巨大的影響。相關(guān)研究表明，雜草稻平均密度為2株/m2便會影響栽培稻的產(chǎn)量[37]，5株/m2可以使栽培稻減產(chǎn)22%[38]，10～20株/m2可導(dǎo)致栽培稻產(chǎn)量降低50%[39]，35～40株/m2可使高稈栽培稻的產(chǎn)量減產(chǎn)60%[40]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，隨著雜草稻密度的逐漸增加，栽培稻分蘗數(shù)、葉面積指數(shù)、葉綠素含量和干物質(zhì)積累均有不同程度的減少，且水稻株高、有效穗數(shù)、穗長、一次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率、實(shí)際產(chǎn)量等也均隨雜草稻密度的增加而呈現(xiàn)下降趨勢[41-43]。雜草稻在與栽培稻競爭養(yǎng)分、水分和光照以及其他生長資源上占有較大優(yōu)勢，是造成栽培稻減產(chǎn)的主要原因。

雜草稻存在對栽培稻米質(zhì)的影響。一方面是通過混收對稻米品質(zhì)純度造成影響，雜草稻紅褐色果皮及在稻米加工過程中容易破碎從而降低了稻米的商品等級。另一方面，雜草稻影響栽培稻碾磨品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，使得食味品質(zhì)稍有下降，而外觀品質(zhì)變化不明顯。雜草稻對栽培稻群體微生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響，可能是導(dǎo)致栽培稻產(chǎn)量和品質(zhì)降低的間接因素[41]。

此外，雜草稻還有一個(gè)潛在危害即抗性基因的漂移。由于雜草稻的柱頭外露率極高，較栽培稻易于發(fā)生串粉和基因漂流現(xiàn)象，一旦轉(zhuǎn)基因水稻中轉(zhuǎn)抗除草劑基因、抗蟲基因等向雜草稻中漂移，便會使雜草稻秧苗出現(xiàn)抗性，有可能增強(qiáng)雜草稻的競爭優(yōu)勢，增加潛在危害，給水稻生產(chǎn)造成更大危害。

4.2 雜草稻的防治

由于雜草稻與栽培稻的親緣關(guān)系極近，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性上具有許多相同的特性，因此，很難在不損害栽培稻的前提下通過某種單一的途徑進(jìn)行有效控制?；陔s草稻的抗逆性較強(qiáng)，且苗期與栽培稻很難區(qū)分的特點(diǎn)，張崢等[21]建議在雜草稻與栽培稻出現(xiàn)明顯形態(tài)學(xué)差異的時(shí)期，如雜草稻的分蘗初期、揚(yáng)花期時(shí)進(jìn)行人工拔除是雜草稻防治的有效手段。此外，由于雜草稻的越冬能力較強(qiáng)，可以通過落粒進(jìn)行自身繁衍，但是如果冬季進(jìn)行深翻土地，能有效減少雜草稻的發(fā)生。同時(shí)，對已有雜草稻危害的稻田，稻田播種前一般進(jìn)行土壤灌水等處理，促使土壤中雜草稻種子提早萌發(fā)，再用非選擇性除草劑滅殺也是一種行之有效的方法。

通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗除草劑水稻，也為雜草稻以及頑固雜草的防除帶來了靈活性，能有效控制雜草稻和其他雜草，并可以減少使用傳統(tǒng)除草劑及其替代品轉(zhuǎn)而使用對環(huán)境較安全的化合物，但其潛在的危害是抗性基因可能從抗性品種流向雜草稻及其他雜草，因此應(yīng)該充分考慮對未來環(huán)境的潛在危害[44]。

5 雜草稻有利性狀基因的利用進(jìn)展

雜草稻由于長期處于惡劣的野生狀態(tài)中，經(jīng)受各種災(zāi)害和不良環(huán)境的選擇，使得其具有不少優(yōu)良性狀，如抗病、耐寒、耐旱、耐鹽堿等。利用雜草稻的這些有利性狀，可為水稻遺傳改良和抗性育種提供新的思路。至今為止，前人已經(jīng)開展了相關(guān)的研究。

丁國華等[11，45]采用盆栽試驗(yàn)，在人工設(shè)置干旱脅迫條件下，對不同地區(qū)雜草稻幼苗期的耐旱性進(jìn)行了鑒定。發(fā)現(xiàn)不同的雜草稻之間抗旱性不同，大部分雜草稻在苗期具有較強(qiáng)的抗旱能力，少數(shù)雜草稻在苗期具有極強(qiáng)的抗旱能力。陳惠哲等[5]對丹東雜草稻種子在抗凍和低溫發(fā)芽方面進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)雜草稻與常規(guī)栽培稻相比具有較明顯的差異，丹東雜草稻種子在遺傳基礎(chǔ)上有自身的特性能適應(yīng)較嚴(yán)重的凍害。鄒德堂[46]研究認(rèn)為黑龍江雜草稻比栽培稻更耐低溫。高男等[47]研究表明，北方雜草稻具有較強(qiáng)的耐低溫發(fā)芽特性，參試19份材料中，5份雜草稻材料耐冷性為1級，耐冷性強(qiáng)。袁曉丹等[48]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在室外播種過冬后雜草稻有較高的發(fā)芽率。

研究還發(fā)現(xiàn)雜草稻具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力。趙娜等[10]選用在遼寧省各地收集到的47份雜草稻為材料，用不同濃度的NaCl溶液處理，對遼寧省雜草稻發(fā)芽期的耐鹽性進(jìn)行了初步評價(jià)。結(jié)果表明，不同濃度NaCl溶液處理對雜草稻芽長影響較小。余柳青等[9]通過對遼寧丹東雜草稻的抗逆性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)落粒粳可以忍耐0.5%的鹽堿濃度。張麗麗等[49]研究表明，雜草稻W(wǎng)R 03-12的吸脹種子在各濃度鹽堿脅迫下發(fā)芽率和發(fā)芽勢受影響較小。

此外，雜草稻具有極強(qiáng)的耐老化能力。李茂柏等[50]通過對13份上海地區(qū)收集的雜草稻的耐儲藏特性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)所有雜草稻比栽培稻更耐老化處理，其中2份雜草稻種子在老化處理40 d后仍保持一定的發(fā)芽率，為相當(dāng)優(yōu)良的耐儲藏特性材料，暗示雜草稻是一種良好的耐儲藏特性改良資源，有較好的育種利用價(jià)值。

6 展望

雜草稻作為稻田雜草種系嚴(yán)重危害著水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，開展雜草稻的綜合防治工作依舊是今后工作的重點(diǎn)。同時(shí)，由于雜草稻自身變異類型豐富，利用雜草稻特異稻屬資源將有助于豐富現(xiàn)有栽培稻品種的遺傳基礎(chǔ)。雜草稻具有極強(qiáng)的抗逆境能力，也是栽培稻抗性育種中重要的抗性基因來源。因此，進(jìn)一步收集和整理雜草稻野生資源，建立雜草稻野生資源圃，挖掘雜草稻資源中的優(yōu)良基因尤其是對抗旱、耐寒以及耐鹽堿等抗逆性狀調(diào)控基因的定位和克隆，將為開展栽培稻的抗性遺傳改良提供基礎(chǔ)“元件”。此外，結(jié)合野生稻和栽培稻的馴化過程，分析雜草稻的起源，闡明野生稻、栽培稻與雜草稻之間的親緣關(guān)系也將是雜草稻研究中亟待解決的問題。

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