李瀅鈺 安雪 張鈺 馬成學(xué)

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

呼倫湖又稱為達賚湖，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾西部的新巴爾虎右旗境內(nèi)(117°0′10″E～117°41′40″E，48°30′40″N～49°20′40″N)，是該地區(qū)最大的湖、為我國的第五大內(nèi)陸湖。呼倫湖自西南向東北呈不規(guī)則斜長方形，長93 km，最大寬度41 km，平均寬32 km，周長447 km。呼倫湖水系有呼倫湖、貝爾湖、烏爾遜河、克魯倫河、新開湖、烏蘭諾爾等主要支流和湖泊。呼倫湖區(qū)域生物多樣性豐富，據(jù)統(tǒng)計該地區(qū)有鳥類19目55科329種，魚類31種，植物345種，其中國家Ⅰ級重點保護鳥類有：白鶴(Grusleucogeranus)、丹頂鶴(G.japonensis)、白頭鶴(G.monacha)、金雕(Aquilachrysaetos)等9種，Ⅱ級重點保護鳥類有灰鶴(Grusgrus)、烏雕(Aquilaclanga)等43種。呼倫湖及其附屬水體中有：鯉(Cyprinuscarpio)、鯽(Carassiusauratus)、蒙古鲌(Erythrocultermongolicus)、Hemiculterbleekeri、黑斑狗魚(Esoxreicherti)、鯰魚(Silurusasotus)等主要經(jīng)濟魚類[1]。呼倫湖及其濕地被稱為“呼倫貝爾草原之腎”，在維持生物多樣性和豐富的生物資源方面發(fā)揮巨大作用，且有明顯地調(diào)蓄洪水的功能，在區(qū)域環(huán)境保護中具有特殊的地位[2]。

浮游動物是一類經(jīng)常在水中浮游的無脊椎動物和脊索動物幼體的總稱[3]，是水域生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物組成部分，容易受到環(huán)境因素的影響，在食物鏈、物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動、信息傳遞等水域生態(tài)過程中起著至關(guān)重要的作用。浮游動物一般分為原生動物、枝角類、橈足類、輪蟲四大類，呼倫湖以輪蟲為主。功能群是指在生態(tài)系統(tǒng)中起著相似生態(tài)作用，并占據(jù)相似生態(tài)位的若干物種的集合體。筆者主要對呼倫湖水體浮游動物的種類組成和功能群進行研究，并總結(jié)討論呼倫湖藍藻暴發(fā)的影響因素，以期為內(nèi)陸堿性藍藻暴發(fā)水體的治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設(shè)置

根據(jù)呼倫湖水面以及地形地貌的實際情況，在湖泊的沿岸區(qū)、河口區(qū)等地分別布設(shè)1#新開河河口、2#海拉爾河河口、3#烏爾遜河河口、4#烏嘟魯、5#克魯倫河河口、6#栓馬樁、7#五一隊7個采樣點(圖1)。

1.2 采樣及水化學(xué)測定方法

采樣方法：根據(jù)《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[4]，對各個采樣點進行浮游動物樣品的定性采集和定量采集。水深h<3 m時，只采表層(0.5 m)水樣；3 m

水化學(xué)指標測定：在現(xiàn)場，用YSI-6600多功能水質(zhì)分析儀測定水樣的水溫(WT)、pH值；用塞奇氏盤測定透明度(SD)。總氮質(zhì)量分數(shù)(TN)、總磷質(zhì)量分數(shù)(TP)、總堿度(ALK)、重鉻酸鹽指數(shù)(CODCr)、生物耗氧量(BOD5)依據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法》[5]測定。

1.3 樣品及數(shù)據(jù)處理

樣品沉淀48 h，濃縮定容至30 mL。在光學(xué)顯微鏡下對樣品進行分析、計數(shù)、種類鑒定。浮游動物的種類鑒定參照相關(guān)文獻[6-8]進行，分析浮游動物的種類組成及其水平分布，計算各采樣點浮游動物生物量，分析其優(yōu)勢種和常見種[9]。浮游動物的功能群生物量及環(huán)境數(shù)據(jù)通過log10(x+1)進行去勢分析后，將浮游動物功能群的數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行RDA分析。

優(yōu)勢種根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個體數(shù)量來確定，用優(yōu)勢度(y)來表示，公式為，y=fi·Pi。式中：fi為第i種出現(xiàn)的頻率，Pi為第i種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例。當(dāng)y>0.02時，定為優(yōu)勢種。

1.4 浮游動物功能群劃分依據(jù)

為了能更好地體現(xiàn)水生生物的生態(tài)功能，使浮游動物功能群的物種特征同環(huán)境的聯(lián)系呈現(xiàn)出來，根據(jù)安睿等2017年提出的淡水浮游動物功能群劃分方法[10]。按照浮游動物的大小、攝食習(xí)性及浮游動物之間的相互作用，將浮游動物劃分為PF、PC、RF、RC、SCF、SCC、MCF、MCC、LCF、LCC 10個功能群，但是在呼倫湖浮游動物調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)有PF、PC、SCC，因此該區(qū)只劃分7個浮游動物功能群(表1)。

表1 呼倫湖浮游動物功能群分類

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動物的種類組成及水平分布

經(jīng)物種鑒定，呼倫湖夏季浮游動物共24種，其中輪蟲種類最多，有17種，占70.83%；枝角類2種，占8.33%；橈足類5種，占20.83%(表2)。

表2 呼倫湖夏季浮游動物種類組成及功能群劃分

2.2 優(yōu)勢種及常見種

由表3可見，呼倫湖夏季浮游動物的優(yōu)勢種共有5種，其中3種輪蟲，2種橈足類，分別是：角突臂尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、異尾輪蟲、英勇劍水蚤、爪哇小劍水蚤。呼倫湖夏季藍藻暴發(fā)期浮游動物的常見種共5種，其中3種輪蟲，2種橈足類，分別是：角突臂尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、溝痕泡輪蟲、英勇劍水蚤、廣布中劍水蚤。

表3 呼倫湖夏季藍藻暴發(fā)期浮游動物優(yōu)勢種及常見種

2.3 浮游動物功能群生物量水平分布

由表4可見，夏季呼倫湖藍藻暴發(fā)水體中，浮游動物生物量水平分布差異顯著，其中4#烏嘟魯采樣點生物量最多，達到3.039 mg·L-1。而5#克魯倫河采樣點生物量最少，為0.019 mg·L-1。浮游動物功能群以RF和RC的輪蟲為主，除4#采樣點以功能群RC占優(yōu)勢外，其余均以功能群RF占優(yōu)勢，大型濾食性浮游動物功能群LCF幾乎缺失。

表4 呼倫湖浮游動物功能群生物量水平分布 mg·L-1

2.4 環(huán)境理化因子

由表5可見，呼倫湖水體整體偏堿性，pH=8.51～9.13，水溫相差不大，維持在19.5～25.5 ℃，但在3#采樣點的SD值最大，達到86.0；TN值由大到小依次為7#、4#、5#、1#、6#、3#、2#，TP值由大到小依次為1#、7#、4#、5#、6#、2#、3#。綜上，1#、4#、7#樣點的水質(zhì)較差，透明度較低，且氮磷質(zhì)量分數(shù)高于其他位點。

表5 呼倫湖水體環(huán)境理化因子

2.5 浮游動物功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

通過RDA分析，從軸1可見，主要因素為正相關(guān)因子CODCr(0.685 7)，其次為正相關(guān)因子ALK(0.474 5)；從軸2可見，主要因素為正相關(guān)因子TN(0.741 5)、WT(0.676 4)、TP(0.635 0)，主要負相關(guān)因子BOD5(-0.732 2)。優(yōu)勢功能群RF同TN、WT、TP呈顯著正相關(guān)，同BOD5呈顯著負相關(guān)，而功能群RC同CODCr、ALK呈顯著正相關(guān)，同SD顯著負相關(guān)(圖2)。

3 討論

3.1 呼倫湖夏季藍藻暴發(fā)期浮游動物功能群特征

為了更好地研究浮游動物在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的作用和功能，安睿等[10]提出了淡水浮游動物功能群的劃分方法，并研究了寒冷地區(qū)不同水域浮游動物功能群的特征，但對于寒冷地區(qū)夏季藍藻暴發(fā)水體浮游動物功能群的特征尚未見深入探討。對于高濁度富營養(yǎng)的小興凱湖濕地，浮游動物功能群夏季以MCF為主[11]，而對于低濁度中營養(yǎng)的三環(huán)泡濕地，浮游動物功能群夏季以RF為主[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，呼倫湖夏季浮游動物功能群以RF和RC的輪蟲為主，大型浮游動物幾乎缺失，浮游動物顯著小型化。這主要是由于近年來呼倫湖魚類資源急劇下降，大型魚類尤其是肉食性魚類幾乎消失，主要以Hemiculterbleekeri等小型魚類為主，而Hemiculterbleekeri等小型魚類對枝角類和橈足類等浮游動物攝食壓力顯著[12]。同時，呼倫湖夏季藍藻暴發(fā)也會導(dǎo)致浮游動物小型化，藍藻分泌的微囊藻毒素會抑制大型浮游動物的生長和繁殖，藍藻也不容易被浮游動物所吸收，導(dǎo)致浮游動物營養(yǎng)缺乏，限制了浮游動物的生長[13]。

3.2 驅(qū)動浮游動物功能群的環(huán)境因子

浮游動物功能群主要受到營養(yǎng)鹽、浮游植物、水動力學(xué)等上行效應(yīng)和魚類攝食等下行效應(yīng)的影響，水環(huán)境是影響浮游動物功能群的主要影響因素，但不同水域影響浮游動物功能群的主要水環(huán)境因子不同。關(guān)于浮游動物功能群的研究主要集中在北方寒冷地區(qū)，對于高濁度、高營養(yǎng)鹽的小興凱湖濕地，影響浮游動物功能群的主要因素是Fe2+和TP，同影響小興凱湖濕地浮游植物功能群的影響因素一致，因此Ma et al.[11]認為主要是浮游植物的上行效應(yīng)對浮游動物功能群的影響，而對于透明度較高、營養(yǎng)鹽較低的三環(huán)泡濕地，影響浮游動物功能群的主要因素是TN和Cl-[10]，同影響三環(huán)泡濕地浮游植物功能群的主要因素也較為一致。馬成學(xué)等[14]同樣認為浮游植物的上行效應(yīng)對浮游動物功能群產(chǎn)生重要影響。從本研究結(jié)果看，營養(yǎng)鹽TN、TP仍然是影響呼倫湖夏季藍藻暴發(fā)期浮游動物功能群的主要因素，同2015年夏季影響呼倫湖浮游植物功能群的主要影響因素[15]一致，說明2015年夏季，呼倫湖浮游動物功能群RF主要以浮游植物為食，浮游植物對浮游動物功能群的上行效應(yīng)極為顯著。但總體看，2015年夏季，呼倫湖浮游動物生物量較小，除4#外，其他采樣點幾乎<1.0 mg·L-1，說明藍藻暴發(fā)和魚類攝食對浮游動物的生長壓制較為明顯。但從浮游動物水平分布看，2015年夏季呼倫湖藍藻暴發(fā)最為嚴重的區(qū)域1#和7#同藍藻非暴發(fā)區(qū)域2#和3#采樣點[15]浮游動物功能群差異不顯著，說明魚類攝食對浮游動物的下行效應(yīng)或其他的潛在因素對浮游動物的壓制更為明顯，需要更為深入的研究。

4 結(jié)論

藍藻暴發(fā)期，呼倫湖夏季浮游動物共24種，劃分為7個功能群，以功能群RF和RC為主，大型濾食性浮游動物功能幾乎缺失。影響呼倫湖夏季藍藻暴發(fā)期浮游動物功能群的主要因素為CODCr、TN、WT、TP、ALK和BOD5，優(yōu)勢功能群RF同TN、WT、TP呈顯著正相關(guān)，同BOD5呈顯著負相關(guān)，而功能群RC同CODCr、ALK呈顯著正相關(guān)，同SD顯著負相關(guān)。藍藻暴發(fā)區(qū)域和非暴發(fā)區(qū)域浮游動物功能群差異不顯著，說明魚類攝食對浮游動物的下行效應(yīng)或其他的潛在因素對浮游動物的壓制更為明顯。