李利, 陳莎, 余知和

(長(zhǎng)江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 荊州 434025)

微生物學(xué)是在細(xì)胞、分子或群體水平上研究微生物形態(tài)構(gòu)造、生命活動(dòng)基本規(guī)律和應(yīng)用的科學(xué)，其根本任務(wù)是發(fā)掘、利用和改良有益微生物，控制或改造有害微生物。該課程是高等學(xué)校生命科學(xué)及相關(guān)專業(yè)學(xué)生的一門必修基礎(chǔ)課[1]，通過學(xué)習(xí)，使學(xué)生牢固掌握微生物學(xué)的基本理論和基礎(chǔ)知識(shí)，了解微生物在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)療、衛(wèi)生、環(huán)保等領(lǐng)域的應(yīng)用及微生物學(xué)科的發(fā)展前沿和熱點(diǎn)問題，從而為后續(xù)的學(xué)習(xí)及工作實(shí)踐打下寬厚的基礎(chǔ)。

微生物學(xué)課程中的微生物是指所有形體微小、單細(xì)胞或個(gè)體結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單的多細(xì)胞，甚至無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的低等生物總稱，或簡(jiǎn)單地說是對(duì)細(xì)微的人們?nèi)庋劭床灰姷纳锏目偡Q。根據(jù)生物進(jìn)化水平的差異，微生物學(xué)教材的微生物形態(tài)與構(gòu)造單元一般分3個(gè)章節(jié)，分別介紹原核微生物、真核微生物和非細(xì)胞型微生物。其中，真核微生物的主要類群包括顯微藻類(algae)、原生動(dòng)物(protozoa)及菌物(fungi，包括真菌、黏菌和假菌)[2]。隨著生物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，真核微生物的分類體系不斷發(fā)生變化[2-8]。然而，現(xiàn)有的微生物學(xué)教材中，與真核微生物相關(guān)的某些知識(shí)點(diǎn)并沒有得到及時(shí)更新。筆者結(jié)合多年從事微生物學(xué)教學(xué)與科研的實(shí)踐，從真菌系統(tǒng)學(xué)發(fā)展視角，對(duì)我國(guó)高校普通微生物學(xué)教材中真核微生物教學(xué)內(nèi)容存在的問題進(jìn)行分析，并提出更新建議。

1 生物分類系統(tǒng)與真核微生物主要類群分類地位的變化

近代生物分類學(xué)誕生于18世紀(jì)，其奠基人瑞典生物學(xué)家林奈(Carolus Linnaeus)依據(jù)植物固著不動(dòng)、自養(yǎng)型和動(dòng)物自由行動(dòng)、異養(yǎng)型的特征，于1735年建立動(dòng)物界(Animalia)和植物界(Plantae)生物分類兩界系統(tǒng)。該系統(tǒng)把細(xì)菌、藻類和真菌歸入植物界，原生動(dòng)物歸入動(dòng)物界，自問世以來(lái)，一直沿用到20世紀(jì)50年代[9]。

由于顯微鏡的廣泛使用，發(fā)現(xiàn)許多單細(xì)胞生物如眼蟲等兼具動(dòng)物和植物的特性，這些中間類型的物種盡管是生物進(jìn)化的證據(jù)，卻對(duì)生物系統(tǒng)分類帶來(lái)了挑戰(zhàn)。由此，Hogg和Haeckel提出動(dòng)物界、植物界和原生生物界(Protista)的生物分類三界系統(tǒng)，后者包括細(xì)菌、藻類、真菌和原生動(dòng)物，這一觀點(diǎn)直到20世紀(jì)60年代才被認(rèn)可，同時(shí)也被許多教材采納[10]。

與此同時(shí)，電子顯微鏡的發(fā)明及其技術(shù)的應(yīng)用，生物學(xué)家揭示了細(xì)菌、藍(lán)藻細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，并發(fā)現(xiàn)與其他生物有顯著的不同，于是提出了原核生物(Prokaryote)和真核生物(Eukaryote)概念。Copeland將“無(wú)核類”獨(dú)立為界，提出菌界(Mychota)(包括細(xì)菌和藍(lán)藻)、原始生物界(Protoctista)(包括原生動(dòng)物、真菌和不含葉綠素a和b的藻類)、植物界(Plantae)(包括綠藻、輪藻、裸藻等具有葉綠素a和b的藻類和其他高等植物)和動(dòng)物界(Animalia)的生物分類四界系統(tǒng)，成為現(xiàn)代生物系統(tǒng)分類的基礎(chǔ)[10]。Whittaker在此四界系統(tǒng)基礎(chǔ)上，根據(jù)生物體的組織水平和營(yíng)養(yǎng)方式，提出了對(duì)生物分類產(chǎn)生重大影響的五界系統(tǒng)，即原核生物歸入原核生物界(Monera)，單細(xì)胞或沒典型細(xì)胞分化的真核生物(包括原生動(dòng)物和多數(shù)藻類)歸入原生生物界(Protista)，多細(xì)胞真核生物分為3個(gè)界，除光合自養(yǎng)的植物界和攝食營(yíng)養(yǎng)的動(dòng)物界外，將以吸收方式獲取營(yíng)養(yǎng)的真菌單獨(dú)建立真菌界(Fungi)[9-10]。

然而，基于細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察及生化分析尤其是rRNA基因序列的分析結(jié)果，Whittaker五界分類系統(tǒng)中的真菌界其實(shí)是一個(gè)由不同祖先生物后裔組成的多系類群(polyphyletic group)或異源類群(heterogeneous group)，其中，擔(dān)子菌、子囊菌、接合菌和壺菌組成了一個(gè)單系生物類群(monophyletic group)；卵菌、絲壺菌、網(wǎng)黏菌同硅藻、褐藻等一起也組成了一個(gè)單系生物類群；而所謂的“黏菌”(myxomycetes，slime moulds)，包括網(wǎng)柄黏菌、原質(zhì)團(tuán)黏菌和集胞黏菌等，也是來(lái)自不同祖先的復(fù)系類群[11](圖1)。

圖1五界分類系統(tǒng)中真菌界生物的多系性[11]

由此，Smith于1981年建立藻物界(Chromista)[12]，并于1983年擴(kuò)展原生生物界，將其由Protista更為Protozoa[13]，繼而提出生物分類六界系統(tǒng)，即細(xì)菌界(Bacteria)、原生生物界(Protozoa)、動(dòng)物界(Animalia)、真菌界(Fungi)、植物界(Plantae)和藻物界(Chromista)[14-15]。該系統(tǒng)對(duì)Whittaker五界系統(tǒng)中的真菌界進(jìn)行了較大的調(diào)整，如：將卵菌(oomycetes)從真菌界調(diào)整到藻物界，將微孢子蟲(Microsporidia)從原生生物界調(diào)整到真菌界，將黏菌(myxomycetes，slime moulds)從真菌界調(diào)整到原生生物界[14-15]。

為適應(yīng)生物界級(jí)分類系統(tǒng)及真菌界概念的變化，便于與國(guó)際同行開展科研和學(xué)術(shù)交流，我國(guó)學(xué)者裘維蕃院士等于1991年提出一個(gè)新的術(shù)語(yǔ)“菌物”[16]，相當(dāng)于英文“Union of fungi”，包括卵菌、黏菌和真菌等菌物學(xué)(Mycology)研究的對(duì)象，而“真菌”相當(dāng)于英文“True fungi”，僅指具有相同起源的單系類群，即真菌界的生物，包括壺菌、接合菌、子囊菌和擔(dān)子菌等[17-18]。1991年Burns等也建議重新定義“fungi”(f小寫)和“Fungi”(F大寫)，F(xiàn)ungi指真菌界，而fungi指被菌物學(xué)家(mycologists)所廣泛研究的生物對(duì)象[19]，與裘維蕃院士提出的“菌物”涵義相等同?！熬铩边@一術(shù)語(yǔ)已被我國(guó)廣大真菌學(xué)工作者采用，1993年“中國(guó)真菌學(xué)會(huì)”也正式更名為“中國(guó)菌物學(xué)會(huì)”。

2 目前微生物學(xué)教材中真核微生物教學(xué)內(nèi)容存在的問題

目前國(guó)內(nèi)高校使用的微生物學(xué)教材主要有以下版本：1)綜合性院校類，如周德慶編著的《微生物學(xué)教程》(高等教育出版社)，該教材分別于1993年、2002年和2011年發(fā)行了第1版、第2版和第3版[20]。沈萍等主編的《微生物學(xué)》(高等教育出版社)，該教材的第1版由武漢大學(xué)、復(fù)旦大學(xué)等高校微生物學(xué)教研組編著于1961年，從第5版起由沈萍等主編，2016年發(fā)行到第8版[21]；2)農(nóng)林院校類，如李阜棣、胡正嘉主編的《微生物學(xué)》(中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社)，該教材2007發(fā)行至第6版，其首版由陳華癸編著于1959年，從第5版起由李阜棣和胡正嘉主編[22]；3)師范院校類，如黃秀梨等主編的《微生物學(xué)》(高等教育出版社)，分別于1998年、2003年和2009年發(fā)行了第1版、第2版和第3版[23]，蔡信之等主編的《微生物學(xué)》(科學(xué)出版社)，分別于1996年、2002年和2011年發(fā)行了第1版、第2版和第3版[24]。下面僅以這5個(gè)版本的微生物學(xué)系列教材為代表分析真核微生物教學(xué)內(nèi)容，其他教材不在此一一列舉。

2.1 類群介紹不夠系統(tǒng)全面

普通微生物學(xué)作為生物學(xué)相關(guān)的專業(yè)的基礎(chǔ)課程之一，目的在于傳授微生物學(xué)的基礎(chǔ)知識(shí)和基本理論，對(duì)知識(shí)點(diǎn)的系統(tǒng)性、全面性有較高要求。但是，目前的諸多教材中，可能限于教材篇幅等原因，對(duì)真核微生物主要類群的介紹不夠系統(tǒng)全面，或者雖然在真核微生物概述部分簡(jiǎn)單提到了真核微生物的各種主要類群，但在后續(xù)的章節(jié)中又沒有相應(yīng)的介紹，使得學(xué)生對(duì)該知識(shí)點(diǎn)了解不全面，易產(chǎn)生一知半解的現(xiàn)象。例如，《微生物學(xué)教程》(周德慶)[20]在第3章《真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能》中，在第一節(jié)概述中用一個(gè)框架圖全面的表述了真核微生物的研究對(duì)象，但在后續(xù)小節(jié)中只介紹了“酵母菌”、“絲狀真菌”和“產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌——蕈菌”，對(duì)顯微藻類、原生動(dòng)物、黏菌和假菌均未作具體介紹。同樣地，《微生物學(xué)》(李阜棣和胡正嘉；黃秀梨和辛明秀；蔡信之和黃君紅)[22-24]在真核微生物章節(jié)也只介紹了真菌或者真菌和黏菌。在《微生物學(xué)》(沈萍和陳向東)第13章第3節(jié)《真核微生物多樣性》中較全面地介紹了單細(xì)胞藻類、真菌、黏菌和原生動(dòng)物，但未提及假菌這一類群[21]。

2.2 部分知識(shí)點(diǎn)不夠嚴(yán)謹(jǐn)

在幾乎所有的微生物學(xué)教材中，真菌都是作為真核微生物章節(jié)的重點(diǎn)介紹類群。隨著真菌系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，真菌界成員的分類地位不斷發(fā)生變化。AinsworthandBisby’sDictionaryoftheFungi(菌物詞典，下同)是反映真菌系統(tǒng)學(xué)研究且被國(guó)際真菌學(xué)同行認(rèn)可的重要工具書之一，具有一定的權(quán)威性。根據(jù)最新版本的《菌物詞典》第10版[25]，真菌界包括壺菌門(Chytridiomycota)、芽枝霉門(Blastocladiomycota)、新麗鞭毛菌門(Neocallimastigomycota)、球囊菌門(Glomeromycota)、接合菌門(Zygomycota)、子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)和微孢子菌門(Microsporidia)8個(gè)門，而通常稱為假菌(pseudofungi)的卵菌門(Oomycota)、絲壺菌門(Hyphochytidiomycota)和網(wǎng)黏菌門(Labyrinthulomycota)生物歸于藻物界，稱為黏菌(myxomycetes，slime moulds)的原柄菌門(Protosteliomycota)、黏菌門(Myxomycota)、網(wǎng)柄菌門(Dictyosteliomycota)和根腫菌門(Plasmodiophoromycota)生物歸于原生生物界。

然而，目前國(guó)內(nèi)出版的微生物學(xué)教材中，部分教材中真菌成員的歸類仍參照舊的分類系統(tǒng)，導(dǎo)致有些知識(shí)點(diǎn)缺乏嚴(yán)密的準(zhǔn)確性。如《微生物學(xué)教程》(周德慶)[20]和《微生物學(xué)》(沈萍等)[21]第3章介紹真菌細(xì)胞壁時(shí)，出現(xiàn)了以集胞黏菌、卵菌、絲壺菌等黏菌或假菌為例的情況，《微生物學(xué)》(李阜棣等)[22]第6章介紹真菌的類別及代表種時(shí)，將水霉目(Saprolegniales)歸在真菌界壺菌門鞭毛菌亞門卵菌綱，而根據(jù)新的分類系統(tǒng)，水霉目應(yīng)歸于假菌界卵菌門卵菌綱。

3 微生物學(xué)教材中真核微生物教學(xué)內(nèi)容更新的建議

教材是教師和學(xué)生開展教學(xué)活動(dòng)的主要載體，不是一般的閱讀材料或讀物，要求脈絡(luò)清晰、知識(shí)點(diǎn)準(zhǔn)確、內(nèi)容表述規(guī)范，能夠及時(shí)更新，與學(xué)科的發(fā)展前沿接軌，國(guó)內(nèi)外一些經(jīng)典的教材往往是不斷更新發(fā)行新的版本。

相較其他學(xué)科而言，微生物學(xué)有一定的特殊性和復(fù)雜性。微生物學(xué)研究的對(duì)象范圍廣泛，涉及細(xì)菌、古菌、病毒、菌物、原生動(dòng)物及藻類等不同進(jìn)化水平的微小生物，與分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)、免疫學(xué)、遺傳學(xué)、醫(yī)學(xué)、農(nóng)學(xué)、藥學(xué)、環(huán)境科學(xué)、食品科學(xué)等學(xué)科密切相關(guān)，在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)療衛(wèi)生、環(huán)境保護(hù)、食品生產(chǎn)等各個(gè)領(lǐng)域發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。針對(duì)目前微生物學(xué)教材中真核微生物教學(xué)內(nèi)容存在的問題，特提出如下內(nèi)容更新建議。

3.1 構(gòu)建合理的知識(shí)體系

如前所述，目前普通微生物學(xué)教材大多數(shù)只介紹了真核微生物的部分類群，很容易使初學(xué)者誤以為真核微生物類群僅包括教材提及的種類，或者因讀者感興趣的類群在教材中卻找不到而有所缺憾。筆者認(rèn)為，一本好的基礎(chǔ)課程教材，知識(shí)點(diǎn)應(yīng)該盡可能全面完整，但考慮到篇幅、課時(shí)等限制因素，可以有所詳略、有所偏重。因此，我們?cè)谖⑸飳W(xué)教學(xué)改革探索中，與大多同行一樣，將真核微生物作為獨(dú)立的章，第一節(jié)為“真核微生物概述”，內(nèi)容分別從“原核微生物與真核微生物比較”“真核微生物主要類群”和“真核微生物細(xì)胞構(gòu)造”等3個(gè)方面進(jìn)行展開。其中，“原核微生物與真核微生物比較”是為了便于學(xué)生從已有的原核微生物基礎(chǔ)知識(shí)過渡到真核微生物；“真核微生物主要類群”是讓學(xué)生對(duì)真核微生物的研究對(duì)象有一個(gè)整體把握，該部分用較簡(jiǎn)潔的文字，短小的篇幅從概念、形態(tài)特征、繁殖特征、分布特征及經(jīng)濟(jì)價(jià)值等幾個(gè)方面，分別介紹顯微藻類、原生動(dòng)物、黏菌、假菌和真菌，其中，真菌作為真核微生物中的巨人家族，與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)，另設(shè)單元節(jié)進(jìn)行重點(diǎn)介紹；“真核微生物細(xì)胞構(gòu)造”是讓學(xué)生從細(xì)胞層面初步了解真核微生物，主要介紹細(xì)胞壁、細(xì)胞膜和各細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能，重點(diǎn)明確原生動(dòng)物沒有細(xì)胞壁，顯微藻類、卵菌、絲狀真菌和酵母菌等均具有細(xì)胞壁，但細(xì)胞壁的成分或結(jié)構(gòu)有明顯不同。

如前所述，隨著卵菌、根腫菌、絲壺菌和黏菌等類群從真菌界中劃分出來(lái)，以及微孢子蟲從原生生物界劃入真菌界，真菌概念已發(fā)生了相對(duì)變化。因此，我們建議在真菌作為獨(dú)立的單元節(jié)里，要明確指出廣義的黏菌和假菌已不屬于現(xiàn)代真菌概念的成員，針對(duì)一些舊版本教材中以黏菌和假菌成員舉例介紹真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)、繁殖以及代表種屬等內(nèi)容，要予以訂正，并根據(jù)一些真菌界新成員如微孢子蟲的特征，要加以補(bǔ)充說明。此外，在真菌教學(xué)內(nèi)容方面，多數(shù)教材仍然是按照“酵母”“霉菌”“蕈菌”或“酵母”“絲狀真菌”來(lái)編寫，這種按形態(tài)特征區(qū)分真菌類群的方式缺乏嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)性，不能準(zhǔn)確地反映真菌系統(tǒng)發(fā)育的最新進(jìn)展。如水霉屬、腐霉屬、霜霉屬等成員，盡管營(yíng)養(yǎng)階段的形態(tài)為絲狀體，與絲狀真菌相似，但在系統(tǒng)發(fā)育上卻與真菌親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，不再屬于真菌界范疇。同樣地，單細(xì)胞的酵母菌也不是一個(gè)發(fā)育來(lái)源單一的類群，分別屬于子囊菌門的酵母綱(Saccharomycetes)、裂殖酵母綱(Schizosaccharomycetes)和擔(dān)子菌門的隱菌寄生菌綱(Crytomycocolacomycetes)等?？紤]到與國(guó)際真菌學(xué)科的銜接和我國(guó)微生物學(xué)教學(xué)工作的實(shí)際，具體地，我們建議真菌單元節(jié)可從“真菌營(yíng)養(yǎng)體和組織體”“真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)”“真菌生長(zhǎng)與繁殖”“真菌菌落”“真菌分類系統(tǒng)與類群代表”5個(gè)方面構(gòu)建知識(shí)體系。其中，在“真菌營(yíng)養(yǎng)體”中介紹菌絲、酵母狀細(xì)胞、假菌絲、菌絲變態(tài)等；在“真菌組織體”中介紹菌絲束、菌索、菌核和子座等；在“真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)”中著重介紹其顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)；在“真菌生長(zhǎng)與繁殖”中介紹無(wú)性繁殖和孢子類型、有性繁殖和孢子類型及準(zhǔn)性生殖等；在“真菌菌落”中介紹單細(xì)胞真菌的菌落形態(tài)和絲狀真菌的菌落形態(tài)；在“真菌分類系統(tǒng)與類群代表”中，可適當(dāng)介紹真菌界概念的變化，主要參考最新版的《菌物詞典》，分別介紹真菌界的壺菌門、接合菌門、子囊菌門、擔(dān)子菌門等。筆者認(rèn)為，按照上述教學(xué)內(nèi)容開展真菌單元節(jié)教學(xué)，既能全面涵蓋酵母菌、霉菌、大型產(chǎn)子實(shí)體的蕈菌等真菌的形態(tài)、繁殖等特征，又能避免從形態(tài)角度按“酵母菌”“絲狀真菌”“蕈菌”等分節(jié)編寫的不嚴(yán)謹(jǐn)性，從而準(zhǔn)確地反映真菌系統(tǒng)發(fā)育的最新進(jìn)展。

3.2 兼顧學(xué)科交叉的現(xiàn)實(shí)狀況

“微生物”一詞是歷史的沿革，不是分類學(xué)上的名詞。按照慣例，微生物的研究對(duì)象包括原核生物類的古菌、細(xì)菌；非細(xì)胞生物類的病毒、亞病毒及真核生物類的菌物、原生動(dòng)物和顯微藻類等。這些微生物在光學(xué)顯微鏡下可見或者需借助電子顯微鏡才能看到。目前的情形就是微生物學(xué)教材中的菌物、原生動(dòng)物和顯微藻類，與植物學(xué)或動(dòng)物學(xué)教材中的生物類群存在不同程度的交叉。對(duì)于原生動(dòng)物和顯微藻類，建議繼續(xù)采取以前的方式，顯微藻類參考植物學(xué)，原生動(dòng)物參考動(dòng)物學(xué)，可以簡(jiǎn)單提及但不大篇幅展開地作詳細(xì)介紹。但是，菌物這一復(fù)系類群，作為目前微生物學(xué)教材真核微生物部分的主要生物類群，建議在教材編寫或重訂過程中適時(shí)的充分更新，不斷完善微生物學(xué)教材中真核微生物的教學(xué)內(nèi)容。

4 結(jié)束語(yǔ)

微生物學(xué)是一門綜合性非常強(qiáng)的專業(yè)基礎(chǔ)課程，涉及的生物類群眾多，且與多個(gè)學(xué)科有交叉，面對(duì)的學(xué)生有不同的專業(yè)背景，所以普通微生物學(xué)的教學(xué)對(duì)教師來(lái)說具有一定挑戰(zhàn)性。一本好的教材，無(wú)論是對(duì)教師的教學(xué)，還是對(duì)學(xué)生的學(xué)習(xí)，都是關(guān)鍵的因素之一。本文僅從真菌系統(tǒng)學(xué)發(fā)展的角度，對(duì)真核微生物的教學(xué)內(nèi)容進(jìn)行分析與思考。真核微生物的教學(xué)內(nèi)容乃至微生物學(xué)的教學(xué)內(nèi)容究竟如何更新，需要更多的同行或?qū)W者從不同角度來(lái)思考、探索。