孫曉文++郭景南++高登濤++魏志峰++宋英琿

摘要：以茉莉酸（jasmonic acid，簡稱JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，簡稱MeJA）為代表的茉莉酸類物質（jasmonates，簡稱JAs）是一種廣泛存在于植物體中的新型植物生長調節(jié)物質，具有廣譜的生理效應，不僅能提高植物體對逆境脅迫的抵御能力，而且在植物體生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要調節(jié)作用。JAs能使作物增強對病蟲害的抵御能力，提高作物抗旱性，促進細胞膨大、分裂，調節(jié)種子萌發(fā)、促進植物生殖生長等。在園藝作物生產中，可以應用JAs改善果實色澤、香氣，提高果實品質，降低果實冷害，抑制真菌發(fā)展，提高貯藏品質等。本文通過對茉莉酸類物質在植物抗逆性、生長發(fā)育過程方面的影響以及它們在園藝作物中的應用進行綜述，旨在為茉莉酸類物質的深入研究以及在園藝作物生產中的推廣應用提供參考依據(jù)。

關鍵詞：茉莉酸類物質；生長調節(jié)物質；生理效應；抗逆性；生長發(fā)育

中圖分類號： S482.8文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0054-04

收稿日期：2015-11-22

基金項目：中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程專項經費（編號：CAAS-ASTIP-2015-RIP-04-07）；河南省科技攻關項目（編號：142102110075）；公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項經費（編號：nyhyzx 201203075-05）。

作者簡介：孫曉文（1989—），男，山東煙臺人，碩士，研究方向為果樹栽培。E-mail： 992826973@qq.com。

通信作者：郭景南，碩士，研究員，研究方向為果樹栽培。E-mail：guojinnan@sina.com。

茉莉酸（jasmonic acid，簡稱JA）及其揮發(fā)性甲酯衍生物茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，簡稱MeJA）和氨基酸衍生物統(tǒng)稱為茉莉酸類物質（jasmonates，簡稱JAs），在植物信號網絡中發(fā)揮著重要作用。1962年，研究人員首次從茉莉屬素馨花的香精油中成功提取并分離出MeJA[1]，MeJA為茉莉屬植物花香味的重要組成成分。1971年，游離的JA在真菌Lasiodiplodia theobromae的培養(yǎng)液中分離得到[2]，并且人們已于1980年成功合成人工JA。Wasternack研究發(fā)現(xiàn)，JAs具有生長物質活性[3]，隨后關于JAs的生物學作用引起了人們廣泛關注。JAs是植物體內廣泛存在的生長調節(jié)物質[4]，具有廣譜的生理效應，主要包括作為內源信號分子參與植物抗逆反應（介導植物對病原菌、昆蟲及非生物脅迫等的防御），調節(jié)植物生長發(fā)育（誘導種子萌發(fā)、植物開花、果實成熟等）。

1茉莉酸類物質的生物合成

茉莉酸類物質起源于α-亞麻酸，經由十六烷或十八烷途徑合成[5]。α-亞麻酸由磷酸脂酶催化膜脂水解釋放，由脂氧合酶（lipoxygenase，簡稱LOX）氧化為13-氫過氧亞麻酸（13-HPOT），然后在丙二烯氧化物合成酶（allene oxide synthase，簡稱AOS）作用下轉變?yōu)楦叨炔环€(wěn)定的環(huán)氧化物。而這種環(huán)氧化物又在丙二烯氧化物環(huán)化酶（allene oxide cyclase，簡稱AOC）作用下環(huán)化為12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid，簡稱12-OPDA）。經過還原與β-氧化形成JA。JA在茉莉酸甲基轉移酶作用下催化形成MeJA[6]。此外，JA還可以通過羥基化、糖基化等多種途徑形成各種各樣的JAs。

2茉莉酸類物質的生理效應

2.1茉莉酸類物質在植物體中的分布

Knofel等通過應用放射免疫及生理學技術對自然界中茉莉酸類物質的分布調查研究發(fā)現(xiàn)，160多個科的206種植物材料中均有JAs的存在，其中JAs在被子植物中分布最為普遍，在裸子植物、藻類、蕨類植物和真菌中也有分布[7]。JAs在植物體中的含量因植物種類、器官、發(fā)育階段不同而存在差異，鮮質量含量一般為10 ng/g～3 μg/g。通常在生長組織如莖尖、嫩葉、未成熟的果實及根尖中JAs含量較高；生殖器官中JAs的含量高于營養(yǎng)器官[8]。在蘋果（呼吸躍變型果實）生長早期，果肉中JAs含量較高，隨著果實發(fā)育，JAs含量降低，果實成熟階段JAs含量再次升高；而在甜櫻桃（非呼吸躍變型果實）生長早期，果肉中JAs含量較高，隨著果實發(fā)育直至采收，JAs含量降低[9]。這些結果表明，JAs在不同果實的不同發(fā)育時期含量不同，發(fā)揮著不同的生理作用。

2.2茉莉酸類物質在逆境脅迫中的作用

JAs在植物響應生物與非生物脅迫反應中發(fā)揮著重要作用[10]。逆境條件下，許多植物內源JAs含量急劇上升，誘導特異基因表達，促進諸如脯氨酸、腐胺等與逆境脅迫相關物質的生物合成，提高植物對逆境的抵御能力。

2.2.1誘導植物產生抗病性

JAs不僅具有直接抗菌功效，而且能誘導植物特異基因的表達，進而誘導防御蛋白的合成，包括查爾酮合酶（chalcone synthase，簡稱CHS）、苯丙氨酸裂解酶（phenylalanine ammonia-lyase，簡稱PAL）等防御反應關鍵酶，進而促使植物產生植保素、木質素等防御相關物質，分別通過抗菌作用以及利用傷害部位木質化形成結構及化學屏障，限制病原菌的擴展[11]。病原物入侵擬南芥時，寄主擬南芥中內源JA含量升高，從而活化相關基因編碼抗性蛋白以產生抗病作用。與正常野生型相比，不能積累JA的突變型擬南芥極易感染由根部真菌病原物甘藍腐霉菌引起的根腐病[12]。低濃度的MeJA能夠提高野生稻的抗病性，MeJA施入后能迅速提高野生稻植株中超氧化物歧化酶（SOD）活性，顯著增加葉片內香草酸和咖啡酸的含量，從而提高普通野生稻對稻瘟病的抵御能力[13]。

2.2.2增強植物抗蟲能力

JAs經由硬脂酸途徑或直接激活防御基因，促使代謝途徑重新配制，進而通過促進植物體內有毒物質積累、延遲害蟲幼化時間或誘導植物釋放揮發(fā)性有機物吸引害蟲天敵等措施，提高植物體對害蟲的抵御能力[14]。番茄植株中JA通過誘導十八烷基醇信號傳遞途徑產生毒素、氧化酶及蛋白酶抑制物，從而對草食昆蟲產生抗性[15]。MeJA能夠促使煙草產生諸如昆蟲信息素等揮發(fā)性有機化合物，通過吸引煙草天蛾的天敵淡色大眼長蝽來捕食植株上天蛾卵塊，從而達到控制蟲害的目的[16]。

2.2.3提高植物抗旱能力

外源施用JAs可以提高作物對干旱脅迫的抵御能力。以0.01 mg/L的二氫茉莉酸丙酯（propyl dihydrojasmonate，簡稱PDJ）浸種處理花生種子 12 h，28 ℃下催芽24 h，長出第2張復葉后進行干旱處理，結果表明，經PDJ處理后可促進花生葉片中可溶性糖、脯氨酸的積累，維持葉片較高的含水量，提高干旱脅迫下葉片中過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶活性，緩解膜系統(tǒng)的傷害，提高花生對干旱脅迫的抵御能力[17]。干旱脅迫下，以二氫茉莉酸甲酯（methyl dihydrojasmonate，簡稱MDJ）處理高羊茅幼苗，可以提高葉片的相對含水量，增強抗氧化酶活性，降低葉片電解質滲透率，提高幼苗的抗旱能力[18]。外源JA能夠提高干旱條件下生長的梨樹葉片中滲透調節(jié)物質甜菜堿的含量，進而提高梨樹抗旱性[19]。

2.3茉莉酸類物質對植物生長發(fā)育的影響

2.3.1促進細胞膨大，加速細胞分裂

JA有利于細胞中蔗糖的積累，促使微管、微絲增粗，從而促進細胞膨大。在含有JA濃度為3×10-5 mol/L的培養(yǎng)基中培養(yǎng)馬鈴薯塊莖，1 d后，塊莖明顯膨大；5 d后，鮮質量增加1倍[20]。001～1 μmol/L JA能夠促進馬鈴薯組培苗葉片的細胞分裂[21]。以先鋒葡萄為試材，在盛花期后18～28 d內，經JA處理可以誘導愈傷組織的形成，表明外源JA可以促進葡萄果實的細胞分裂[22]。

2.3.2調節(jié)種子的萌發(fā)

JAs影響植物種子的萌發(fā)。低濃度的JAs促進種子萌發(fā)，高濃度的JAs抑制種子萌發(fā)。0.1～1.0 mmol/L的JA能夠促進毛薯萌芽，而30～100 mmol/L的JA對毛薯的萌發(fā)產生抑制作用[23]。低濃度的MeJA能顯著提高種子中可溶性糖的含量，增強α-淀粉酶的活性，從而加快種子的萌發(fā)。一定濃度的MeJA會縮短煙草種子的萌發(fā)時間，促進玉米種子的萌發(fā)和生長[24]。此外，JA及MeJA促進休眠種子的萌發(fā)，卻抑制非休眠種子的萌發(fā)。

2.3.3調節(jié)植物開花

JAs在植物有性生殖中發(fā)揮著重要作用。JAs可以誘導穎花開放，在水稻、高粱、小麥等作物中已得到證實[25]?；ǖ陌l(fā)育與JAs的生物合成及信號傳導密切相關。花粉發(fā)育、花絲延伸以及花藥開裂均受到JAs調控[26]。受JA生物合成影響的擬南芥突變體（如dad1，dde2-2）以及在JA信號傳導過程中的突變體（如coi1）為花的表型在發(fā)育過程中對JA的依賴提供了充足證據(jù)。這些突變體因花粉發(fā)育延遲或花藥開裂不完全導致雄性不育[27]。擬南芥雄性不育突變體dad1在植物體內茉莉酸含量較低，花絲伸長受到抑制，花藥不能正常開裂，施用外源JA后，該突變體恢復正常[28]。

3茉莉酸類物質在園藝作物上的應用

3.1改善果實色澤

近年來研究人員發(fā)現(xiàn)，茉莉酸類物質在果蔬組織色澤形成方面具有重要作用。呼吸躍變前用MeJA處理，能夠促進蘋果果實中乙烯及酯類物質的生物合成，提高花色苷、β-胡蘿卜素含量，促進葉綠素降解，改善果實色澤。盛花后169 d，經10 mmol/L MeJA處理蘋果品種粉紅佳人，采收時果皮中花色苷含量提高4.6倍，果實著色度提高2.2倍[29]。在非呼吸躍變果實中，采前用MeJA對山莓果實處理后，蔗糖、葡萄糖及花色苷含量顯著增加，果實色澤得以改善[30]。葡萄采收后用MeJA處理，能夠顯著提高葡萄果實中花色苷、多酚類化合物含量，增強果實抗氧化能力，改善果實色澤[31]。研究人員對模式植物擬南芥以及蘿卜幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，MeJA可以通過上調苯丙氨酸途徑中二氫黃酮醇還原酶（dihydroflavonol 4-reductase，簡稱DFR）、無色花色素雙加氧酶（leucoanthocyanidin dioxygenase，[JP3]簡稱LDOX）、類黃酮糖基轉移酶（UDPglucose-flavonoid 3-O-glucosyl-transferase，簡稱UFGT）等基因的表達促進花色苷生物合成，進而對色澤產生影響[32-33]。

3.2提高園藝作物香氣品質

外源MeJA處理草莓，能夠提高果實中影響香氣的重要揮發(fā)性成分含量，從而提高草莓香氣，改善果實品質[34]；以外源MeJA誘導甜羅勒，其中重要芳香物質丁子香酚與芳樟醇含量較對照增加了50%左右[35]；此外，以MeJA處理茶樹，采制的成品綠茶、紅茶及烏龍茶中萜烯類、己烯酯類等香氣組分的相對含量均有所提高，促進了茶葉香氣品質的提升[36]。

3.3改善果實品質

采前用MeJA處理黑彩李與皇家羅莎李后，果實體積、質量均有增加，總酚含量與抗氧化活性均升高，果實品質得到改善[37]；10 μmol/L MeJA熏蒸處理葡萄，通過誘導葡萄果實苯丙烷類代謝酶——苯丙氨酸裂解酶、肉桂酸-4-羥化酶（cinnamate-4-hydroxylase，簡稱C4H）和查爾酮合酶活性的上升，延緩4-香豆酰CoA連接酶（4-coumarate：CoA ligase，簡稱4CL）活性的下降，從而促進果實中酚酸的積累，最終提升葡萄果實營養(yǎng)品質[38]。采前用MeJA處理山莓和黑莓，果實中總酚、花色苷含量升高、抗氧化活性增強，而且經MeJA處理后還增強了黑莓提取物在抑制癌細胞增殖、誘導癌細胞凋亡方面的作用效果[39]。研究發(fā)現(xiàn)，采后以MeJA處理枇杷、石榴均能顯著提高果實中次生代謝產物總酚、類黃酮含量，改善果實營養(yǎng)品質[40-41]。此外，經MeJA處理后還可以提高葡萄果實中白藜蘆醇含量，促進水果、蔬菜中番茄紅素與維生素E等脂溶性化學成分的合成，改善園藝作物品質[42]。

3.4降低果實冷害，抑制真菌發(fā)展

低溫貯藏是延緩園藝作物采后成熟、抑制病原菌發(fā)展及保持果實品質最常用的方法，然而一些亞熱帶、熱帶園藝產品對低溫十分敏感，貯藏溫度過低，容易造成冷害，從而影響果實品質及商業(yè)價值。以10 μmol/L MeJA蒸汽處理芒果 20 h，可以緩解果實冷害，抑制真菌發(fā)展，減少腐爛與鮮質量損失，改善果實色澤，而且不會對果實品質產生不良影響[43]；MeJA通過調控葡萄果實中苯丙烷類代謝相關酶系的活性，從而有效誘導果實中酚酸的合成，明顯降低葡萄冷藏期間果實的褐變指數(shù)、腐爛率以及落粒率，保持果實感官品質[44]。研究發(fā)現(xiàn)，采前以0.2 mmol/L MeJA處理甜櫻桃，能顯著降低褐腐病的發(fā)病率以及減輕發(fā)病程度[45]；以MeJA采后處理草莓、葡萄柚，能有效抑制草莓中由灰霉菌引起的灰霉病，以及減少葡萄柚中由青霉菌引起的腐爛；MeJA能延長新鮮采收的芹菜與辣椒的貨架期，減少細菌侵染[46]。低溫脅迫會增加植株體內活性氧含量，降低體內自由基的清除水平，從而對植株產生傷害[47]，而外源MeJA處理可有效提高枇杷、桃等果實中過氧化氫酶、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶等活性氧代謝酶活性，減緩細胞膜脂過氧化進程，從而控制果實采后衰老及冷害癥狀的發(fā)展[48-49]。

4茉莉酸類物質的應用方法

4.1茉莉酸類物質的應用形式及濃度效應

JAs以多種形式應用于植物。密閉環(huán)境中，JAs以氣態(tài)形式應用于植物體，也可以以溶液的形式應用到水培試驗中，或以霧劑的形式噴灑到植物體上。研究發(fā)現(xiàn)，微量的JAs可在代謝過程中發(fā)揮重要作用，JAs與其他植物激素類似，具有顯著的濃度效應，在不同濃度下，JAs分別起誘導、促進或抑制作用。此外，不同作物、同種作物的不同組織、器官對JAs的敏感程度亦不同，JAs的施用時期也會對作用效果產生重要影響。因此，在應用JAs之前，必須通過試驗確定適宜的濃度、時期，然后進行應用。

4.2茉莉酸類物質與其他試劑的復合應用

長效油菜素內酯（TS303）和二氫茉莉酸丙酯協(xié)同作用，可以增加大豆光合葉面積，提高凈光合速率，增強大豆光合能力[50]；不同濃度組合的香草醛與二氫茉莉酸甲酯能夠改善套袋富士蘋果的果實品質，增加果實風味，促進果實著色[51]；用人工紫外光與茉莉酸甲酯共同處理富士蘋果，促進花色苷的生物合成以及β-類胡蘿卜素、葉綠素b的合成；光照或JA處理懸浮培養(yǎng)的釀酒葡萄細胞，花色苷的生物合成均會顯著增強，此外，光照與JA在促進花色苷生物合成方面表現(xiàn)出協(xié)同作用；鈣與MeJA復合施用能夠顯著提高番茄對灰霉病的抵御能力，外源鈣通過促進MeJA誘導番茄抗氧化酶活性的提高，激活番茄抗灰霉病的防御途徑，降低番茄灰霉病發(fā)病指數(shù)[52]。

5總結與展望

JAs作為一種新型植物生長調節(jié)物質，不僅在植物防御病蟲害干擾及傷害中具有積極作用，而且在植物生長發(fā)育過程中也發(fā)揮著重要作用。此外，JA及其衍生物，作為天然植物成分，具有對人體無毒、環(huán)境友好以及應用濃度低等特點，因此應用前景十分廣闊?，F(xiàn)階段研究成果表明，茉莉酸類物質主要是以信號分子的形式調控相關基因、蛋白質表達以及影響關鍵酶活性等途徑對植物生長發(fā)育及抗逆性進行調控，此外茉莉酸類物質在作用過程中與其他植物激素如脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、乙烯等聯(lián)系密切，它們既協(xié)同作用又相互獨立，然而作為信號分子的調控網絡、具體作用機制以及與其他植物激素之間的具體聯(lián)系尚不明確，有待于進一步研究、探討，以便更好地應用茉莉酸類物質服務于園藝作物生產。

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