林姍 陸興利 王茹琳

摘要：基于當(dāng)前和RCP8.5情景，選用最大熵（MaxEnt）模型對獼猴桃潰瘍病病菌（Pseudomonas syringae pv.actinidiae）在四川省的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，并分析21世紀(jì)30年代、50年代、70年代和80年代的適生區(qū)變化。結(jié)果表明，利用ROC曲線對模型模擬的準(zhǔn)確度進(jìn)行評價，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)AUC分別介于0.915～0.970、0.924～0.956之間，預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確。當(dāng)前氣候條件下，獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的高適生區(qū)主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達(dá)州市和雅安市，中適生區(qū)在四川省21地市（州）均有分布。RCP8.5情景下，與當(dāng)前情景相比，高適生區(qū)和低適生區(qū)面積均顯著增加，中適生區(qū)面積先增加后減少，不同適生區(qū)幾何中心位置和遷移規(guī)律均有所不同，但總體上均向北移動。

關(guān)鍵詞：獼猴桃潰瘍病病菌（Pseudomonas syringae pv.actinidiae）;MaxEnt模型;氣候變化;適生分析;地理分析

中圖分類號： S436.634.1+9 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0124-06

四川省是獼猴桃種植大省，主栽品種以紅陽、東紅、紅什2號、金紅50等紅心獼猴桃為主，栽培面積為46.6萬hm2，占全國紅心獼猴桃栽培面積的90%以上[1]。目前，四川省獼猴桃種植區(qū)域包含17個市（州），年產(chǎn)量約39.8萬t，居全國第2位。獼猴桃產(chǎn)業(yè)是四川省脫貧攻堅(jiān)工作的重要手段，因此種植規(guī)模仍呈迅速擴(kuò)大之勢[2]。在發(fā)展過程中，由于缺乏合理的種植區(qū)劃，全省大面積推廣紅心獼猴桃，出現(xiàn)品種單一化和重大病蟲害突發(fā)等問題，特別是獼猴桃潰瘍病的大面積暴發(fā)和迅速蔓延，對獼猴桃產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重威脅[3]。

獼猴桃潰瘍病危害植株的主干、枝條、花和葉片等部位，病原為丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringae pv.actinidiae），可通過農(nóng)事操作、苗木、花粉、風(fēng)雨和昆蟲等傳播[4-5]。獼猴桃潰瘍病的發(fā)生和危害與氣候關(guān)系密切，氣候適宜時蔓延擴(kuò)散極快，且難以根治，處理稍不及時極易造成毀園[6-7]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2017年獼猴桃潰瘍病在四川省發(fā)病面積達(dá)1.04萬hm2，約為全省獼猴桃種植面積的26%，對產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成極大威脅。

氣象因素是影響病蟲害發(fā)生、消長和蔓延流行的重要環(huán)節(jié)變量，全球乃至區(qū)域性氣候的改變，對病蟲害有重要的影響[8-9]。氣候變化會導(dǎo)致新病菌的出現(xiàn)，可改變病害的危害程度，促使次要病害的危害風(fēng)險和分布范圍增大，上升為主要病害。氣候變暖通過改變病蟲害的生活習(xí)性，如繁殖、生長和越冬等，進(jìn)而影響其地理分布格局。獼猴桃潰瘍病的發(fā)生與氣象關(guān)系密切，因此探明氣候變化對四川省獼猴桃潰瘍病病菌分布的影響及對該病害的預(yù)測預(yù)報和風(fēng)險區(qū)劃具有重要意義[10-11]。氣候變化可改變原有正常氣候條件下生存的寄主植物的生存范圍，進(jìn)而引起病害微生物和害蟲的生境變化。氣候變化引起的異常天氣，客觀上助長了病蟲害的地理擴(kuò)張[12-13]。利用已有的氣候數(shù)據(jù)評價已有病蟲害的適生性，依據(jù)可能出現(xiàn)的氣候情景評價分析未來的危害風(fēng)險是極其必要的。最大熵（MaxEnt）模型是目前應(yīng)用最多且評價很高的生態(tài)位模型軟件，近年來在植保方面的應(yīng)用包括重大病蟲害氣候適宜性的分析、檢疫性病蟲害入侵可能性的預(yù)測和氣候變化對病蟲害分布區(qū)影響的預(yù)估等[14-16]。MaxEnt模型通過已知的物種地理分布信息，結(jié)合環(huán)境變量，根據(jù)氣候相似原理，計(jì)算指定生態(tài)位約束下物種分布規(guī)律的最理想狀態(tài)，即熵最大時目標(biāo)物種在預(yù)測地區(qū)的可能分布情況[17]。研究表明，MaxEnt模型較其他模型運(yùn)行更穩(wěn)定、操作簡單、運(yùn)算速度快，且在數(shù)據(jù)較少時準(zhǔn)確性更高，已成為物種地理分布預(yù)測的首選模型[18]。

本研究通過實(shí)地調(diào)查和查閱文獻(xiàn)等方式獲得獼猴桃潰瘍病病菌的分布數(shù)據(jù)，結(jié)合當(dāng)前和未來的氣候數(shù)據(jù)，應(yīng)用MaxEnt模型模擬并預(yù)測氣候變化情景下獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的潛在分布，分析氣候變化對其分布的影響，旨在為四川省獼猴桃潰瘍病風(fēng)險分析、預(yù)測預(yù)報和有效防控等提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 氣候數(shù)據(jù)的來源與處理

當(dāng)前和RCP8.5氣候變化情景的數(shù)據(jù)分別從Worldclim和CCAFS數(shù)據(jù)庫免費(fèi)下載，選擇柵格分辨率為2.5 arc-minutes（約4.5 km2）的數(shù)據(jù)集。選用最常用的19個生物氣候變量作為初始環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt軟件，計(jì)算百分比貢獻(xiàn)率。利用Pearson相關(guān)系數(shù)法消除共線性的影響，依據(jù)獼猴桃潰瘍病的生物學(xué)特性，最終從19個生物氣候變量中獲得7個變量進(jìn)行建模[19]（表1）。

1.2 分布數(shù)據(jù)的來源與處理

筆者所在課題組于2015—2018年對四川省獼猴桃主栽區(qū)的潰瘍病發(fā)生情況進(jìn)行全面地系統(tǒng)調(diào)查，記錄了發(fā)病地的經(jīng)度、緯度。獼猴桃潰瘍病在新西蘭、西班牙、法國、智利、日本、韓國等國家均有發(fā)生[20-21]，因此采用查詢物種分布數(shù)據(jù)庫和檢索相關(guān)文獻(xiàn)2種方式統(tǒng)計(jì)該病菌在全球其他地區(qū)的分布信息。查詢的數(shù)據(jù)庫為歐洲和地中海植物保護(hù)組織數(shù)據(jù)庫（EPPO，https：//www.eppo.int/）和全球物種多樣性信息庫（GBIF，http：//www.gbif.org/）。上述分布點(diǎn)中有具體經(jīng)緯度的直接應(yīng)用，無經(jīng)緯度的則查詢?nèi)虻乩硇畔⒓蓴?shù)據(jù)庫GeoName獲得位置的經(jīng)緯度。通過上述方式共獲得286個分布點(diǎn)。參考張東方等的方法[22]對分布數(shù)據(jù)進(jìn)行有效篩選以避免空間自相關(guān)導(dǎo)致的誤差，使用ArcGIS 10.0軟件的統(tǒng)計(jì)分析功能計(jì)算并保留1條與網(wǎng)格中心最近的分布記錄，最終獲得148個分布點(diǎn)。分布記錄導(dǎo)入Excel 2010中，格式為物種名+經(jīng)度+緯度。

1.3 模型的構(gòu)建和適生等級劃分

將獼猴桃潰瘍病病菌分布點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型時，設(shè)置75%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于建模，25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于驗(yàn)證模型;選擇模型自帶的刀切法（Jackknife）測定7個環(huán)境變量的重要性;環(huán)境變量與獼猴桃潰瘍病病菌存在概率之間的Logistic關(guān)系圖由MaxEnt的繪制響應(yīng)曲線功能完成;其余參數(shù)均選擇模型的默認(rèn)值，重復(fù)運(yùn)行10次進(jìn)行建模[23-24]。

MaxEnt模型默認(rèn)適生等級為10級，根據(jù)獼猴桃潰瘍病在四川省的實(shí)際發(fā)生情況并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，利用ArcGIS的Reclassify功能對連續(xù)分布概率（P）進(jìn)行重分類，劃分方法如下：白色代表不適生區(qū)，P<0.2;黃色代表低適生區(qū)，0.2≤P<0.4;橙色代表中適生區(qū)，0.4≤P<0.8;紅色代表高適生區(qū)，P≥0.8[25-26]。

1.4 模型模擬結(jié)果評價

本研究選用ROC（receiver operating characteristic，ROC）曲線法評價MaxEnt模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性。ROC曲線其曲線下面積（area under curve，AUC）的大小是評估模型預(yù)測是否準(zhǔn)確的指標(biāo)[22]。MaxEnt模型固有模塊可繪制ROC曲線，并計(jì)算AUC。評估標(biāo)準(zhǔn)定義如下：AUC取值范圍為[0.5，0.6）時，定義模型模擬結(jié)果為失敗;AUC取值范圍為[0.6，0.7）時，定義模型模擬結(jié)果為較差;AUC取值范圍為[0.7，0.8）時，定義模型模擬結(jié)果為一般;AUC取值范圍為[0.8，0.9）時，定義模型模擬結(jié)果為好;AUC取值范圍為[0.9，1.0]時，定義模型模擬結(jié)果為很好[27-28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

由表2可知，訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC介于0.915～0.970 之間，測試數(shù)據(jù)的AUC介于0.924～0.956之間，表明構(gòu)建的5個模型的模擬結(jié)果為很好，可用于后續(xù)分析。

2.2 當(dāng)前氣候情景下四川省獼猴桃潰瘍病病菌地理分布預(yù)測

由圖1可以看出，四川省獼猴桃潰瘍病病菌高適生區(qū)位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達(dá)州市、雅安、樂山市、瀘州市、宜賓市、廣安市等，面積達(dá)8.41萬km2;中適生區(qū)在四川省21個地市（州）均有分布，面積為13.32萬km2;低適生區(qū)位于甘孜州、阿壩州、涼山州、攀枝花市、達(dá)州市等，面積為1.18萬km2。

2.3 RCP8.5情景下四川省獼猴桃潰瘍病病菌地理分布預(yù)測

RCP8.5氣候變化情景下，21世紀(jì)30年代、50年代、70年代和80年代獼猴桃潰瘍病病菌在四川

省的潛在分布如圖2、表3所示。高適生區(qū)面積變化趨勢如下：由當(dāng)前的8.41萬km2分別增加到21世紀(jì)30年代、50年代、70年代和80年代的 10.64萬、11.18萬、13.69萬、16.11萬km2。中適生區(qū)面積變化趨勢如下：首先由當(dāng)前的 13.32萬km2 分別增加至21世紀(jì)30年代、50年代的14.18萬、15.01萬km2，然后分別減少至70年代和80年代的12.69萬、10.89萬km2。低適生區(qū)面積未來增幅最大，由當(dāng)前的1.18萬km2分別增加至21世紀(jì)30年代、50年代、70年代和80年代的 8.29萬、8.34萬、6.79萬、6.77萬km2。

2.4 四川省獼猴桃潰瘍病病菌適生區(qū)質(zhì)心位移軌跡

本研究計(jì)算了RCP8.5情景下四川省獼猴桃潰瘍病病菌適生區(qū)的質(zhì)心位移軌跡。由表4可以看出，高適生區(qū)質(zhì)心由當(dāng)前位置至21世紀(jì)30年代、21世紀(jì)30年代至50年代、21世紀(jì)50年代至70年代、21世紀(jì)70年代至80年代依次沿西南57.05 km、東南 8.00 km、西南59.13 km和東北57.11 km移動，至21世紀(jì)80年代總體上向西北方向移動 66.59 km。中適生區(qū)質(zhì)心由當(dāng)前位置至21世紀(jì)30年代、21世紀(jì)30年代至50年代、21世紀(jì)50年代至70年代、21世紀(jì)70年代至80年代依次沿西北62.51 km、西北25.32 km、西北17.83 km和東北11.77 km移動，至21世紀(jì)80年代總體上向西北方向移動103.13 km。由此可見，未來不同適生區(qū)幾何中心位置和遷移規(guī)律均有所不同。

3 討論與結(jié)論

3.1 獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的潛在分布

本研究中在當(dāng)前氣候情景下，四川省獼猴桃潰瘍病病菌高適生區(qū)主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達(dá)州市、雅安市等。適生區(qū)域（中適生區(qū)和高適生區(qū)）除在甘孜州和阿壩州外，在其他19個市（州）均有分布。2017年，獼猴桃潰瘍病在四川省14個市（州）發(fā)生，其中雅安市、成都市和廣元市發(fā)病面積最大，分別占全省發(fā)生面積的43%、37%、7%。對比此次預(yù)測結(jié)果和獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的發(fā)生現(xiàn)狀可知，除目前已知該病菌廣泛分布在成都、雅安、廣元等地以外，巴中、達(dá)州、廣安等地也為該病菌適生等級較高的地區(qū)。由此推測，四川省獼猴桃潰瘍病仍存在繼續(xù)擴(kuò)散的可能。因此上述高適生區(qū)中，已發(fā)現(xiàn)該病菌的地區(qū)必須及時采取相應(yīng)措施進(jìn)行防治，阻止該病菌向其他地區(qū)擴(kuò)散蔓延;對于具備該病菌適生的寄主植物和氣候條件的潛在適生分布區(qū)，應(yīng)高度重視，加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫工作，防止該病菌的傳入;獼猴桃潰瘍病自1986年在我國湖南省被發(fā)現(xiàn)以來，在長期的擴(kuò)散傳播過程中產(chǎn)生了較高的種內(nèi)遺傳多樣性[29-30]，且隨著全球氣候的變暖，當(dāng)前的低適生區(qū)或不適生區(qū)有可能變?yōu)樵摬≡倪m生區(qū)，因此對于非適生區(qū)，仍應(yīng)保持高度警惕。

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）第五次評估報告公布了4種氣候變化情景，即RCP2.6情景、RCP4.5情景、RCP6.0情景和RCP8.5情景。RCP8.5情景下，由于缺乏應(yīng)對氣候變暖的有效措施，導(dǎo)致全球能源需求最高，溫室氣體排放量大，生態(tài)環(huán)境未得到有效改善，全球平均溫度上升最多[31]。本研究利用MaxEnt模型模擬RCP8.5情景下獼猴桃潰瘍病病菌在四川省適生區(qū)的分布變化，與當(dāng)前情景相對比發(fā)現(xiàn)，高適生區(qū)和低適生區(qū)面積均明顯增加，中、高適生區(qū)總體上均有向西北方向移動的趨勢。說明未來氣候變暖將使病菌適生范圍擴(kuò)大，且向高緯度移動明顯，更利于病菌越冬和生長繁殖。因此未來四川盆地具備獼猴桃潰瘍病大暴發(fā)的氣候條件，防控任務(wù)依然艱巨。

3.2 模型的選擇

MaxEnt模型基于最大熵理論，利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)分析熵最大時物種的分布狀態(tài)，得到國內(nèi)外學(xué)者的認(rèn)可。如Elith等對比了多種生態(tài)位模型的模擬性能，結(jié)果表明MaxEnt模型在16種模型中的預(yù)測精度最高[32];Petitpierre等應(yīng)用生態(tài)位模型驗(yàn)證入侵生物的生態(tài)位保守性，表明MaxEnt模型為此項(xiàng)研究的有效工具，適合分析物種地理分布與氣候之間的關(guān)系[33];張海濤等應(yīng)用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN等4種模型預(yù)測福壽螺在我國的潛在適生區(qū)，結(jié)果表明，MaxEnt模型的模擬效果顯著優(yōu)于其他模型[34]。因此本研究選取MaxEnt作為模擬軟件。

3.3 不足和局限性

研究表明，獼猴桃潰瘍病發(fā)生流行的非生物因素除氣候外，還與地形特征、土壤類型、土壤理化性狀、獼猴桃栽培密度等息息相關(guān)[35-38]，本研究僅選擇了氣候因素進(jìn)行模擬，可能對預(yù)測效果有一定影響;其次，獼猴桃潰瘍病病菌的分布數(shù)據(jù)主要來自實(shí)地調(diào)查、檢索數(shù)據(jù)庫和查閱文獻(xiàn)，共獲得148個全球分布點(diǎn)。對四川省全省獼猴桃潰瘍病菌的調(diào)查雖較為系統(tǒng)，但也不能確保毫無遺漏。檢索數(shù)據(jù)庫和查閱文獻(xiàn)獲得的數(shù)據(jù)中，有的分布點(diǎn)無明確經(jīng)緯度，通過坐標(biāo)定位軟件搜索地名確定，不可避免地存在一定的地理誤差。因此下一步工作中，應(yīng)著重解決上述問題，獲取盡可能全面且準(zhǔn)確的分布數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)，以為獼猴桃潰瘍病的預(yù)測預(yù)報和科學(xué)防治提供參考。

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