韓 慧 王 翠 楊 樂 陳 曦

(1.西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩，850000；2.西藏大學，拉薩，850000；3.北京林業(yè)大學，北京，100083)

流浪狗是指由于飼養(yǎng)者無意丟失或者有意遺棄，而逐漸形成的流浪在各類環(huán)境中的野生或者半野生的犬類及其后代。流浪狗是一種適應性很強的食肉動物，這一點確保其成為世界上分布最廣的野生動物之一[1]。

行為節(jié)律是指動物周期性地發(fā)生某些行為的現(xiàn)象[2]，是動物行為學研究的重要方面，會隨著外界環(huán)境的變化而發(fā)生變化[3]，從而使動物能夠適應當下的環(huán)境[4]。流浪動物的活動節(jié)律和時間分配與能量的獲得和保存密切聯(lián)系，因此各行為之間的轉換可以看作是對事物數量和質量變化的一種適應[5]。動物的活動節(jié)律作為行為生態(tài)學研究的重要領域在相當長的時期內在狐屬(Vulpesspp.)和類狐(Foxlike)犬科(Canidae)動物中得到了國外學者廣泛的研究[6-8]。藏狐(Vulpesferrilata)在晝間具有持續(xù)的野外活動，且整個晝間均有高的活動性[9]。秘魯狐(Dusicyonsechurae)[7]，耳廓狐(Vulpeszerda)[10]、墨西哥狐(Vulpesmacrotis)[11-12]都是嚴格的夜行性動物?？ɡ溊锷降貐^(qū)狼主要以夜行為主，日活動節(jié)律則受到多種因素的影響而不斷發(fā)生變化[13]。

以流浪狗和流浪貓為主體的流浪動物對城市環(huán)境和公共衛(wèi)生構成了嚴重威脅[14]，一方面，流浪動物大都患有不同程度的疾病，常常攜帶有多種致病菌，易成為傳染源，感染與其親近的居民[15]。另一方面，流浪動物對人類存在妨害[16]，方瓊等[17]對深圳福田區(qū)2005—2006年動物傷人病例進行了流行病學分析，結果顯示該區(qū)動物傷人情況較嚴重，年均致傷率為552.9/10萬，傷人動物主要是流浪狗。本研究主要著眼于調查拉薩市城關區(qū)流浪狗的日活動節(jié)律，希望通過對流浪狗日活動節(jié)律的觀測，為降低或解決拉薩市城關區(qū)流浪狗問題提供支持。

1 研究地概況

拉薩是中國西藏自治區(qū)的首府，西藏的政治、經濟、文化和宗教中心，也是藏傳佛教圣地[18]，拉薩位于西藏高原的中部、喜馬拉雅山脈北側，91°06′E，29°36′N，海拔3 650 m。地處雅魯藏布江支流拉薩河中游河谷平原，拉薩河流經此，在南郊注入雅魯藏布江。城關區(qū)位于西藏自治區(qū)中部偏東南的雅魯藏布江支流拉薩河下游段南北兩岸，東與達孜縣接壤，南與山南地區(qū)貢嘎縣和扎囊縣毗鄰，西與堆龍德慶區(qū)緊靠，北與林周縣相依，行政區(qū)域東西跨距28 km，南北跨距31 km。

根據拉薩市第六次人口普查數據了解，全市常住人口中，藏族和其他少數民族人口占78.40%(藏族人口占76.70%，其他少數民族人口占1.70%)；漢族人口占21.60%。城關區(qū)常住人口數為279 074人[18]，總土地面積為554 km2，其中城市建成區(qū)60 km2，占總土地面積的10.83%，其余土地面積494 km2，占89.17%。

2 研究方法

本研究在了解拉薩市的流浪狗分布和密度的情況下，于2016年6月至2017年7月在宗角祿康公園、色拉寺、西藏大學納金校區(qū)、居民社區(qū)等流浪狗分布較為固定的區(qū)域，隨機選取流浪狗進行跟蹤觀察。以2人小隊為單位，利用望遠鏡，選取時間節(jié)點8：00—22：00對目標狗進行觀察，以每分鐘為單位采取瞬時掃描法記錄其行為，每個個體進行詳細觀察和拍照，以確保能夠做到精準識別，在此基礎上每只保證重復觀察1次。

記錄的行為[19]包括：

(1)取食行為：包括覓食、乞食、取食、飲水、搶食等行為。

(2)休息行為：包括睡覺、臥息等行為。

(3)警戒行為：包括起立、坐立、觀望、警戒等行為。

(4)社群行為：包括臣服、玩耍、威嚇、叫吠、求偶、舔陰、攻擊、打鬧、社群、交配、爬跨、領地占領等行為。

(5)保養(yǎng)行為：包括護理、瘙癢、伸展、舒展等行為。

(6)行走行為：包括跑動、走動、逃逸等行為。

(7)其他行為：親近、跟人、排泄、刨坑等行為。

3 結果與分析

3.1 流浪狗晝間行為活動的時間分配

本研究中共觀察了48個流浪狗的個體，從行為時間分配上看，流浪狗晝間行為中時間占比最長的行為為休息行為，占總時間的70%左右，其次是行走行為，約占10%，社群行為大概占比5%，其余幾種行為占比很低。

圖1 拉薩城關區(qū)流浪狗日間行為比例Fig.1 Feral dogs’ daily activity ratio in Lhasa Chengguan

圖1A所示，流浪狗在8：00的取食行為最為活躍，之后取食行為以一個較快的速度下降至最低值(12：00左右)，之后取食會逐漸增加并且在19：00左右再一次達到高峰。

圖1B所示，流浪狗的休息行為在8：00一直呈上升趨勢直到13：00左右到達峰值，隨后的時間里雖然休息行為有回落現(xiàn)象，但與其他類習慣相比仍然占有最大比例。從我們目前所得的數據來看，8：00和19：00左右流浪狗的休息行為最低。根據對流浪狗的實時觀察以及數據挖掘我們認為：在經歷了一夜的食物消耗后，流浪狗的饑餓中樞非?；钴S，促使流浪狗產生強烈的饑餓感，在饑餓感的驅使下流浪狗會增加行走和取食行為以獲取日常能量所需。至于19：00左右流浪狗的休息行為也會降低，很大一部分是由于晚間車輛較多，燈光較強，擾亂了流浪狗的生活模式。在這段時間里，流浪狗的生存本能會促使其花費更多的時間在警戒行為和行走行為上。

圖1C所示，流浪狗的警戒行為在一天中基本上呈現(xiàn)一種U型趨勢，即在8：00和21：00警戒行為達到一天中的最大值。這與取食行為、社群行為、行走行為在一天中的變化趨勢是一致的。另外，與此相反，休息行為在一天中大致為倒U型趨勢。

圖1D所示，流浪狗的社群行為大致有2個高峰，分布在8：00和20：00左右。與野生犬科動物相比拉薩市區(qū)流浪狗的社群行為占比極低。至于為什么流浪狗的日間行為中會出現(xiàn)2個小高峰，我們認為這與犬科祖先的生存模式相關：集群尋找及獵取食物的成功率會更高，所以在早上流浪狗會聚集共同尋找食物。此外，野生環(huán)境的夜晚總是存在不可知性，流浪狗聚集在一起可以提高整個群體的防御能力，降低生存風險。

3.2 流浪狗晝間行為之間的相關性

流浪狗的晝間行為之間存在一定的相關性，利用SPSS進行相關性分析表明：在一天中，休息行為與警戒行為(相關系數r=-0.900)、取食行為(r=-0.860)、社群行為(r=-0.849)、行走行為(r=-0.944)之間存在極顯著的負相關關系。

表2所示，流浪狗的行走、取食、社群、警戒行為間存在一定的相關性。在8：00—20：00流浪狗的取食行為、警戒行為、社群行為以及走動行為都具有類似的變化趨勢：8：00和20：00都有峰值出現(xiàn)。利用SPSS軟件進行相關性分析和顯著性檢驗，結果表明：取食行為與警戒行為(r=0.729)和行走行為(r=0.693)之間存在極顯著的正相關關系，與社群行為(r=0.552)之間存在顯著的正相關關系；警戒行為與社群行為(r=0.739)和行走行為(r=0.811)之間存在極顯著的正相關關系；社群行為和行走行為(r=0.861)之間存在極顯著的正相關關系。其實也不難理解，動物的行為大都具有相關性，流浪狗也不例外。根據圖1以及日常觀察可以舉例說明這個問題，流浪狗在取食時會不斷地走動覓食，在尋找到食物后會保持警惕，防止其他動物奪取食物。在這里需要指出的是，行走行為幾乎伴隨著每一個行為的發(fā)生，也就是說行走行為和其他行為是可以同時發(fā)生的。

表1 休息行為與其他4種行為的關系

Tab.1 Relationship between rest behavior and the other four behaviors

注：**P<0.01，相關關系極顯著

Note：**Correlation is significant at the 0.01 level

表2 流浪狗4種行為的相關性分析

Tab.2 Correlation analysis of four behaviors

注：*P<0.05相關關系顯著；**P<0.01相關關系極顯著

Note：*Correlation is significant at the 0.05 level.**Correlation is significant at the 0.01 level

3.3 流浪狗行為綜合反映其社會結構

由于城關區(qū)的流浪狗種群數量已達到一個較大的值，出現(xiàn)了集群的現(xiàn)象，根據我們組內人員的觀察顯示流浪狗小群體內部有等級制度，每一群體由一條頭領狗統(tǒng)治。一般來說，頭領狗在白天很少活動，除了進食其余時間都在臥息，在其統(tǒng)治下的流浪狗會在頭領狗周圍巡視守衛(wèi)，且常出現(xiàn)臣服行為示好。在取食時，狗群內部會嚴格按照等級進食，只有在高等級流浪狗吃飽以后等級低的狗才能進食。流浪狗與流浪狗之間也會出現(xiàn)玩耍、撕咬、親近等行為，但占比很低。

4 討論

4.1 行為節(jié)律

犬科動物基本以夜行性為主，例如秘魯狐[7]，耳廓狐[10]、墨西哥狐[11-12]等都是嚴格的夜行性動物。但狗覓食主要依靠嗅覺和視覺，因此在白天進行覓食，出現(xiàn)早中晚3次覓食高峰期[20]。在本次調查中，我們也發(fā)現(xiàn)了早中晚3個取食高峰期。同時我們發(fā)現(xiàn)拉薩市流浪狗有夜行性行為趨勢，白天休息行為占主要地位，并有少量的活動行為，夜晚則以活動行為為主。根據出租車司機反饋，他們在開夜車時常能看到狗群打斗或聽到激烈的叫吠，推測夜晚流浪狗的行為或以爭斗搶占地盤為主。流浪狗的行為節(jié)律趨向野外犬科的夜行性行為，反映出流浪狗的野化趨勢。

由于夜間流浪狗數據觀察不足，所以在本篇文章中我們主要是對日間流浪狗行為節(jié)律進行探討。而在白天，流浪狗基本以休息行為為主，在短暫的活動高峰后流浪狗就進入了休息期，且低峰持續(xù)時間明顯長于高峰時間。白天流浪狗的休息率基本保持在70%以上。19：00以后休息率才降到了70%，以下并且仍有繼續(xù)下降的趨勢。

4.2 與人類的關系

拉薩市城關區(qū)居民長年受到藏傳佛教的影響，愛狗護狗，多見投喂流浪狗的現(xiàn)象，因此城關區(qū)內的流浪狗輕易地就能解決獲取食物的問題。沒有捕食的壓力，也促成了城市流浪狗休息行為比例的增長。

流浪狗的食物來源主要是市民的投喂和丟棄的剩飯剩菜，許多流浪狗會在茶館或者餐館附近游蕩來尋找食物，在草地上也常見流浪狗聚集(野餐市民投喂)。市民一般都是按照自己的飲食習慣、飲食規(guī)律進行投喂，這就可以解釋為什么流浪狗的取食高峰會與當地居民飲食時間相一致。我們相信，在這種長期的投喂行為下，流浪狗可以更進一步地建立起與人類飲食活動一致的行為習慣。

4.3 管理策略

在我們的調查中雖然并未記錄到流浪狗傷人致死事件，但的確出現(xiàn)過流浪狗咬人、追車的事情。流浪狗在人類的生產生活[16]、市容市貌以及傳染病傳播等方面所產生的負面作用是客觀存在的[12]。國外有許多成功的救助解決流浪貓狗問題的案例和方法，例如建立健全的法律制度、完善寵物登記和建檔、成立流浪動物收容組織、加大宣傳、加強對疫源疫病的控制[21]和使用TNR(T：trap(捕捉)、N：neuter(結扎)；R：release(放歸))技術控制流浪貓狗數量[22]等。拉薩市現(xiàn)已建立流浪狗救助中心，并在持續(xù)擴大規(guī)模中，應當利用好救助中心的力量和技術手段，對寵物狗建檔登記，從源頭減少流浪狗的數量。加大救助流浪狗的宣傳力度，向市民宣傳正確的愛狗養(yǎng)狗救助流浪狗的觀念，借助拉薩市愛狗人士基數大這一優(yōu)勢，控制住流浪狗的現(xiàn)有數量不再增加。根據本研究調查結果來看，可在流浪狗休息行為高峰時間段尋找流浪狗并推行TNR方法，對流浪狗實行結扎，降低流浪狗的生育率。只有建立起長期有效的流浪動物救助機制，才能逐漸解決城市流浪動物數量日益增多的問題。我們建議在一天中定時定點向流浪狗投喂食物，避免流浪狗搶食出現(xiàn)的風險。另外，相關部門或機構可以利用紙媒或互聯(lián)網向市民宣傳寵物飼養(yǎng)的安全措施，對流浪動物進行疫苗注射，鼓勵市民領養(yǎng)疫苗注射的流浪動物。我們相信，只有建立了完善的流浪動物救助制度，才能處理好城市中的流浪動物問題。

致謝：北京林業(yè)大學百奧生物學會張源笙，西藏大學曹鵬熙，西藏自治區(qū)農牧科學研究院李繼榮、劉何春參與流浪狗行為的調查、采樣工作，在此表示感謝。