張懷勝 田光明 王鑫雨 李鵬飛 朱建強*

(1.長江大學麋鹿健康與生境研究中心，荊州，434025；2.湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處，石首，434407)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)是中國特有的大型有蹄類動物，是偶蹄目(Artiodactyla)、鹿科(Cervidae)、麋鹿屬下唯一仍存活于世的物種，具有喜好濕地環(huán)境的特性[1]。麋鹿在歷史上曾廣泛分布于中國兩湖平原地區(qū)，但如今世界范圍內現(xiàn)存僅約7 000頭[2]。受環(huán)境因素和歷史原因影響，麋鹿在20世紀初期流散海外，并于中國絕跡。自1985年麋鹿被重新引入國門之后，已先后在北京南海子、江蘇大豐和湖北石首進行了長期的飼育和野化，至今已在各保護區(qū)周邊形成了數(shù)個野生種群。石首麋鹿國家級自然保護區(qū)在1993—1994年先后從北京南海子麋鹿苑引進了64頭麋鹿，以半散養(yǎng)的形式開始了石首麋鹿種群的繁殖與擴張[3]。石首麋鹿種群經(jīng)過15年的生存與繁育，先于2009年年末在種群數(shù)量上達到保護區(qū)成立以來的第一個高峰，計638頭。受種群數(shù)量壓力及環(huán)境因素制約，2010年春季爆發(fā)了大規(guī)模的疾病，種群數(shù)量銳減到322頭，當年新生幼鹿無一存活。隨后的9年間，種群數(shù)量重新開始了穩(wěn)步增長。通過調查研究明晰野生動物生境選擇的特征，是野生動物保護及其種群恢復的基礎。環(huán)境的類型、組合或其內在變化均在動物的生境選擇與利用上有所體現(xiàn)[4]。對生境偏好的調查與研究對物種生境的管理與保護具有重要意義，更為種群的發(fā)展起到至關重要的作用。針對野生動物的生境選擇，已有國內外學者在多種群、多尺度水平上進行了研究，主要有騾鹿(Odocoileushemionus)、馬鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluscapreolus)、南美大草原鹿(Ozotocerosbezoarticus)、豚鹿(Axisporcinus)等[5-12]。目前，關于石首麋鹿在特定水文條件下生境選擇方面的研究尚有缺乏，我們對石首麋鹿在長江枯水期的生境選擇進行了調查分析，現(xiàn)報道如下。

1 研究地區(qū)

石首麋鹿國家級自然保護區(qū)(以下簡稱麋鹿保護區(qū))位于長江與長江天鵝洲故道的西南夾角處，地理坐標為112°32′38″—112°36′52″E、29°45′35″—29°48′49″N，屬亞熱帶季風氣候。1972年7月22—31日，湖北石首縣境內的長江沙灘子河段在洪水作用下自然裁彎，隨后江水從河曲頸部通過形成新河，老河道上下口門淤塞形成了牛軛湖，稱“天鵝洲故道”。1996年長江發(fā)生了僅次于1998年的大洪水，對故道附近的六合垸和麋鹿保護區(qū)都造成了嚴重影響。為保證人民生命財產(chǎn)和麋鹿安全，1996年始建沙灘子大堤，1998年大洪水水毀后復修，1999年沙灘子大堤最終建成，從此故道與長江僅在老河道下口通過天鵝洲水位調節(jié)閘相通。麋鹿保護區(qū)擁有1 567 hm2洲灘濕地，年均氣溫16.5℃，無霜期240—300 d，年均降雨量約1 200 mm，其水土光熱狀況適宜麋鹿生存繁育，對于麋鹿種群的增長和野化提供了極佳的自然條件。

圖1 石首麋鹿國家級自然保護區(qū)功能劃分與分布圖Fig.1 Functional division and distribution map of the Shishou Milu National Nature Reserve

2 研究方法

2.1 調查時間

2017年10月至2019年4月，每月對湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)內麋鹿的臥息環(huán)境進行2—4次實地調查，平均每月調查次數(shù)約為3次，單次調查時間約為2—3 d，每天調查時間為8：00—18：00。

2.2 調查方法

根據(jù)保護區(qū)地形及土壤水分條件，以保護區(qū)與故道的岸線為基準，設一條北西-南東向的起始線，在垂直起始線方向上每隔250 m設置一條樣線，共計18條，樣線長度1.5—2.0 km，向保護區(qū)西南方向延伸。每條樣線上，每隔250 m設置一個10 m×10 m的大樣方，并在四角與中心處共設置5個2 m×2 m的小樣方。對區(qū)域進行相關指標的統(tǒng)計，指標及統(tǒng)計方法如下。

人為干擾距離：記錄樣點GPS數(shù)據(jù)，使用Google Earth軟件和ArcGIS 10.0空間分析工具進行投點，結合巡護活動、工程活動或噪聲干擾多發(fā)區(qū)域(dB≥60)進行測距。

距道路距離：記錄樣點GPS數(shù)據(jù)，使用Google Earth軟件和ArcGIS 10.0空間分析工具進行投點并結合地圖巡護道路測距。

距水源距離：記錄樣點GPS數(shù)據(jù)，使用Google Earth軟件和ArcGIS 10.0空間分析工具進行投點與測距，水源包括故道水源與內部洼地。

距隱蔽地距離：記錄樣點GPS數(shù)據(jù)，使用Google Earth軟件和ArcGIS 10.0空間分析工具進行投點與測距，隱蔽地包含保護區(qū)內部林地及蘆葦?shù)亍?/p>

植被覆蓋度：記錄小樣方內地表存活草本及灌木的覆蓋度百分比。

可采食植物比例：記錄小樣方內地表可采食植被的生物量占該樣方總生物量比值。

隱蔽度：將一根具有刻度的木尺垂直于地面固定，在東南西北4個方向10 m以外分別進行觀察，其被遮擋長度的平均值即為該點的隱蔽度。

土壤濕潤程度：樣點地表土壤的濕潤程度，用0—100記錄區(qū)域從干燥至泥濘的表土狀況。

2.3 數(shù)據(jù)處理

主成分分析(principal component analysis，PCA)是一種通過變量篩選進行統(tǒng)計的多元統(tǒng)計分析方法，被廣泛使用于野生動物的生境選擇研究[13-15]。

利用資源選擇函數(shù)(resource selection function)來分析生境中影響動物生境選擇的因子，可以反映出動物對生態(tài)因子的偏好程度[16-18]，其計算方法如下：

對于生境中的一種資源i，動物對它的選擇率為：

ωi=oi/πi；πi=αi/α+

(1)

其中，oi是資源i的利用率，πi是資源的可獲得性，αi是資源可被使用的單位，α+是所有可供使用的資源單位。

動物對生境的選擇通常受到食物、隱蔽物和水源等多種因素的制約，因此資源選擇函數(shù)表現(xiàn)為一個包括多個獨立生境變量的線性對數(shù)模型：

ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)

(2)

其中，x代表了不同的獨立生境變量，β表示選擇系數(shù)。那么，物種對生境的選擇概率為：

(3)

當T(x)值為1或0時，表示選擇或不選擇，選擇系數(shù)β由Logistic回歸系數(shù)來估計。在1967年Logistic回歸首次用于多變量分析，現(xiàn)在它是研究二值響應變量或有序響應變量與一組自變量之間關系的一種標準統(tǒng)計方法[19]。

Logistic回歸要求自變量之間相互獨立，為控制各變量之間的相關性，在擬合回歸方程之前對所有生境變量進行相關分析，在相關系數(shù)絕對值≤0.5時，可視為沒有相關性[20-21]。此外，對生態(tài)因子采用Spearman秩相關檢驗各因子間相關關系。對生態(tài)因子篩選后，使用二元Logistic回歸模型量化各生境因子與麋鹿的利用選擇的相關性，建立資源選擇函數(shù)模型。

3 結果分析

3.1 活動區(qū)域生境因子主成分分析

對麋鹿活動區(qū)域樣方的生境因子進行主成分分析可以看出，前7個特征值的累計貢獻率可達98.64%(表1，表2)。主成分分析結果能較為全面地體現(xiàn)石首麋鹿在長江枯水期的生境選擇特征，因此選擇前7個主成分進行分析。

第一主成分特征值為1.823，貢獻率為22.78%，其中載荷系數(shù)絕對值最大的變量為人為干擾距離(0.943)和道路距離(0.817)，因此將第一主成分定義為“外界擾動”。結合實地調查情況發(fā)現(xiàn)，麋鹿在長江枯水期的生境選擇偏向外界擾動較低的區(qū)域。麋鹿是濕地大型食草動物，而半散養(yǎng)的模式使石首麋鹿仍具有較高的野性，長期的野外考察也證實，麋鹿面對巡護或局部的工程活動具有較高的警惕性，這也影響了麋鹿對活動區(qū)域的選擇。

第二主成分特征值為1.112，貢獻率達13.91%，其中隱蔽度的載荷系數(shù)絕對值最為突出(0.89)，隱蔽地距離(-0.41)次之，因此將第二主成分定義為“隱蔽需求”。結合野外調查數(shù)據(jù)認為，麋鹿在枯水季節(jié)對棲息環(huán)境的隱蔽度存在一定依賴性。其目的在于秋冬季節(jié)生物量減小，草場較為貧瘠，生境所提供的隱蔽度在全年尺度上處于較低水平，麋鹿需要尋求草地遮蔽平原江風、維持體溫。同時，麋鹿偏好的草地或林緣提供的隱蔽度不足以對其視野造成阻礙，從而使麋鹿能兼顧保溫、舒適與預警的多元化需要。

第三主成分的特征值為1.063，貢獻率達13.29%，其中載荷系數(shù)絕對值最為顯著的為水源距離(0.964)，其他變量則較為平均，因此將第三主成分定義為“水源因素”。結合實地調查情況發(fā)現(xiàn)，麋鹿在長江枯水期的生境選擇偏向距離水源較近的區(qū)域，秋冬季節(jié)長江故道水位降低，平坦的河灘地帶延伸數(shù)公里，麋鹿生性偏好濕地環(huán)境，且近水區(qū)域仍有可食植被，天晴時麋鹿仍會成群在該開闊區(qū)域活動，但不像春夏季節(jié)長時間逗留。

第四主成分特征值為1.041，貢獻率達13.01%，其中載荷系數(shù)絕對值最突出的變量為地表植被的可采食比例(0.919)，其次即為植被蓋度(0.216)和道路距離(-0.229)，因此將第三主成分定義為“食物”。結合原始調查數(shù)據(jù)，在枯水季節(jié)，由于保護區(qū)的生物量和可采食量均處于較低水平，麋鹿僅在采食期間去往應急飼料基地周邊，其余時間在草地和伐后的蘆葦?shù)鼐佣啵S多麋鹿可食植物由于沒有嫩葉嫩芽長出，麋鹿在該區(qū)域也少有采食行為。

第五主成分特征值為1.025，貢獻率達12.82%，載荷系數(shù)絕對值最突出的變量為土壤濕潤度(0.936)，其余變量較為均衡，可將該主成分定義為“水源因素”。因此，水源因素在麋鹿秋冬季節(jié)的生境選擇上不僅只有故道單方面因素，長江枯水期地下水位的降低也使原有水洼或小面積湖沼成為泥淖，對麋鹿臥息需求而言，該地形即為最理想的臥息環(huán)境之一。

第六主成分特征值為0.964，貢獻率達12.05%，其中載荷系數(shù)絕對值最為顯著的為地表植被蓋度(0.859)，因此將第六主成分定義為“植被”。結合調查數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，麋鹿傾向于尋找植被覆蓋較為豐富的區(qū)域，以草地傾向最為明顯，一般認為是出于采食或棲息需要。

第七主成分特征值為0.862，貢獻率達10.78%，其中載荷系數(shù)絕對值最為顯著的為隱蔽地距離(0.810)，因此將第七主成分同樣定義為“隱蔽需求”。由于石首麋鹿保護區(qū)的林地相距開闊草場和長江故道距離較遠，且石首麋鹿種群數(shù)量較大，數(shù)百頭麋鹿罕見共同進入林地活動，林地樹木較為茂密，視野相對受限，于野生麋鹿而言不利于其種群安全，故對隱蔽地利用較少。

表1 麋鹿秋冬季利用生境構成變量的特征值

Tab.1 Eigenvalues of habitat variables for Milu in autumn and winter

表2 麋鹿秋冬季利用生境構成變量的因子載荷系數(shù)轉置矩陣

Tab.2 Rotated component matrix on loading coefficients of habitat variables for Milu in autumn and winter

3.2 麋鹿在枯水期的生境選擇資源選擇函數(shù)

由于此次調查選用的生態(tài)因子變量存在非正態(tài)分布情況，因此采用Spearman秩相關檢驗各個生態(tài)因子的相互關系，絕對值≥0.5的相關變量需經(jīng)生態(tài)意義分析后保留其一。經(jīng)Spearman秩相關檢驗發(fā)現(xiàn)，絕對值≥0.5的相關關系為人為干擾距離與道路距離，其二者之間呈顯著正相關(P<0.01)；道路距離與可采食比例、隱蔽度與隱蔽地距離之間呈顯著負相關(P<0.01)。

根據(jù)上述結果，結合保護區(qū)實際生境和統(tǒng)計因子生態(tài)意義，決定篩除可采食比例和隱蔽地距離，并將其余生態(tài)因子標準化后進行二元Logistic回歸建模，得到如下結果：回歸模型顯示，在人為干擾距離、水源距離、道路距離、隱蔽度、地表植被蓋度、土壤濕潤度6個因子組建模型時可達最為理想的擬合效果，用上述因子變量建立的資源函數(shù)模型為：P=ez/(1+ez)，e為自然數(shù)，P為生境利用概率。其中z=-0.518+1.672×人為干擾距離-0.186×水源距離-2.463×道路距離+0.224×隱蔽度-0.366×地表植被蓋度-0.862×土壤濕潤度(表3)。模型預測的正確率達76.4%。隨后，在SPSS中應用ROC曲線法檢驗模型，將Logistic回歸模型中對利用樣方的預測值作為待檢驗變量，選擇麋鹿對樣方的利用與否為變量，導出ROC曲線，曲線下面積為0.832，高于假設面積0.5，證實了該Logistic回歸模型具有較好的擬合效果。

表3 進入logistic回歸方程的變量

Tab.3 Variables included in the logistic regression model

注：*差異顯著(P<0.05)；**差異極顯著(P<0.01)

Note：* Indicates significant differences，** Indicates extremely significant difference

4 討論

通過主成分分析與logistics回歸分析結果，并結合實地觀察認為，麋鹿在長江枯水期的生境選擇趨向于遠離干擾、舍棄江灘并尋求隱蔽。因此，我們將從擾動、水源與隱蔽3個因子展開討論。

4.1 擾動因子

擾動因子中的道路距離與人為干擾距離在logistic回歸分析中的P值分別為0.006和0.029，分別體現(xiàn)了上述兩因子對麋鹿生境利用的極顯著(P<0.01)與顯著水平(P<0.05)的差異。此外，在主成分分析中，擾動因子對麋鹿生境選擇的累計貢獻率達22.783%，說明麋鹿對巡護或噪音等擾動較為敏感，已經(jīng)影響了其對活動區(qū)域的選擇，這一點與李馳等[22]報道的麋鹿秋季臥息地選擇調查取得的認識高度一致。然而，從Logistic回歸方程看出，麋鹿雖傾向于遠離人為干擾的環(huán)境，但對道路附近的環(huán)境并不排斥，尤其在非硬化道路周邊，視野開闊、地形平坦，麋鹿成群頻繁出沒?？偟膩碚f，擾動因子對石首麋鹿的生活規(guī)律已產(chǎn)生較為顯著的影響，因此，在麋鹿生境的構建與保護過程中，對于人類活動、噪音等因素需要特別重視，對石首麋鹿種群而言，建議構建大規(guī)模且連片的靜謐生境。

4.2 水源因子

水源因子包括水源距離與土壤濕潤程度，其中后者顯著水平為0.018，體現(xiàn)出負相關趨勢的顯著差異性(P<0.05)。在主成分分析中，水源因素的累計貢獻率達26.112%。長江枯水期到來時，麋鹿活動洲灘地下水位伴隨長江故道水位一同減退，溫度逐漸降低，植被的蓋度及生物量發(fā)生顯著減少[23]。此情況下，麋鹿需尋求樹木或蘆葦在隱蔽地遮蔽平原江風，無法利用舒適的河灘環(huán)境。

4.3 隱蔽因子

隱蔽因子在Logistic回歸分析中未體現(xiàn)出顯著差異性，而在主成分分析中，隱蔽因子對麋鹿生境選擇的累積貢獻率達24.684%。出于除滅旱生入侵植被(如蒼耳Xanthiumstrumarium)和滅蜱等需要，保護區(qū)會將蘆葦(Phragmitesaustralis)叢和蒼耳、飛廉(Carduusnutans)茂密的區(qū)域進行機械清除。麋鹿在臥息時更加傾向于隱蔽度高的林間或林緣環(huán)境，白天則偶爾選擇草地或低矮蘆葦叢。上述環(huán)境提供的避風條件可進一步減少麋鹿在寒冷天氣的熱量散失與損耗。這與李馳等[22]報道的麋鹿冬季臥息地偏好調查對結果相一致。

然而，石首麋鹿的活動范圍及生境特征組合相對較為固定，生境功能不夠豐富，對現(xiàn)存麋鹿的生境選擇乃至種群的發(fā)展和野化造成了一定程度的制約。調查期間，石首麋鹿國家級自然保護區(qū)進行了麋鹿生境建設與完善項目的設計與規(guī)劃，工程期間麋鹿的活動雖受擾動產(chǎn)生了一定變化，但工程完成投入使用后，構建的新環(huán)境融合了洼地水域與疏林地，也成了麋鹿活動較為頻繁的區(qū)域，在此基礎上，關于麋鹿生境選擇的后續(xù)研究也將更為全面與深入。