郭書林 葉淑英 劉冰許

(1.河南財(cái)政金融學(xué)院(龍子湖校區(qū))教育系，鄭州，450046；2.舞鋼市教師進(jìn)修學(xué)校，舞鋼，462500；3.河南城建學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，平頂山，467036；4.鄭州市動(dòng)物園，鄭州，450000)

種群的空間分布格局是物種最有特點(diǎn)的生態(tài)學(xué)性質(zhì)之一[1]，也是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)[2-3]。其既體現(xiàn)了種群個(gè)體在空間水平上的分布狀況和對(duì)資源的利用方式，又反映了棲息地生境質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化[4]，對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義。某些鳥(niǎo)類會(huì)依據(jù)棲息環(huán)境的變化來(lái)調(diào)整自身的棲息繁殖方式和巢的空間分布格局而達(dá)到新的適應(yīng)[3]。

崖沙燕(Ripariariparia)為雀形目(Passeriformes)燕科(Hirundinidae)沙燕屬鳥(niǎo)類，特點(diǎn)為集群繁殖，主要捕食雙翅目(Diptera)、半翅目(Hemiptera)及蚊蠅等昆蟲[5]，在鄭州地區(qū)為夏候鳥(niǎo)，主要分布于城郊在建工地的土崖壁上營(yíng)洞巢繁殖[6]。隨著城市化建設(shè)的迅猛推進(jìn)，野生動(dòng)物的合理保護(hù)與保證工地正常施工進(jìn)度的矛盾凸顯，一方面拆遷居民急需新房入住，另一方面崖沙燕搶先入駐于在建樓盤地基的土崖壁上，建筑方是驅(qū)逐崖沙燕加快樓盤建設(shè)或是暫停工期待其完成正常的孵化育雛，近年來(lái)這已成為鄭州市城市化建設(shè)中面臨的一大難題。為此，本文對(duì)鄭州市郊區(qū)的兩處崖沙燕洞巢的空間分布格局進(jìn)行研究，分析了其洞巢的分布類型與分布特點(diǎn)，為保護(hù)崖沙燕種群繁殖，促進(jìn)生態(tài)城市的建設(shè)提供理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究地區(qū)與巢區(qū)概況

研究地區(qū)為鄭州市郊區(qū)。鄭州市位于河南省中部偏北，北臨黃河，西依嵩山，東南為廣闊的黃淮平原。地理位置為112°42′—114°14′N，34°16′—34°58′E，在動(dòng)物地理區(qū)劃上屬古北界，東北亞界、華北區(qū)，黃淮平原亞區(qū)、豫東平原農(nóng)作區(qū)[7]。該地區(qū)屬于黃泛區(qū)，年均氣溫14.5℃，年均降雨量700—800 mm。

本研究中兩處崖沙燕營(yíng)巢地的植被類型均為城市常見(jiàn)人工栽培種類，主要有毛白楊(Populustomentosa)、臭椿(Ailanthusaltissima)、雪松(Cedrusdeodara)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、紫葉李(Prunuscerasifera)、杜英(Elaeocarpussylvestris)及米蒿(Artemisiadalai-lamae)、葎草(Humulusjaponicus)、牛筋草(Eleusineindica)、狗牙根(Cynodondactylon)、藜(Chenopodiumalbum)等。土質(zhì)類型為風(fēng)沙土和壤土[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選取

2014年3—10月，在觀察到的鄭州郊區(qū)崖沙燕的4 處營(yíng)巢地中，選擇種群數(shù)量較多的兩處營(yíng)巢地重點(diǎn)調(diào)查(圖1)。其中東區(qū)營(yíng)巢地位于中州大道東500 m(34°44′N，113°43′E)；西區(qū)營(yíng)巢地位于西四環(huán)西1 000 m(34°48′N，113°30′E)，二者直線距離約21 km。

1.2.2 數(shù)據(jù)收集

用GPS測(cè)定崖沙燕的2處營(yíng)巢地的海拔高度、經(jīng)緯度。

用5 m的卷尺測(cè)量巢洞橫徑、縱徑、巢洞深度、巢區(qū)面積(整體巢所在區(qū)域的面積)、巢區(qū)中最上巢與崖頂距離、最下巢與地面距離等生態(tài)因子進(jìn)行測(cè)量。

崖沙燕洞巢數(shù)據(jù)的收集：由于崖沙燕筑巢位置在崖壁距底面高2—3 m以上區(qū)域，且崖壁陡峭，取樣操作困難，因此我們采用拍照取樣法。因東區(qū)樣地僅在東向和北向崖壁上有洞巢分布，西區(qū)樣地的僅在東向和西向崖壁上有洞巢分布，因此拍照取樣是在東區(qū)樣地的巢區(qū)東向、北向和西區(qū)樣地的巢區(qū)中東向和西向的崖壁上崖沙燕洞巢的集聚區(qū)范圍內(nèi)，對(duì)兩處巢地洞巢所在的不同朝向的崖壁拍照。采用柵格法[9]對(duì)崖沙燕洞巢照片進(jìn)行柵格處理，每個(gè)柵格設(shè)置為1 cm×1 cm(實(shí)際數(shù)值：拍照數(shù)值=100∶1)，對(duì)柵格內(nèi)洞巢進(jìn)行計(jì)數(shù)，獲得柵格樣方數(shù)據(jù)共481個(gè)(分別為136、70、87、188個(gè))。在照片上崖壁垂直于地面的方向上每間隔0.5 cm等距離劃線，在每條垂線上對(duì)分布的洞巢計(jì)數(shù)，在兩處巢區(qū)分別獲得264和277個(gè)洞巢數(shù)據(jù)；測(cè)量垂直方向上相鄰洞巢的巢間距，兩處巢區(qū)分別獲得173和182個(gè)數(shù)據(jù)。

圖1 崖沙燕的巢址分布Fig.1 The distribution diagram of sand martin’s nest-sites

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理與分析利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。對(duì)垂直方向上分布的洞巢數(shù)量和巢間距數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，正態(tài)分布數(shù)據(jù)采用T檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。非正態(tài)分布數(shù)據(jù)采用K-S檢驗(yàn)其差異顯著性。所有數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。P<0.05為差異顯著，P<0.001為差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 兩處崖沙燕營(yíng)巢地的洞巢數(shù)量差異

崖沙燕的巢洞呈坑道狀，且多彎曲，洞口扁橢圓形，終端膨大為巢，洞口橫徑(8.46±0.79 cm，n=34)，縱徑(8.30±0.79 cm，n=34)，巢洞深(87.80±11.97 cm，n=34)，巢室長(zhǎng)徑(11.25±1.33 cm，n=10)，短徑(10.43±1.33 cm，n=10)，巢室高(9.99±1.33 cm，n=10)。

對(duì)獲得的481個(gè)洞巢數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one way ANOVA)，結(jié)果顯示兩處巢地中崖沙燕洞巢數(shù)量差異極顯著(F1 480=52.23，P<0.001)(圖2)，西區(qū)營(yíng)巢地洞巢數(shù)量顯著高于東區(qū)的。對(duì)東區(qū)營(yíng)巢地東向和北向崖壁上的洞巢數(shù)量與西區(qū)中西向和東向崖壁上洞巢數(shù)量進(jìn)一步比較，西區(qū)巢地中西向的洞巢數(shù)量顯著高于東向及東區(qū)巢地中東向和北向的(所有P<0.001)，東區(qū)巢地中東向的洞巢數(shù)量顯著高于西區(qū)巢地中東向的(P=0.028)，東區(qū)號(hào)巢地中，東向的洞巢數(shù)量顯著高于北向的(P<0.001)。

圖2 兩處營(yíng)巢地垂直方向上崖沙燕的洞巢數(shù)量均值Fig.2 The mean valuesof sand martin nests in vertical direction on the cliff

2.2 崖沙燕洞巢的數(shù)量在垂直分布上的差異

崖沙燕的洞巢距崖壁上端最小距離為50 cm，距崖壁下端最小距離為342 cm。在兩處營(yíng)巢區(qū)崖沙燕洞巢的垂直分布帶上獲得洞巢數(shù)據(jù)和垂直方向上相鄰洞巢的洞巢間距離數(shù)據(jù)，分別是264、277、173和182個(gè)。方差分析結(jié)果表明，兩處營(yíng)巢地的洞巢數(shù)量在垂直方向上的差異不顯著(F1 207=0.341，P=0.560)，而洞巢間距差異顯著(F1 354=4.645，P<0.05)。東區(qū)營(yíng)巢地的巢間距顯著大于西區(qū)營(yíng)巢地的(P<0.001)(表1，圖3)。

表1 垂直方向上崖沙燕的洞巢數(shù)量與洞巢間距(Mean±SE)

Tab.1 The numbers and distances of nests sand martin nests in vertical direction(Mean±SE)

圖3 垂直方向上崖沙燕的洞巢間距Fig.3 The distances of sand martin nests in vertical direction

2.3 崖沙燕的洞巢分布特征與分布類型

崖沙燕的洞巢在崖面上呈狹長(zhǎng)帶狀分布，洞巢距上崖面78.15±13.77 cm(n=20)，最小值50 cm，距底面439.20±61.51 cm(n=20)，最小距離342 cm。其中東區(qū)營(yíng)巢地，距上崖面78±4.96 cm(n=10)，最小值50 cm，距底面387.20±12.19 cm(n=10)，最小距離342 cm；西區(qū)營(yíng)巢地，距上崖面78.3±3.93 cm(n=10)，最小值58 cm，距底面491.20±7.01 cm(n=10)，最小距離450 cm。

崖沙燕洞巢主要呈現(xiàn)聚集分布模式和均勻分布模式(表2)。位于東區(qū)巢地內(nèi)的洞巢呈聚集分布，其中分布于東向和北向崖壁上的洞巢均呈聚集分布。西區(qū)巢地內(nèi)的洞巢呈均勻分布，其中東向崖壁上的洞巢為隨機(jī)分布，西向崖壁上的洞巢為均勻分布。

2.4 崖沙燕洞巢的洞口大小變化

崖沙燕洞巢的洞口大小隨時(shí)間變化與營(yíng)巢地有關(guān)(圖4，圖5)。洞口的橫徑一般不隨時(shí)間變化，兩處巢地在6月和8月的測(cè)量指標(biāo)基本相同(F3 135=0.533，P=0.661)，但縱徑則明顯不同(F3 135=40.558，P<0.001)，西區(qū)營(yíng)巢地的洞口橫徑在6—8月基本保持不變化，而東區(qū)巢地的則顯著變大。

表2 營(yíng)巢地內(nèi)崖沙燕分布型的測(cè)定

Tab.2 Distribution pattern of sand martin’s nest-site

圖4 東區(qū)營(yíng)巢地的崖沙燕洞口不同月份的變化Fig.4 The variation of sand martin nests in the different months in EA

圖5 崖沙燕洞口在不同區(qū)域和月份的變化Fig.5 The variation of sand martin nests in the different months and area

3 討論

3.1 崖沙燕的洞巢數(shù)量

洞巢內(nèi)部穩(wěn)定的環(huán)境，對(duì)孵化和育雛的正常進(jìn)行至關(guān)重要[11]，洞巢質(zhì)量的好壞直接影響其當(dāng)年的繁殖成效[12]。

崖沙燕對(duì)西區(qū)營(yíng)巢地的利用率更高。導(dǎo)致兩處營(yíng)巢地洞巢數(shù)量差異的原因可能與筑巢地的土質(zhì)[8]及土崖壁的坡度、地基和封閉工地區(qū)域的面積有關(guān)。東區(qū)營(yíng)巢地為沙質(zhì)土壤，而西區(qū)營(yíng)巢地以約高4.5 m處為分界線，上為壤土下為粘土。沙壤土可以降低崖沙燕的筑巢能耗，但隨著洞巢利用時(shí)間的延長(zhǎng)，洞口逐漸擴(kuò)大，同時(shí)崖壁經(jīng)夏季雨水的侵蝕容易倒塌，也許是崖沙燕更偏好選擇西區(qū)營(yíng)巢地筑巢的原因。西區(qū)土崖壁面更為整齊坡度更接近90°，而近于90°的斷崖面也許是其筑巢的一個(gè)重要選擇標(biāo)準(zhǔn)[6，13]。西區(qū)營(yíng)巢地的封閉區(qū)面積大約是東區(qū)的2.5倍，人員車輛等禁止出入該區(qū)域，因此西區(qū)巢地人類干擾相對(duì)東區(qū)較小。這或許是西區(qū)營(yíng)巢地的洞巢數(shù)量差異的另一個(gè)原因。

3.2 洞巢分布格局

動(dòng)物的空間格局分為聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布3種類型[14]。隨機(jī)分布格局中，所有個(gè)體之間獨(dú)立地分布；聚集分布格局中，個(gè)體趨向于以組群的形式居住在一起；在均勻分布格局中，個(gè)體規(guī)則地占有空間。

本研究中崖沙燕位于兩處營(yíng)巢地中的洞巢呈現(xiàn)不同的分布模式，推測(cè)原因主要與兩處營(yíng)巢地的土質(zhì)不同有關(guān)外，崖壁的異質(zhì)性也是影響其分布的一個(gè)因素。兩處營(yíng)巢地相比，整體上西區(qū)崖壁較長(zhǎng)、高和陡峭，且陡峭度均勻，而東區(qū)崖壁異質(zhì)性大。在東區(qū)，有崖沙燕洞巢分布的東向崖壁較為陡峭，北向崖壁中間一通往坑基的車道將其一分為二，東邊部分為舊洞巢，具有洞巢分布的長(zhǎng)約14 m的崖壁上坡度不均勻，2/3的區(qū)域?yàn)?0°—70°的崖壁。未分布有洞巢的西向崖壁為車輛進(jìn)入工地的通道，南向?yàn)樗喙嘧⒌难卤?。在西區(qū)，分布有洞巢的西向崖壁面均勻一致且陡峭，東向崖壁面上分布有數(shù)個(gè)大洞，其余較均勻一致且陡峭，未分布有洞巢的北向崖壁為車輛出入的小道，南向崖壁面為50°—60°的傾斜面。東區(qū)營(yíng)巢地陡峭不均，此處崖沙燕洞巢較為擴(kuò)散分布在3.5 m以上高度的崖壁上，而西區(qū)營(yíng)巢地的崖沙燕更為集中的分布在2.5 m的崖壁高度上。在有限的空間資源中，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，使得東區(qū)巢地內(nèi)的洞巢呈聚集分布，而西區(qū)營(yíng)巢地內(nèi)崖壁的空間異質(zhì)性較小，洞巢則呈均勻分布趨向于隨機(jī)分布類型。

3.3 洞巢的洞口大小變化

崖沙燕的洞巢洞口縱徑大小隨時(shí)間的變化與其營(yíng)巢地有關(guān)。東區(qū)營(yíng)巢地8月的洞口縱徑顯著高于6月的及西區(qū)營(yíng)巢地6月和8月的，推測(cè)主要原因是育雛期間的崖沙燕親鳥(niǎo)每天頻繁的進(jìn)出洞巢及附著于巢洞口飼喂幼雛，東區(qū)巢地特殊的沙質(zhì)土松散結(jié)構(gòu)較西區(qū)營(yíng)巢地土質(zhì)加快了洞口的磨損，同時(shí)春夏多雨季節(jié)雨水對(duì)洞口的沖刷也是一個(gè)影響因素，隨著洞巢利用時(shí)間的推移，巢洞口下沿朝外下方傾斜從而逐漸拉大了洞口的縱徑。結(jié)果是方便了崖沙燕的親鳥(niǎo)的進(jìn)出，但卻增大了幼雛不慎掉落地面難以回巢而致死的風(fēng)險(xiǎn)。研究期間發(fā)現(xiàn)，東區(qū)營(yíng)巢地洞巢口掉落的幼雛共有11只，西區(qū)巢地僅見(jiàn)2只，再次說(shuō)明西區(qū)營(yíng)巢地較東區(qū)巢地適宜崖沙燕的棲息繁殖，或者更有利于其提高育雛成功率。

依據(jù)兩處營(yíng)巢地中崖沙燕的洞巢分布格局特點(diǎn)，在城市化建設(shè)中建議：(1)相關(guān)部門積極勘測(cè)鄭州市郊區(qū)土質(zhì)及植被狀況，評(píng)估決策適宜崖沙燕筑巢的棲息地。(2)選擇周圍生境開(kāi)闊，臨近水源的沙壤土質(zhì)并開(kāi)挖成陡峭接近90°的高約10 m面積約1 000 m2的斷崖面作為崖沙燕筑巢的備用地，招引崖沙燕于此筑巢繁殖。

致謝：鄭州大學(xué)王振龍教授對(duì)文章提出了修改建議，在此謹(jǐn)致謝意。